基于突變現(xiàn)象的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型構(gòu)建與解析:理論、實踐與展望_第1頁
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基于突變現(xiàn)象的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型構(gòu)建與解析:理論、實踐與展望一、引言1.1研究背景與意義小麥作為全球重要的糧食作物之一,在保障糧食安全方面發(fā)揮著不可替代的關(guān)鍵作用。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示,全球小麥的種植面積廣泛,年產(chǎn)量巨大,是人類主要的食物來源之一,為數(shù)十億人口提供了基本的能量和營養(yǎng)支持。在中國,小麥同樣占據(jù)著舉足輕重的地位,是北方地區(qū)的主要糧食作物,種植歷史悠久,種植區(qū)域覆蓋了從東北平原到華北平原,再到西北干旱地區(qū)等廣袤的土地。其產(chǎn)量和質(zhì)量直接關(guān)系到國家的糧食供應(yīng)穩(wěn)定以及人民的生活福祉,對于維護(hù)社會穩(wěn)定和促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展意義深遠(yuǎn)。然而,在小麥的生長過程中,麥蚜的危害成為了影響小麥產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素。麥蚜,作為小麥生產(chǎn)上的重大害蟲,種類繁多,常見的有麥長管蚜、麥二叉蚜、禾縊管蚜等。這些麥蚜以其刺吸式口器刺入小麥植株,貪婪地吸食汁液,給小麥的生長發(fā)育帶來了嚴(yán)重的負(fù)面影響。在葉片上,麥蚜的取食會導(dǎo)致葉片出現(xiàn)黃斑,隨著危害的加重,黃斑逐漸擴(kuò)大并連接成片,最終使葉片全部枯黃,嚴(yán)重影響了葉片的光合作用,導(dǎo)致小麥無法正常制造和積累養(yǎng)分。在莖稈部位,麥蚜吸食汁液會阻礙水分和養(yǎng)分的運輸,使小麥生長停滯,分蘗減少,植株變得矮小瘦弱,無法形成健壯的個體,從而影響后續(xù)的抽穗和結(jié)實。當(dāng)麥蚜大量聚集在麥穗上時,會造成籽粒饑瘦或不能結(jié)實,嚴(yán)重降低了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。更為嚴(yán)重的是,麥蚜還是多種病毒病的傳播媒介,如小麥黃矮病等。當(dāng)麥蚜在感染病毒的植株上取食后,再遷移到健康植株上時,就會將病毒傳播給健康植株,引發(fā)病毒病的大面積流行,進(jìn)一步加劇了小麥的減產(chǎn)損失。據(jù)相關(guān)研究表明,受麥蚜危害的小麥田塊,一般減產(chǎn)幅度在10%-20%之間;在麥蚜爆發(fā)嚴(yán)重的年份,減產(chǎn)幅度可達(dá)50%以上,甚至導(dǎo)致絕收,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。為了有效地控制麥蚜的危害,保障小麥的安全生產(chǎn),眾多學(xué)者從不同角度開展了廣泛而深入的研究。在化學(xué)防治方面,開發(fā)了一系列高效、低毒的化學(xué)農(nóng)藥,如吡蟲啉、啶蟲脒、吡蚜酮等,這些農(nóng)藥在一定程度上能夠快速有效地降低麥蚜的種群數(shù)量。然而,長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥也帶來了一系列嚴(yán)重的問題。一方面,化學(xué)農(nóng)藥的殘留會對土壤、水源和空氣等環(huán)境要素造成污染,破壞生態(tài)平衡,影響生物多樣性;另一方面,麥蚜對化學(xué)農(nóng)藥的抗藥性逐漸增強,使得農(nóng)藥的防治效果逐年下降,需要不斷加大用藥量和用藥頻率,進(jìn)一步加劇了環(huán)境污染和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本的增加。在生物防治領(lǐng)域,研究人員致力于挖掘和利用麥蚜的天敵資源,如瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、蚜繭蜂等,通過釋放這些天敵昆蟲來控制麥蚜的種群增長。同時,微生物農(nóng)藥如白僵菌、綠僵菌等也被應(yīng)用于麥蚜的防治,這些微生物能夠感染麥蚜并導(dǎo)致其死亡,具有環(huán)境友好、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點。此外,農(nóng)業(yè)防治措施如合理密植、科學(xué)施肥、及時清除田間雜草等,通過改善麥田的生態(tài)環(huán)境,減少麥蚜的滋生和繁殖場所,也在一定程度上起到了控制麥蚜危害的作用。然而,單一的防治措施往往難以達(dá)到理想的防治效果,綜合運用多種防治手段成為了當(dāng)前麥蚜防治的發(fā)展趨勢。在這樣的背景下,建立麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型具有重要的理論和現(xiàn)實意義。從理論層面來看,麥蚜種群的動態(tài)變化受到多種復(fù)雜因素的相互作用,包括生物因素(如作物、天敵等)、環(huán)境因素(如溫度、濕度、光照等)以及人為因素(如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動、農(nóng)藥使用等)。傳統(tǒng)的研究方法往往難以全面、深入地揭示這些因素之間的內(nèi)在聯(lián)系和作用機制。而廣義系統(tǒng)理論作為一種強大的分析工具,能夠?qū)Ⅺ溠练N群與其他相關(guān)因素視為一個有機的整體,從系統(tǒng)的角度出發(fā),綜合考慮各種因素的影響,為研究麥蚜種群的動態(tài)變化提供了一個全新的視角。通過建立麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型,可以更加準(zhǔn)確地描述麥蚜種群的增長、波動和突變等現(xiàn)象,深入剖析麥蚜種群爆發(fā)的生態(tài)學(xué)機制,豐富和完善害蟲種群生態(tài)學(xué)的理論體系,為進(jìn)一步研究其他害蟲種群的動態(tài)變化提供有益的借鑒和參考。從現(xiàn)實應(yīng)用角度而言,準(zhǔn)確預(yù)測麥蚜種群的動態(tài)變化對于制定科學(xué)合理的防治策略至關(guān)重要。通過建立的廣義系統(tǒng)模型,可以根據(jù)不同的環(huán)境條件和防治措施,對麥蚜種群的未來發(fā)展趨勢進(jìn)行模擬和預(yù)測,為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者提供及時、準(zhǔn)確的預(yù)警信息。例如,模型可以預(yù)測在不同的氣候條件下,麥蚜種群的爆發(fā)時間、規(guī)模和危害程度,從而指導(dǎo)生產(chǎn)者提前做好防治準(zhǔn)備,合理安排防治時間和措施。同時,模型還可以評估不同防治策略的效果,如不同農(nóng)藥的使用劑量和時機、天敵昆蟲的釋放數(shù)量和時間等,幫助生產(chǎn)者選擇最優(yōu)的防治方案,實現(xiàn)精準(zhǔn)防治。這樣不僅可以提高防治效果,有效降低麥蚜的危害,減少小麥的減產(chǎn)損失,還可以避免盲目使用農(nóng)藥和過度防治帶來的環(huán)境污染和資源浪費問題,促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。此外,麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型的建立和應(yīng)用,還可以為政府部門制定農(nóng)業(yè)政策和規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù),有助于加強對農(nóng)業(yè)害蟲的宏觀管理和控制,保障國家的糧食安全和生態(tài)安全。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在麥蚜種群動態(tài)研究領(lǐng)域,國內(nèi)外學(xué)者開展了大量的工作。張德昌、張廣林等對麥蚜種群動態(tài)進(jìn)行分析,揭示出其種群動態(tài)存在6個狀態(tài)集,明確了防治重點應(yīng)放在初盛期,為制定防治策略提供了一定依據(jù)。通過對麥長管蚜和禾縊管蚜的研究發(fā)現(xiàn),二者在發(fā)生時間和數(shù)量變化上存在差異,麥長管蚜發(fā)生相對較早,數(shù)量占主導(dǎo),禾縊管蚜發(fā)生較晚且數(shù)量較少。同時,利用邏輯斯蒂模型對麥蚜混合種群動態(tài)增長進(jìn)行擬合,得出環(huán)境負(fù)荷量和種群增長拐點,為預(yù)測麥蚜種群數(shù)量變化提供了方法。在突變現(xiàn)象研究方面,趙惠燕、汪世澤等運用突變論對麥蚜種群數(shù)量變動中的突變機理進(jìn)行證實,指出防治害蟲強度的不當(dāng)增加可能導(dǎo)致害蟲密度加大,只有使防治強度達(dá)到一定水平(如74.38%)才能控制害蟲在經(jīng)濟(jì)閾值以下。韓立紅從廣義系統(tǒng)理論角度出發(fā),在麥蚜種群折疊突變模型基礎(chǔ)上,考慮作物種群對麥蚜種群的消長作用,建立兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型,利用非線性廣義系統(tǒng)穩(wěn)定性理論和奇異值理論,分析平衡點穩(wěn)定性和麥蚜種群突變機理。還進(jìn)一步考慮作物種群、天敵種群對麥蚜種群的影響,建立三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型,給出麥蚜種群發(fā)生突變的充分條件,為研究麥蚜種群突變現(xiàn)象提供了新的視角和方法。在廣義系統(tǒng)模型應(yīng)用于生物種群研究領(lǐng)域,雖然取得了一些進(jìn)展,但仍存在不足。在模型構(gòu)建方面,目前的研究大多側(cè)重于考慮單一或少數(shù)幾種因素對麥蚜種群的影響,而實際生態(tài)系統(tǒng)中,麥蚜種群受到生物因素(如多種天敵、不同作物品種等)、環(huán)境因素(如溫度、濕度、光照等)以及人為因素(如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動、農(nóng)藥使用等)的綜合作用,如何全面、準(zhǔn)確地將這些復(fù)雜因素納入廣義系統(tǒng)模型是亟待解決的問題。在模型參數(shù)確定上,許多參數(shù)的獲取依賴于實驗數(shù)據(jù)和經(jīng)驗估計,存在一定的不確定性,這可能影響模型的準(zhǔn)確性和可靠性。在模型驗證和應(yīng)用方面,目前的研究在實際田間驗證和大規(guī)模推廣應(yīng)用方面還存在欠缺,如何將模型與實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合,為麥蚜防治提供切實可行的指導(dǎo),還需要進(jìn)一步的研究和實踐。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在基于突變現(xiàn)象,構(gòu)建麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型,深入分析麥蚜種群突變機理,為麥蚜的科學(xué)防治提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。具體研究內(nèi)容如下:麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型構(gòu)建:在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上,全面考慮生物因素(如作物種群、天敵種群等)、環(huán)境因素(如溫度、濕度、光照等)以及人為因素(如農(nóng)藥使用、農(nóng)事操作等)對麥蚜種群的綜合影響,運用廣義系統(tǒng)理論,構(gòu)建更加完善的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型。通過對模型的建立和參數(shù)設(shè)定,準(zhǔn)確描述麥蚜種群在不同條件下的動態(tài)變化過程,為后續(xù)的分析和預(yù)測提供基礎(chǔ)。麥蚜種群突變現(xiàn)象分析:結(jié)合突變理論和廣義系統(tǒng)理論,對構(gòu)建的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型進(jìn)行深入分析。研究麥蚜種群在各種因素作用下發(fā)生突變的條件和機制,確定影響麥蚜種群突變的關(guān)鍵因素。通過數(shù)值模擬和實例分析,驗證模型的準(zhǔn)確性和可靠性,揭示麥蚜種群突變的規(guī)律和特點,為理解麥蚜種群的爆發(fā)機制提供理論依據(jù)。模型驗證與參數(shù)優(yōu)化:收集實際田間數(shù)據(jù),對構(gòu)建的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型進(jìn)行驗證和校準(zhǔn)。通過對比模型預(yù)測結(jié)果與實際觀測數(shù)據(jù),評估模型的準(zhǔn)確性和適用性。針對模型存在的偏差和不足,運用參數(shù)估計和優(yōu)化算法,對模型參數(shù)進(jìn)行調(diào)整和優(yōu)化,提高模型的預(yù)測精度和可靠性。同時,考慮不同地區(qū)、不同年份的環(huán)境差異和數(shù)據(jù)特點,對模型進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整,使其能夠更好地應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。防治策略制定與效果評估:根據(jù)麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型的分析結(jié)果,結(jié)合實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)情況,制定科學(xué)合理的麥蚜防治策略。包括生物防治措施(如釋放天敵昆蟲、利用微生物農(nóng)藥等)、化學(xué)防治措施(如合理選擇農(nóng)藥種類和使用劑量、優(yōu)化施藥時間和方法等)以及農(nóng)業(yè)防治措施(如合理密植、科學(xué)施肥、及時清除田間雜草等)的綜合應(yīng)用。利用模型對不同防治策略的效果進(jìn)行模擬和評估,比較不同策略下麥蚜種群的動態(tài)變化和防治成本,篩選出最優(yōu)的防治方案,為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者提供決策支持。不確定性分析與風(fēng)險評估:考慮到生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和不確定性,對麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型中的參數(shù)和輸入變量進(jìn)行不確定性分析。評估參數(shù)不確定性對模型預(yù)測結(jié)果的影響程度,確定模型的不確定性范圍。在此基礎(chǔ)上,開展麥蚜種群爆發(fā)的風(fēng)險評估,分析不同環(huán)境條件和防治措施下麥蚜種群爆發(fā)的可能性和風(fēng)險程度,為制定風(fēng)險管理策略提供依據(jù)。通過不確定性分析和風(fēng)險評估,提高麥蚜防治決策的科學(xué)性和穩(wěn)健性,降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)風(fēng)險。1.4研究方法與技術(shù)路線本研究綜合運用多種研究方法,從理論分析、模型構(gòu)建、數(shù)值模擬到實際驗證,全面深入地開展對麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型的研究。生態(tài)學(xué)原理:深入研究麥蚜與周圍生物和環(huán)境的相互關(guān)系,包括麥蚜與小麥作物之間的取食與防御關(guān)系,麥蚜與天敵之間的捕食與寄生關(guān)系,以及溫度、濕度、光照等環(huán)境因素對麥蚜生長發(fā)育、繁殖和種群動態(tài)的影響。通過實地觀察、田間試驗和文獻(xiàn)調(diào)研,獲取麥蚜生態(tài)系統(tǒng)中各生物和環(huán)境因子的詳細(xì)信息,為后續(xù)的模型構(gòu)建提供堅實的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。例如,通過在不同生態(tài)區(qū)域設(shè)置長期監(jiān)測樣地,定期調(diào)查麥蚜及其天敵的種群數(shù)量、分布情況,以及小麥的生長狀況和環(huán)境因子的變化,分析它們之間的相互作用規(guī)律。數(shù)學(xué)建模:運用廣義系統(tǒng)理論,將麥蚜種群與作物種群、天敵種群以及環(huán)境因素等視為一個相互關(guān)聯(lián)的廣義系統(tǒng)。建立狀態(tài)方程來描述系統(tǒng)中各變量(如麥蚜數(shù)量、作物生物量、天敵數(shù)量等)隨時間的變化,考慮各因素之間的非線性相互作用,引入合適的參數(shù)來刻畫這些關(guān)系。例如,對于麥蚜與作物的關(guān)系,通過建立麥蚜取食對作物生長影響的函數(shù),以及作物對麥蚜繁殖和生存的反饋函數(shù),來準(zhǔn)確描述兩者之間的動態(tài)關(guān)系;對于麥蚜與天敵的關(guān)系,考慮天敵的捕食效率、搜索半徑等因素,建立相應(yīng)的捕食模型。在建模過程中,充分參考前人的研究成果,并結(jié)合實際觀測數(shù)據(jù),對模型進(jìn)行不斷的完善和優(yōu)化。穩(wěn)定性分析:利用非線性廣義系統(tǒng)穩(wěn)定性理論,對構(gòu)建的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析。確定系統(tǒng)的平衡點,通過計算雅可比矩陣的特征值,判斷平衡點的穩(wěn)定性。分析不同參數(shù)變化對系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響,找出影響麥蚜種群動態(tài)穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素。例如,研究天敵數(shù)量的變化、農(nóng)藥使用強度的改變等因素對麥蚜種群平衡點穩(wěn)定性的影響,確定在何種條件下麥蚜種群能夠保持穩(wěn)定,何種條件下會發(fā)生突變。通過穩(wěn)定性分析,深入理解麥蚜種群動態(tài)變化的內(nèi)在機制,為制定有效的防治策略提供理論依據(jù)。數(shù)值模擬:運用Matlab、Python等數(shù)學(xué)軟件,對麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型進(jìn)行數(shù)值模擬。設(shè)置不同的初始條件和參數(shù)值,模擬在不同環(huán)境條件和防治措施下麥蚜種群的動態(tài)變化過程。通過數(shù)值模擬,直觀地展示麥蚜種群數(shù)量的增長、波動和突變等現(xiàn)象,預(yù)測麥蚜種群的未來發(fā)展趨勢。例如,模擬在不同溫度、濕度條件下麥蚜種群的增長情況,以及在不同農(nóng)藥使用劑量和釋放天敵數(shù)量的情況下麥蚜種群的控制效果。將數(shù)值模擬結(jié)果與實際觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行對比,驗證模型的準(zhǔn)確性和可靠性,對模型進(jìn)行進(jìn)一步的優(yōu)化和改進(jìn)。實驗驗證:在實際麥田中開展實驗,收集麥蚜種群數(shù)量、作物生長狀況、天敵數(shù)量以及環(huán)境因素等數(shù)據(jù)。將實驗數(shù)據(jù)與模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行對比分析,評估模型的準(zhǔn)確性和適用性。根據(jù)實驗結(jié)果,對模型參數(shù)進(jìn)行調(diào)整和優(yōu)化,提高模型的精度和可靠性。例如,在不同的麥田區(qū)域設(shè)置對照實驗,分別采用不同的防治措施,定期監(jiān)測麥蚜種群數(shù)量的變化,并將這些數(shù)據(jù)用于模型的驗證和參數(shù)優(yōu)化。通過實驗驗證,確保模型能夠真實反映實際麥蚜生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化,為實際應(yīng)用提供有力支持。本研究的技術(shù)路線如圖1-1所示:首先,通過廣泛的文獻(xiàn)調(diào)研和實地觀察,收集麥蚜生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)資料,包括麥蚜的生物學(xué)特性、生態(tài)習(xí)性,以及與作物、天敵和環(huán)境的相互關(guān)系等。在此基礎(chǔ)上,運用生態(tài)學(xué)原理和廣義系統(tǒng)理論,構(gòu)建麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型,并對模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析和參數(shù)估計。然后,利用數(shù)值模擬方法,對模型進(jìn)行仿真研究,分析不同因素對麥蚜種群動態(tài)的影響。同時,開展實地實驗,收集實驗數(shù)據(jù),對模型進(jìn)行驗證和優(yōu)化。最后,根據(jù)模型分析和實驗結(jié)果,制定科學(xué)合理的麥蚜防治策略,并對防治效果進(jìn)行評估和反饋,為麥蚜的有效防治提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。\begin{figure}[h]\centering\includegraphics[width=0.8\textwidth]{技術(shù)路線圖.jpg}\caption{技術(shù)路線圖}\end{figure}\begin{figure}[h]\centering\includegraphics[width=0.8\textwidth]{技術(shù)路線圖.jpg}\caption{技術(shù)路線圖}\end{figure}\centering\includegraphics[width=0.8\textwidth]{技術(shù)路線圖.jpg}\caption{技術(shù)路線圖}\end{figure}\includegraphics[width=0.8\textwidth]{技術(shù)路線圖.jpg}\caption{技術(shù)路線圖}\end{figure}\caption{技術(shù)路線圖}\end{figure}\end{figure}二、麥蚜種群動態(tài)及突變現(xiàn)象分析2.1麥蚜種群概述麥蚜隸屬同翅目蚜科,是一類對小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害的害蟲,其種類繁多,在全球范圍內(nèi)已被記錄的種類超過百種。在我國,對小麥危害較為嚴(yán)重且普遍發(fā)生的麥蚜種類主要有麥長管蚜(Macrosiphumavenae)、麥二叉蚜(Schizaphisgraminum)和禾縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)。這三種麥蚜在形態(tài)特征、生活習(xí)性以及對小麥的危害方式上既有相似之處,又存在一定的差異。麥長管蚜無翅孤雌蚜體長卵形,顏色從草綠色至橙紅色不等,頭部略顯灰色,腹側(cè)具灰綠色斑;有翅孤雌蚜體呈圓形,綠色,觸角黑色,腹管長圓筒形且為黑色,尾片長圓錐狀。麥二叉蚜無翅孤雌蚜體卵圓形,淡綠色,背中線深綠色,腹管淺綠色,頂端黑色,中胸腹部具短柄,觸角6節(jié),尾片長圓錐形;有翅孤雌蚜體長卵形,體綠色,背中線深綠色,頭、胸黑色,腹部色淺,觸角黑色共6節(jié),前翅中脈二叉狀。禾縊管蚜無翅孤雌蚜體寬卵形,體表顏色從綠色至橙紅色,常被薄粉,頭部光滑,胸腹部背面有清楚網(wǎng)紋,腹管黑色,長圓角形,端部略凹縊,有瓦紋,觸角6節(jié);有翅孤雌蚜體長卵形,頭胸黑色,腹部綠色至深綠色,觸角黑色6節(jié),短于體長。在生活習(xí)性方面,麥蚜的越冬蟲態(tài)及場所因各地氣候條件而異。在南方溫暖地區(qū),麥蚜無明顯的越冬期,可全年進(jìn)行繁殖和為害;而在北方麥區(qū)以及黃河流域麥區(qū),麥蚜多以無翅胎生雌蚜的形態(tài)在麥株基部葉叢或土縫內(nèi)越冬;在北部較為寒冷的麥區(qū),麥蚜則多以卵的形式在麥苗枯葉上、雜草上、茬管中或土縫內(nèi)越冬,且越往北,以卵越冬的比例越高。從發(fā)生時間來看,麥二叉蚜通常發(fā)生時間較早,在小麥苗期即可大量出現(xiàn);麥長管蚜一般在小麥拔節(jié)后,隨著氣溫的升高和小麥植株的生長,其種群數(shù)量逐漸增加并加重為害;禾縊管蚜的發(fā)生時間相對較晚,多在小麥生長后期,特別是灌漿期前后,其種群數(shù)量會有所上升。麥蚜的繁殖能力極強,在適宜的環(huán)境條件下,如溫度、濕度、食物資源等滿足其生長需求時,麥蚜能夠以孤雌生殖的方式迅速繁殖后代,短時間內(nèi)即可形成龐大的種群數(shù)量。據(jù)研究表明,麥蚜在適宜條件下,每頭雌蚜每天可產(chǎn)若蚜數(shù)頭,一生可產(chǎn)若蚜數(shù)十頭甚至上百頭,且若蚜發(fā)育至成蚜的時間較短,一般只需數(shù)天至十幾天不等,這使得麥蚜種群能夠在短時間內(nèi)迅速增長并對小麥造成嚴(yán)重危害。麥蚜的分布范圍極為廣泛,幾乎遍及世界各個產(chǎn)麥國家和地區(qū)。在我國,麥蚜的分布也十分普遍,從北方的東北平原、華北平原到南方的長江流域、華南地區(qū),以及西部的干旱半干旱地區(qū),只要有小麥種植的地方,就可能有麥蚜的存在。不同種類的麥蚜在分布上也存在一定的偏好性。麥長管蚜適應(yīng)能力較強,在我國南北方麥區(qū)的密度均相對較大,但在偏北方地區(qū),由于其對溫度和濕度的適應(yīng)性特點,發(fā)生更為嚴(yán)重;麥二叉蚜主要分布于長江以北各省,在比較少雨的西北冬春麥區(qū),因其耐旱怕濕的特性,發(fā)生頻率最高;禾縊管蚜在各地均有分布,但其對濕度和光照的特殊需求,使其在某些特定環(huán)境條件下更容易大量繁殖和為害。在麥田生態(tài)系統(tǒng)中,麥蚜占據(jù)著重要的生態(tài)位,是麥田生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵生物因子之一。麥蚜以小麥植株為食,通過其刺吸式口器刺入小麥的葉片、莖稈、嫩穗等組織,吸食汁液,直接影響小麥的生長發(fā)育、光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)的合成與運輸。在小麥苗期,麥蚜的為害會導(dǎo)致葉片枯黃,生長停滯,分蘗減少,使小麥植株無法形成健壯的個體,影響后續(xù)的生長和產(chǎn)量;在小麥生長后期,尤其是灌漿期,麥蚜集中在穗部為害,會造成麥粒不飽滿,形成秕粒,嚴(yán)重降低小麥的千粒重和品質(zhì),導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收。此外,麥蚜還會分泌蜜露,這些蜜露覆蓋在小麥葉片和穗部表面,不僅影響小麥的光合作用和呼吸作用,還容易誘發(fā)煤污病等病害,進(jìn)一步加重對小麥的危害。更為嚴(yán)重的是,麥蚜是多種病毒病的傳播媒介,如小麥黃矮病等。當(dāng)麥蚜在感染病毒的小麥植株上取食后,病毒會在其體內(nèi)增殖,隨后麥蚜再遷移到健康的小麥植株上取食時,就會將病毒傳播給健康植株,引發(fā)病毒病的大面積流行,導(dǎo)致小麥減產(chǎn)甚至絕收。據(jù)統(tǒng)計,在麥蚜與病毒病共同為害的情況下,小麥的減產(chǎn)幅度可達(dá)30%-50%,嚴(yán)重威脅著小麥的安全生產(chǎn)和糧食安全。同時,麥蚜的種群動態(tài)變化也會對麥田生態(tài)系統(tǒng)中的其他生物產(chǎn)生影響。作為眾多天敵昆蟲的食物來源,麥蚜種群數(shù)量的波動會直接影響到瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、蚜繭蜂等天敵昆蟲的種群數(shù)量和分布。當(dāng)麥蚜種群數(shù)量增加時,天敵昆蟲的食物資源豐富,其種群數(shù)量也會相應(yīng)增加;反之,當(dāng)麥蚜種群數(shù)量減少時,天敵昆蟲的食物短缺,其種群數(shù)量也會隨之下降。這種相互作用關(guān)系維持著麥田生態(tài)系統(tǒng)的相對平衡,對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性具有重要意義。2.2麥蚜種群動態(tài)特征麥蚜種群數(shù)量在時間尺度上呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化規(guī)律,受到多種因素的綜合影響。從季節(jié)消長來看,在冬麥區(qū),麥蚜的發(fā)生通常可分為幾個明顯的階段。秋季冬麥出苗后,麥蚜從夏寄主上遷入麥田,此時種群數(shù)量開始逐漸增加,形成一個小高峰,但由于氣溫逐漸下降,麥蚜的繁殖速度受到一定限制,整體為害程度相對較輕。進(jìn)入冬季后,麥蚜以不同的蟲態(tài)在麥田中越冬,種群數(shù)量處于相對較低的水平。春季隨著氣溫回升,小麥返青,當(dāng)氣溫高于6℃時,麥蚜開始繁殖,種群數(shù)量緩慢上升。隨著氣溫進(jìn)一步升高,麥苗抽穗,麥蚜的繁殖速度明顯加快,大量麥蚜遷移至穗部為害,蟲口數(shù)量迅速上升。到了灌漿和乳熟期,麥蚜種群數(shù)量達(dá)到高峰,對小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重威脅。此后,隨著氣溫繼續(xù)升高,當(dāng)氣溫高于22℃時,麥蚜?xí)a(chǎn)生大量有翅蚜,遷飛到陰涼地帶越夏,種群數(shù)量急劇下降。在春麥區(qū),麥蚜的發(fā)生規(guī)律也類似,春小麥出苗后,麥蚜開始遷入并繁殖,隨著小麥生長發(fā)育,在抽穗至灌漿期達(dá)到種群數(shù)量高峰,之后隨著小麥成熟和環(huán)境變化,麥蚜種群數(shù)量減少。麥蚜種群數(shù)量的年際波動也較為明顯。據(jù)相關(guān)研究表明,在不同年份,麥蚜的發(fā)生程度和種群數(shù)量存在顯著差異。例如,通過對某地區(qū)連續(xù)多年的麥蚜種群數(shù)量監(jiān)測發(fā)現(xiàn),在某些年份,麥蚜的發(fā)生量較小,對小麥的危害較輕;而在另一些年份,麥蚜可能會大規(guī)模爆發(fā),導(dǎo)致小麥嚴(yán)重減產(chǎn)。這種年際波動與多種因素密切相關(guān),其中氣候條件是一個重要的影響因素。氣溫、降水、光照等氣候因子的年際變化會直接影響麥蚜的生長發(fā)育、繁殖和生存。在冬暖春早的年份,有利于麥蚜的越冬和早春繁殖,使得麥蚜種群數(shù)量迅速增加,容易引發(fā)麥蚜的猖獗發(fā)生;而在氣溫偏低、降水較多的年份,麥蚜的繁殖和活動可能會受到抑制,種群數(shù)量相對較低。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動的變化也會對麥蚜種群數(shù)量的年際波動產(chǎn)生影響。種植制度的調(diào)整、農(nóng)藥使用的頻率和劑量、農(nóng)事操作的時間和方式等,都會改變麥田的生態(tài)環(huán)境,進(jìn)而影響麥蚜的種群動態(tài)。若某一年份大面積種植了對麥蚜具有抗性的小麥品種,或者加強了田間管理,及時清除雜草,合理施肥灌溉,都可能降低麥蚜的發(fā)生數(shù)量;相反,若不合理使用農(nóng)藥,導(dǎo)致麥蚜的天敵數(shù)量減少,或者種植制度不合理,為麥蚜提供了適宜的生存和繁殖條件,就可能使得麥蚜種群數(shù)量在該年份增加。在小麥的不同生長階段,麥蚜種群數(shù)量也呈現(xiàn)出不同的變化特征。在小麥苗期,麥二叉蚜通常發(fā)生較早,其種群數(shù)量會在一定程度上逐漸增加,主要集中在葉片背面為害,吸食葉片汁液,導(dǎo)致葉片出現(xiàn)黃斑、枯黃等癥狀。隨著小麥生長進(jìn)入拔節(jié)期,麥長管蚜的種群數(shù)量開始逐漸上升,此時麥長管蚜和麥二叉蚜共同為害小麥,它們在葉片、莖稈等部位取食,影響小麥的正常生長發(fā)育,導(dǎo)致小麥分蘗減少,植株生長緩慢。當(dāng)小麥進(jìn)入抽穗期后,麥長管蚜的種群數(shù)量迅速增長,成為優(yōu)勢種群,大量聚集在穗部為害,嚴(yán)重影響小麥的灌漿和結(jié)實。禾縊管蚜在小麥生長后期,特別是灌漿期前后,種群數(shù)量會有所上升,與麥長管蚜一起對小麥穗部造成危害,導(dǎo)致麥粒不飽滿,千粒重降低。2.3麥蚜種群突變現(xiàn)象表現(xiàn)麥蚜種群在特定條件下會呈現(xiàn)出明顯的突變現(xiàn)象,其中種群數(shù)量的急劇增長是最為顯著的表現(xiàn)形式之一。以2017年河南省部分麥區(qū)的麥蚜爆發(fā)為例,在當(dāng)年4月中旬,隨著氣溫的迅速回升,降水相對減少,氣候條件變得極為適宜麥蚜的繁殖。據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)部門的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,在4月15日時,麥蚜的平均百株蚜量僅為50頭左右,處于相對較低的水平。然而,僅僅過了一周,到4月22日,平均百株蚜量就急劇攀升至200頭以上,增長幅度超過了300%。此后,麥蚜種群數(shù)量繼續(xù)快速增長,到5月上旬,部分麥田的百株蚜量甚至突破了1000頭,達(dá)到了嚴(yán)重爆發(fā)的程度。這種短期內(nèi)種群數(shù)量的爆發(fā)式增長,使得小麥植株在短時間內(nèi)遭受了嚴(yán)重的侵害。大量麥蚜聚集在小麥葉片和穗部,瘋狂吸食汁液,導(dǎo)致葉片迅速枯黃卷曲,光合作用無法正常進(jìn)行,小麥的生長發(fā)育受到極大阻礙。麥穗也因麥蚜的為害而無法正常灌漿,籽粒干癟,嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。據(jù)統(tǒng)計,受麥蚜嚴(yán)重危害的麥田,小麥減產(chǎn)幅度達(dá)到了20%-30%,給當(dāng)?shù)氐男←溕a(chǎn)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。麥蚜種群在空間分布上也會出現(xiàn)突變現(xiàn)象。在麥蚜爆發(fā)初期,其通常在麥田中呈零星分散分布,密度相對較低。但隨著種群數(shù)量的迅速增加,麥蚜?xí)诙虝r間內(nèi)迅速擴(kuò)散,呈現(xiàn)出聚集分布的特征。在2020年山東省某地區(qū)的麥田中,在麥蚜發(fā)生初期,通過5點取樣法調(diào)查發(fā)現(xiàn),麥蚜主要集中在少數(shù)幾株小麥上,且分布較為分散,平均每株小麥上的蚜量不足5頭。然而,隨著時間的推移,在短短一周內(nèi),麥蚜迅速向周圍植株擴(kuò)散,原本分散的分布格局被打破,大量麥蚜聚集在部分區(qū)域的小麥植株上,形成了明顯的聚集斑塊。這些聚集斑塊內(nèi)的麥蚜密度極高,每株小麥上的蚜量可達(dá)數(shù)十頭甚至上百頭,而周圍區(qū)域的麥蚜密度相對較低。這種空間分布的突變現(xiàn)象,使得麥蚜對小麥的危害范圍迅速擴(kuò)大,增加了防治的難度。同時,聚集分布的麥蚜也更容易對小麥造成局部嚴(yán)重危害,導(dǎo)致小麥生長的不均勻性加劇,進(jìn)一步影響了小麥的整體產(chǎn)量和質(zhì)量。麥蚜的為害程度也會發(fā)生突變。在正常情況下,麥蚜對小麥的為害相對較輕,僅會導(dǎo)致小麥葉片出現(xiàn)少量黃斑,生長速度略有減緩。但在某些特殊條件下,如氣候異常、天敵數(shù)量驟減等,麥蚜的為害程度會突然加重。在2019年河北省某麥區(qū),前期麥蚜的為害程度較輕,小麥生長基本正常。然而,在5月中旬,由于連續(xù)的高溫干旱天氣,使得麥蚜的繁殖速度大幅加快,同時天敵昆蟲的活動受到抑制,數(shù)量明顯減少。在這種情況下,麥蚜的為害程度急劇加重,原本只是葉片出現(xiàn)少量黃斑的小麥,在短短幾天內(nèi),葉片大面積枯黃,莖稈變得脆弱易折,麥穗發(fā)育不良,出現(xiàn)大量秕粒。原本預(yù)計的小麥產(chǎn)量因麥蚜為害程度的突變而大幅下降,嚴(yán)重影響了農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。2.4影響麥蚜種群突變的因素麥蚜種群的突變受到多種因素的綜合影響,這些因素相互作用,共同決定了麥蚜種群的動態(tài)變化。氣候因素在麥蚜種群突變中起著關(guān)鍵作用,其中溫度的影響尤為顯著。麥蚜的生長發(fā)育和繁殖對溫度具有較高的敏感性,不同的溫度條件會直接影響麥蚜的生物學(xué)特性。麥長管蚜適宜在中溫環(huán)境下生存,其最適宜的溫度范圍一般在15℃-20℃之間。在這個溫度區(qū)間內(nèi),麥長管蚜的新陳代謝活動較為活躍,酶的活性較高,能夠高效地進(jìn)行物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化,從而促進(jìn)其生長發(fā)育和繁殖。據(jù)研究表明,在適宜溫度條件下,麥長管蚜的若蚜發(fā)育歷期較短,一般只需5-7天即可發(fā)育為成蚜,且成蚜的繁殖能力較強,平均每頭成蚜每天可產(chǎn)若蚜3-5頭。然而,當(dāng)溫度過高或過低時,都會對麥長管蚜的生存和繁殖產(chǎn)生不利影響。當(dāng)溫度超過25℃時,麥長管蚜的生長發(fā)育會受到抑制,其若蚜發(fā)育歷期延長,繁殖能力下降,平均每頭成蚜每天的產(chǎn)蚜量可降至1-2頭。這是因為高溫會導(dǎo)致麥長管蚜體內(nèi)的生理生化過程紊亂,酶的活性降低,影響了其對營養(yǎng)物質(zhì)的攝取和利用,進(jìn)而影響了其生長和繁殖。麥二叉蚜則具有較強的耐高溫能力,能夠在相對較高的溫度下生存和繁殖。其適宜的溫度范圍相對較寬,一般在10℃-30℃之間。在25℃-30℃的溫度條件下,麥二叉蚜的繁殖速度較快,種群數(shù)量增長迅速。但當(dāng)溫度低于10℃時,麥二叉蚜的活動能力和繁殖能力會明顯減弱。低溫會使麥二叉蚜的新陳代謝減緩,酶的活性降低,導(dǎo)致其生長發(fā)育緩慢,繁殖周期延長。降水對麥蚜種群的影響也不容忽視。降水通過改變麥田的濕度環(huán)境,間接影響麥蚜的生存和繁殖。適度的降水能夠維持麥田的適宜濕度,為麥蚜提供較為有利的生存條件。在濕度適宜的環(huán)境下,麥蚜的體表水分蒸發(fā)較慢,能夠保持體內(nèi)的水分平衡,有利于其正常的生理活動。同時,適宜的濕度也有利于小麥植株的生長,為麥蚜提供了充足的食物資源。然而,過多的降水會導(dǎo)致麥田濕度過高,容易引發(fā)各種病害,如白粉病、銹病等,這些病害不僅會影響小麥的生長發(fā)育,降低其抗蚜能力,還會直接對麥蚜造成危害。高濕度環(huán)境還會影響麥蚜的取食和繁殖行為,使其繁殖速度下降。相反,降水過少會導(dǎo)致麥田干旱,小麥生長受到抑制,麥蚜的食物質(zhì)量和數(shù)量都會下降,從而不利于麥蚜的生存和繁殖。干旱會使小麥葉片失水卷曲,營養(yǎng)物質(zhì)的合成和運輸受阻,麥蚜吸食的汁液中營養(yǎng)成分減少,影響其生長和繁殖。生物因素同樣對麥蚜種群突變有著重要影響。天敵昆蟲作為麥蚜種群的重要調(diào)控因子,對麥蚜的數(shù)量起著關(guān)鍵的制約作用。常見的麥蚜天敵包括瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、蚜繭蜂等。這些天敵昆蟲通過捕食或寄生麥蚜,有效地控制了麥蚜的種群數(shù)量。七星瓢蟲是麥蚜的重要捕食性天敵之一,其成蟲和幼蟲都以麥蚜為食。據(jù)觀察,一頭七星瓢蟲成蟲每天可捕食麥蚜50-100頭,幼蟲每天可捕食麥蚜20-50頭。七星瓢蟲具有敏銳的嗅覺和視覺,能夠迅速發(fā)現(xiàn)麥蚜的蹤跡,并通過其強大的口器將麥蚜捕食。蚜繭蜂則是麥蚜的寄生性天敵,它將卵產(chǎn)在麥蚜體內(nèi),卵孵化后,幼蟲在麥蚜體內(nèi)生長發(fā)育,最終導(dǎo)致麥蚜死亡。研究表明,當(dāng)蚜繭蜂的寄生率達(dá)到一定程度時,麥蚜的種群數(shù)量會顯著下降。若蚜繭蜂的寄生率達(dá)到30%以上,麥蚜種群的增長速度會明顯減緩,甚至出現(xiàn)負(fù)增長。如果麥田中這些天敵昆蟲的數(shù)量充足,麥蚜種群的增長就會受到有效抑制,從而降低麥蚜種群突變的可能性。相反,當(dāng)天敵昆蟲數(shù)量減少時,麥蚜失去了有效的自然控制,種群數(shù)量可能會迅速增長,進(jìn)而引發(fā)麥蚜種群的突變。小麥品種的抗性差異也會影響麥蚜種群的動態(tài)變化。不同小麥品種對麥蚜的抗性存在顯著差異,這種抗性主要體現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性等方面。一些小麥品種具有特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu),如葉片表面的蠟質(zhì)層較厚、葉片茸毛較多等,這些結(jié)構(gòu)特征能夠阻礙麥蚜的取食和活動。蠟質(zhì)層較厚的葉片能夠增加麥蚜口器刺入的難度,使其取食效率降低;葉片茸毛較多則會干擾麥蚜的爬行和定位,使其難以找到合適的取食部位。部分小麥品種在生理生化方面具有抗性機制,如能夠分泌一些對麥蚜有毒或抑制其生長發(fā)育的物質(zhì)。這些物質(zhì)可能會影響麥蚜的消化酶活性,使其無法正常消化和吸收食物中的營養(yǎng)成分,從而抑制麥蚜的生長和繁殖。高抗麥蚜的小麥品種能夠有效地抵御麥蚜的侵害,減少麥蚜在其上的繁殖和生存,降低麥蚜種群突變的風(fēng)險。而感蚜品種則容易受到麥蚜的攻擊,為麥蚜的繁殖提供了適宜的環(huán)境,增加了麥蚜種群突變的可能性。人為因素在麥蚜種群突變中也扮演著重要角色。農(nóng)藥的不合理使用是導(dǎo)致麥蚜種群突變的一個重要人為因素。長期大量使用單一類型的農(nóng)藥,會使麥蚜逐漸產(chǎn)生抗藥性。以吡蟲啉為例,在一些地區(qū)連續(xù)多年使用吡蟲啉防治麥蚜后,麥蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)不斷增加。據(jù)監(jiān)測,部分地區(qū)麥蚜對吡蟲啉的抗性倍數(shù)已達(dá)到幾十倍甚至上百倍??顾幮缘漠a(chǎn)生使得農(nóng)藥的防治效果大幅下降,為了達(dá)到相同的防治效果,不得不增加農(nóng)藥的使用劑量和頻率。然而,這種做法不僅會進(jìn)一步污染環(huán)境,還會大量殺死麥蚜的天敵昆蟲。當(dāng)麥蚜的天敵數(shù)量減少后,麥蚜失去了自然控制,種群數(shù)量可能會迅速反彈,甚至出現(xiàn)爆發(fā)性增長,從而導(dǎo)致麥蚜種群的突變。種植制度的變化也會對麥蚜種群產(chǎn)生影響。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,種植制度不斷調(diào)整,如小麥與其他作物的輪作、間作模式的改變等。不合理的種植制度可能會為麥蚜提供更多的生存和繁殖機會。在小麥與玉米輪作的農(nóng)田中,如果玉米收獲后未能及時清理田間雜草和殘茬,這些雜草和殘茬就可能成為麥蚜的越冬場所和食物來源,增加了麥蚜的越冬基數(shù)。當(dāng)?shù)诙晷←湻N植后,麥蚜就能夠迅速繁殖并遷移到小麥上為害,導(dǎo)致麥蚜種群數(shù)量增加,增加了麥蚜種群突變的風(fēng)險。而合理的種植制度,如采用小麥與豆類等作物間作,能夠改善農(nóng)田的生態(tài)環(huán)境,增加生物多樣性,從而抑制麥蚜的生長和繁殖,降低麥蚜種群突變的可能性。豆類作物能夠固定空氣中的氮素,改善土壤肥力,促進(jìn)小麥的生長,增強小麥的抗蚜能力。豆類作物還能夠吸引一些有益昆蟲,如寄生蜂等,這些昆蟲能夠捕食或寄生麥蚜,從而控制麥蚜的種群數(shù)量。三、麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型的建立3.1建模理論基礎(chǔ)突變理論作為一門研究不連續(xù)現(xiàn)象的新興數(shù)學(xué)分支,運用拓?fù)鋵W(xué)、奇點理論和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等數(shù)學(xué)工具,深入剖析自然界各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及社會經(jīng)濟(jì)活動中的非連續(xù)性突然變化現(xiàn)象。其核心在于用形象且精確的數(shù)學(xué)模型來闡釋質(zhì)量互變的過程,為理解復(fù)雜系統(tǒng)中的突變現(xiàn)象提供了獨特的視角。突變理論起源于19世紀(jì)末,早期關(guān)于方程定性理論的研究孕育了其基本思想。龐加萊(Poincare)提出常微分方程解的三個要素,為突變理論的發(fā)展奠定了一定基礎(chǔ),盡管當(dāng)時他的思想未被廣泛接受。20世紀(jì)30年代,莫爾斯(HaroldMarstonMorse)提出臨界理論,進(jìn)一步推動了相關(guān)研究。1955年,惠特尼(Whitney)發(fā)表論文《曲面到平面的映射》,指出空間曲面到平面的投影僅可能存在折疊和尖點這兩種奇異性,這便是突變理論中最低階的兩種突變形式,為突變理論的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)構(gòu)建了關(guān)鍵的一環(huán)。1968年,雷內(nèi)?托姆(ReneThom)在總結(jié)和繼承前人研究成果的基礎(chǔ)上,發(fā)表了論文《生物學(xué)中的拓樸模型》,并于1972年出版了《穩(wěn)定性結(jié)構(gòu)與形態(tài)形成學(xué)》專著,系統(tǒng)地闡述了突變理論,標(biāo)志著這一理論的正式誕生。此后,經(jīng)過眾多學(xué)者的不斷改進(jìn)與完善,突變理論逐漸引起國際上各領(lǐng)域?qū)<业膹V泛關(guān)注以及媒體報道的重視。突變理論具有7種基本突變模型,分別為折疊型、尖點型、燕尾型、蝴蝶型、雙曲臍點型、橢圓臍點型和拋物臍點型。以折疊型突變模型為例,它描述了系統(tǒng)在一個控制參數(shù)作用下,從一種穩(wěn)定狀態(tài)突然躍遷到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的過程。在實際應(yīng)用中,當(dāng)研究麥蚜種群數(shù)量的突變時,若將溫度作為控制參數(shù),當(dāng)溫度逐漸變化并達(dá)到某個臨界值時,麥蚜種群數(shù)量可能會突然發(fā)生急劇增長或減少,這種現(xiàn)象就可以用折疊型突變模型來進(jìn)行分析和解釋。尖點型突變模型則涉及兩個控制參數(shù),能夠更復(fù)雜地描述系統(tǒng)狀態(tài)的突變情況。比如在考慮麥蚜種群動態(tài)時,同時考慮溫度和濕度這兩個控制參數(shù),當(dāng)它們在一定范圍內(nèi)變化時,麥蚜種群可能保持相對穩(wěn)定;但當(dāng)溫度和濕度的變化達(dá)到特定的組合時,麥蚜種群就可能發(fā)生突變,尖點型突變模型能夠很好地刻畫這種復(fù)雜的關(guān)系。廣義系統(tǒng)理論是一類形式更為一般化且具有廣泛應(yīng)用背景的動力系統(tǒng)理論,自20世紀(jì)70年代以來,其研究取得了長足的進(jìn)展,許多正常系統(tǒng)的結(jié)論被相繼推廣到廣義系統(tǒng)中。廣義系統(tǒng)包含了大量帶有時滯的廣義系統(tǒng),它比正常時滯系統(tǒng)更為廣泛,產(chǎn)生于電機、經(jīng)濟(jì)中的投入產(chǎn)出、計量經(jīng)濟(jì)、環(huán)境污染、宇宙飛船等多種模型中。在麥蚜種群研究中,廣義系統(tǒng)理論能夠?qū)Ⅺ溠练N群與其他相關(guān)因素,如作物種群、天敵種群以及環(huán)境因素等,視為一個相互關(guān)聯(lián)的整體系統(tǒng)進(jìn)行分析。從狀態(tài)空間描述的角度來看,連續(xù)廣義系統(tǒng)的一般表達(dá)形式為E(t)\dot{x}(t)=f(t,x(t),u(t)),y(t)=g(t,x(t),u(t))。其中,t為時間變量,t\geq0;E(t)一般為不可逆矩陣,且E(t)\inR^{n\timesn};x(t)\inR^{n}是狀態(tài)向量,代表了麥蚜種群數(shù)量、作物生物量、天敵數(shù)量等系統(tǒng)狀態(tài)變量;u(t)\inR^{m}是輸入向量,可表示外界對系統(tǒng)的干擾,如農(nóng)藥使用、氣候變化等因素;y(t)\inR^{r}是輸出向量,例如可以是麥蚜對小麥的危害程度、小麥的產(chǎn)量等可觀測的結(jié)果變量;f(t,x(t),u(t))和g(t,x(t),u(t))分別為關(guān)于t、x(t)、u(t)的向量函數(shù),它們描述了系統(tǒng)狀態(tài)變量隨時間的變化規(guī)律以及輸入與輸出之間的關(guān)系。離散廣義系統(tǒng)的狀態(tài)方程與連續(xù)廣義系統(tǒng)相對應(yīng),其一般表達(dá)形式為E(k)x(k+1)=f(k,x(k),u(k)),y(k)=g(k,x(k),u(k))。其中,k為時間變量,k\inN;其他量的含義與連續(xù)廣義系統(tǒng)類似,只是時間變量變?yōu)殡x散的整數(shù)形式,更適用于描述時間以離散間隔進(jìn)行測量的系統(tǒng),如在定期監(jiān)測麥蚜種群數(shù)量的情況下,就可以采用離散廣義系統(tǒng)模型來分析其動態(tài)變化。3.2兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型構(gòu)建3.2.1模型假設(shè)與變量定義為了構(gòu)建兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型,做出以下合理假設(shè):麥蚜種群:麥蚜種群數(shù)量的增長不僅受到自身密度的制約,還受到作物種群的影響。隨著麥蚜種群數(shù)量的增加,種內(nèi)競爭加劇,對食物和生存空間的爭奪會限制其增長速度。同時,作物的生長狀況和生物量也會直接影響麥蚜的食物資源,進(jìn)而影響麥蚜種群的增長。假設(shè)麥蚜種群的出生率和死亡率是其種群數(shù)量和作物生物量的函數(shù),且麥蚜種群在麥田中的分布是均勻的。作物種群:作物種群的生長受到麥蚜取食的影響,麥蚜吸食作物汁液會導(dǎo)致作物生長受到抑制,光合作用減弱,生物量積累減少。同時,作物種群的生長還受到環(huán)境因素(如光照、溫度、水分、養(yǎng)分等)的影響,假設(shè)在模型中環(huán)境因素對作物生長的影響是通過一個綜合的環(huán)境因子來體現(xiàn)的。作物種群具有一定的自我修復(fù)和補償能力,在受到麥蚜一定程度的取食后,能夠通過自身的生理調(diào)節(jié)機制來恢復(fù)部分生長能力?;谏鲜黾僭O(shè),定義以下變量:麥蚜種群數(shù)量:用x(t)表示t時刻麥蚜的種群數(shù)量,單位為頭/平方米。x(t)是模型中的一個關(guān)鍵狀態(tài)變量,其動態(tài)變化受到多種因素的影響,如自身的出生率、死亡率、遷移率以及作物種群的影響等。作物生物量:用y(t)表示t時刻作物的生物量,單位為克/平方米。作物生物量反映了作物的生長狀況和資源狀況,它不僅是麥蚜的食物來源,其自身的變化也會受到麥蚜取食以及環(huán)境因素的影響。麥蚜出生率:b(x,y)表示麥蚜在t時刻的出生率,單位為頭/(頭?天)。出生率是麥蚜種群增長的重要因素之一,它與麥蚜種群數(shù)量x和作物生物量y相關(guān)。當(dāng)作物生物量充足時,麥蚜有足夠的食物資源,出生率可能較高;隨著麥蚜種群數(shù)量的增加,種內(nèi)競爭加劇,出生率可能會下降。麥蚜死亡率:d(x,y)表示麥蚜在t時刻的死亡率,單位為頭/(頭?天)。死亡率同樣與麥蚜種群數(shù)量x和作物生物量y有關(guān)。當(dāng)麥蚜種群數(shù)量過多,食物資源匱乏時,死亡率可能會上升;作物生物量的變化也會影響麥蚜的生存環(huán)境,從而影響死亡率。作物生長率:g(y)表示作物在t時刻的生長率,單位為克/(克?天)。作物生長率反映了作物在自然狀態(tài)下的生長速度,它主要取決于環(huán)境因素以及作物自身的生物學(xué)特性。在適宜的環(huán)境條件下,作物生長率較高;而當(dāng)環(huán)境條件不利時,如光照不足、溫度不適宜、水分或養(yǎng)分缺乏等,作物生長率會降低。麥蚜對作物的取食率:h(x,y)表示麥蚜在t時刻對作物的取食率,單位為克/(頭?天)。取食率體現(xiàn)了麥蚜對作物的危害程度,它與麥蚜種群數(shù)量x和作物生物量y密切相關(guān)。麥蚜種群數(shù)量越多,對作物的取食就越嚴(yán)重;作物生物量的變化也會影響麥蚜的取食行為,當(dāng)作物生物量較低時,麥蚜可能會更加集中地取食,取食率可能會相應(yīng)提高。環(huán)境因子:用e(t)表示t時刻的環(huán)境因子,它是一個綜合指標(biāo),反映了光照、溫度、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因素對作物生長和麥蚜生存的綜合影響。環(huán)境因子e(t)的取值范圍在0到1之間,1表示最適宜的環(huán)境條件,0表示最惡劣的環(huán)境條件。例如,當(dāng)光照充足、溫度適宜、水分和養(yǎng)分充足時,e(t)的值接近1;而當(dāng)出現(xiàn)干旱、高溫、病蟲害等不利因素時,e(t)的值會降低。3.2.2模型構(gòu)建過程基于生態(tài)學(xué)原理和上述假設(shè),構(gòu)建包含麥蚜種群和作物種群的兩種群廣義系統(tǒng)模型。對于麥蚜種群,其種群數(shù)量的變化率等于出生率減去死亡率,再加上可能的遷移率(在本模型中暫不考慮遷移率),即:\frac{dx(t)}{dt}=b(x(t),y(t))x(t)-d(x(t),y(t))x(t)出生率b(x,y)可以表示為一個與作物生物量y正相關(guān),與麥蚜種群數(shù)量x負(fù)相關(guān)的函數(shù),例如:b(x,y)=\frac{\alphay}{\beta+x}其中,\alpha表示作物生物量對麥蚜出生率的影響系數(shù),\alpha越大,說明作物生物量對麥蚜出生率的促進(jìn)作用越強;\beta表示麥蚜種群數(shù)量對出生率的抑制系數(shù),\beta越大,說明麥蚜種群數(shù)量對自身出生率的抑制作用越明顯。死亡率d(x,y)可以表示為一個與麥蚜種群數(shù)量x正相關(guān),與作物生物量y負(fù)相關(guān)的函數(shù),例如:d(x,y)=\gammax-\frac{\deltay}{\epsilon+x}其中,\gamma表示麥蚜種群數(shù)量對死亡率的影響系數(shù),\gamma越大,說明麥蚜種群數(shù)量越多,死亡率越高;\delta表示作物生物量對麥蚜死亡率的抑制系數(shù),\delta越大,說明作物生物量對麥蚜死亡率的降低作用越顯著;\epsilon是一個調(diào)節(jié)參數(shù),用于調(diào)整函數(shù)的形式。將出生率和死亡率代入麥蚜種群數(shù)量變化率的方程中,得到:\frac{dx(t)}{dt}=\frac{\alphay(t)}{\beta+x(t)}x(t)-(\gammax(t)-\frac{\deltay(t)}{\epsilon+x(t)})x(t)對于作物種群,其生物量的變化率等于生長率減去麥蚜的取食率,即:\frac{dy(t)}{dt}=g(y(t))y(t)-h(x(t),y(t))x(t)作物生長率g(y)可以表示為一個與環(huán)境因子e(t)正相關(guān)的函數(shù),例如:g(y)=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})其中,\mu表示環(huán)境因子對作物生長率的影響系數(shù),\mu越大,說明環(huán)境條件對作物生長的促進(jìn)作用越強;K表示作物在理想環(huán)境下的最大生物量,1-\frac{y(t)}{K}表示作物生長的自我限制項,當(dāng)作物生物量y(t)接近最大生物量K時,生長率會逐漸降低。麥蚜對作物的取食率h(x,y)可以表示為一個與麥蚜種群數(shù)量x和作物生物量y都相關(guān)的函數(shù),例如:h(x,y)=\frac{\thetax}{\varphi+y}其中,\theta表示麥蚜種群數(shù)量對取食率的影響系數(shù),\theta越大,說明麥蚜種群數(shù)量越多,對作物的取食越嚴(yán)重;\varphi表示作物生物量對取食率的調(diào)節(jié)系數(shù),\varphi越大,說明作物生物量越大,麥蚜對其取食的相對強度可能會降低。將作物生長率和麥蚜取食率代入作物生物量變化率的方程中,得到:\frac{dy(t)}{dt}=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})y(t)-\frac{\thetax(t)}{\varphi+y(t)}x(t)綜上,構(gòu)建的兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型為:\begin{cases}\frac{dx(t)}{dt}=\frac{\alphay(t)}{\beta+x(t)}x(t)-(\gammax(t)-\frac{\deltay(t)}{\epsilon+x(t)})x(t)\\\frac{dy(t)}{dt}=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})y(t)-\frac{\thetax(t)}{\varphi+y(t)}x(t)\end{cases}這個模型綜合考慮了麥蚜種群和作物種群之間的相互作用,以及環(huán)境因素對作物生長的影響,能夠較為全面地描述兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。通過對該模型的分析,可以深入研究麥蚜種群和作物種群在不同條件下的變化規(guī)律,以及它們之間的相互關(guān)系,為麥蚜的防治和小麥生產(chǎn)的管理提供理論依據(jù)。3.3三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型構(gòu)建3.3.1引入天敵種群的考慮在麥田生態(tài)系統(tǒng)中,天敵種群對麥蚜種群的調(diào)控作用至關(guān)重要,是維持生態(tài)平衡的關(guān)鍵因素之一。天敵昆蟲通過捕食、寄生等方式,直接作用于麥蚜個體,從而有效控制麥蚜種群的數(shù)量增長。七星瓢蟲作為麥蚜的常見捕食性天敵,其成蟲和幼蟲均以麥蚜為食,具有較強的捕食能力。在適宜的環(huán)境條件下,一頭七星瓢蟲成蟲每天可捕食麥蚜50-100頭,幼蟲每天也能捕食20-50頭。草蛉同樣是重要的捕食性天敵,其幼蟲和成蟲對麥蚜的捕食量也相當(dāng)可觀。食蚜蠅幼蟲以麥蚜為主要食物來源,在麥田中大量捕食麥蚜,對麥蚜種群數(shù)量的增長起到了明顯的抑制作用。蚜繭蜂則是寄生性天敵的代表,它將卵產(chǎn)在麥蚜體內(nèi),卵孵化后,幼蟲在麥蚜體內(nèi)生長發(fā)育,逐漸消耗麥蚜的營養(yǎng)物質(zhì),最終導(dǎo)致麥蚜死亡。據(jù)研究表明,當(dāng)蚜繭蜂的寄生率達(dá)到一定程度時,麥蚜的種群增長會受到顯著抑制。若蚜繭蜂的寄生率達(dá)到30%以上,麥蚜種群的增長率會大幅下降,甚至出現(xiàn)負(fù)增長。天敵種群的存在還能夠影響麥蚜的行為習(xí)性,從而間接控制麥蚜種群數(shù)量。麥蚜在感知到天敵存在時,會改變其取食、繁殖和遷移等行為。麥蚜可能會減少在葉片表面的活動時間,降低取食頻率,以避免被天敵發(fā)現(xiàn)和捕食。這種行為的改變會影響麥蚜的生長發(fā)育和繁殖效率,進(jìn)而對麥蚜種群的增長產(chǎn)生負(fù)面影響。天敵的存在還會促使麥蚜產(chǎn)生更多的有翅蚜,這些有翅蚜?xí)w移到其他區(qū)域,從而分散了麥蚜種群的分布,降低了局部地區(qū)麥蚜的種群密度。從生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性角度來看,引入天敵種群能夠增強麥田生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力。當(dāng)麥蚜種群數(shù)量增加時,天敵昆蟲的食物資源豐富,其種群數(shù)量也會相應(yīng)增加,從而加大對麥蚜的捕食和寄生壓力,抑制麥蚜種群的進(jìn)一步增長。相反,當(dāng)麥蚜種群數(shù)量減少時,天敵昆蟲的食物短缺,其種群數(shù)量也會隨之下降,減少對麥蚜的控制壓力,使得麥蚜種群有一定的恢復(fù)空間。這種動態(tài)的平衡關(guān)系使得麥田生態(tài)系統(tǒng)能夠保持相對穩(wěn)定,避免麥蚜種群的過度增長或滅絕。在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,由于不合理使用農(nóng)藥等人為因素,常常導(dǎo)致天敵種群數(shù)量減少,從而破壞了這種自然的調(diào)控機制。長期大量使用廣譜性農(nóng)藥,在殺死麥蚜的同時,也會大量殺死天敵昆蟲,使得麥蚜失去了有效的自然控制。當(dāng)麥蚜種群失去天敵的制約后,容易出現(xiàn)爆發(fā)性增長,對小麥造成嚴(yán)重危害。為了恢復(fù)和維持麥田生態(tài)系統(tǒng)的平衡,有必要引入天敵種群,充分發(fā)揮其對麥蚜種群的調(diào)控作用。通過人工釋放七星瓢蟲、草蛉、蚜繭蜂等天敵昆蟲,或者采取保護(hù)和營造適宜天敵生存的環(huán)境等措施,增加天敵種群的數(shù)量和多樣性,能夠有效地控制麥蚜種群數(shù)量,減少化學(xué)農(nóng)藥的使用,實現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。3.3.2模型結(jié)構(gòu)與方程建立在構(gòu)建三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型時,除了考慮麥蚜種群和作物種群外,還將天敵種群納入其中,以更全面地描述麥田生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。假設(shè)天敵種群對麥蚜種群的捕食作用符合HollingⅡ型功能反應(yīng),即天敵的捕食率隨著麥蚜種群數(shù)量的增加而增加,但增加的速率逐漸減緩。同時,考慮到天敵種群的繁殖也受到自身密度的制約,以及麥蚜種群數(shù)量的影響。定義以下變量:麥蚜種群數(shù)量:仍用x(t)表示t時刻麥蚜的種群數(shù)量,單位為頭/平方米。作物生物量:用y(t)表示t時刻作物的生物量,單位為克/平方米。天敵種群數(shù)量:用z(t)表示t時刻天敵的種群數(shù)量,單位為頭/平方米。麥蚜出生率:b(x,y)表示麥蚜在t時刻的出生率,單位為頭/(頭?天),與之前兩種群模型中的定義相同,即b(x,y)=\frac{\alphay}{\beta+x}。麥蚜死亡率:d(x,y)表示麥蚜在t時刻的死亡率,單位為頭/(頭?天),與之前定義相同,即d(x,y)=\gammax-\frac{\deltay}{\epsilon+x}。作物生長率:g(y)表示作物在t時刻的生長率,單位為克/(克?天),與之前定義相同,即g(y)=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})。麥蚜對作物的取食率:h(x,y)表示麥蚜在t時刻對作物的取食率,單位為克/(頭?天),與之前定義相同,即h(x,y)=\frac{\thetax}{\varphi+y}。天敵的捕食率:p(x,z)表示天敵在t時刻對麥蚜的捕食率,單位為頭/(頭?天),采用HollingⅡ型功能反應(yīng),可表示為p(x,z)=\frac{\lambdaxz}{\omega+x},其中\(zhòng)lambda表示天敵的捕食能力系數(shù),\lambda越大,說明天敵的捕食能力越強;\omega表示半飽和常數(shù),反映了天敵捕食行為對麥蚜種群數(shù)量變化的敏感程度。天敵的出生率:r(x,z)表示天敵在t時刻的出生率,單位為頭/(頭?天),可表示為r(x,z)=\frac{\sigmax}{\tau+x}z,其中\(zhòng)sigma表示麥蚜種群數(shù)量對天敵出生率的影響系數(shù),\sigma越大,說明麥蚜種群數(shù)量越多,越有利于天敵的繁殖;\tau是一個調(diào)節(jié)參數(shù)。天敵的死亡率:s(z)表示天敵在t時刻的死亡率,單位為頭/(頭?天),可表示為s(z)=\rhoz,其中\(zhòng)rho表示天敵的自然死亡率系數(shù)?;谝陨隙x和假設(shè),構(gòu)建三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型如下:\begin{cases}\frac{dx(t)}{dt}=b(x(t),y(t))x(t)-d(x(t),y(t))x(t)-p(x(t),z(t))x(t)\\\frac{dy(t)}{dt}=g(y(t))y(t)-h(x(t),y(t))x(t)\\\frac{dz(t)}{dt}=r(x(t),z(t))z(t)-s(z(t))z(t)\end{cases}將各函數(shù)表達(dá)式代入上述方程,得到:\begin{cases}\frac{dx(t)}{dt}=\frac{\alphay(t)}{\beta+x(t)}x(t)-(\gammax(t)-\frac{\deltay(t)}{\epsilon+x(t)})x(t)-\frac{\lambdax(t)z(t)}{\omega+x(t)}x(t)\\\frac{dy(t)}{dt}=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})y(t)-\frac{\thetax(t)}{\varphi+y(t)}x(t)\\\frac{dz(t)}{dt}=\frac{\sigmax(t)}{\tau+x(t)}z(t)-\rhoz(t)z(t)\end{cases}這個模型綜合考慮了麥蚜種群、作物種群和天敵種群之間的相互作用關(guān)系,以及環(huán)境因素對作物生長的影響。通過對該模型的分析,可以深入研究三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化規(guī)律,以及各因素對麥蚜種群突變的影響,為制定有效的麥蚜防治策略提供更全面、準(zhǔn)確的理論依據(jù)。四、麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型的分析4.1模型平衡點分析對于構(gòu)建的兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型:\begin{cases}\frac{dx(t)}{dt}=\frac{\alphay(t)}{\beta+x(t)}x(t)-(\gammax(t)-\frac{\deltay(t)}{\epsilon+x(t)})x(t)\\\frac{dy(t)}{dt}=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})y(t)-\frac{\thetax(t)}{\varphi+y(t)}x(t)\end{cases}令\frac{dx(t)}{dt}=0,\frac{dy(t)}{dt}=0,求解平衡點。由由\frac{dx(t)}{dt}=0可得:\frac{\alphay}{\beta+x}x-(\gammax-\frac{\deltay}{\epsilon+x})x=0即x(\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x})=0則x=0或\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x}=0(1)當(dāng)x=0時,代入\frac{dy(t)}{dt}=0,即\mue(1-\frac{y}{K})y-\frac{\thetax}{\varphi+y}x=0,可得\mue(1-\frac{y}{K})y=0,解得y=0或y=K。所以得到平衡點所以得到平衡點(0,0)和(0,K)。當(dāng)\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x}=0時,化簡可得:\alphay(\epsilon+x)-\gamma(\beta+x)(\epsilon+x)+\deltay(\beta+x)=0\alphay\epsilon+\alphayx-\gamma(\beta\epsilon+\betax+\epsilonx+x^2)+\deltay\beta+\deltayx=0(\alpha\epsilon+\delta\beta)y+(\alpha+\delta)yx-\gamma(\beta\epsilon+(\beta+\epsilon)x+x^2)=0(2)再由\frac{dy(t)}{dt}=0可得:\mue(1-\frac{y}{K})y-\frac{\thetax}{\varphi+y}x=0\muey-\frac{\muey^2}{K}-\frac{\thetax^2}{\varphi+y}=0\muey(\varphi+y)-\frac{\muey^2(\varphi+y)}{K}-\thetax^2=0\mue\varphiy+\muey^2-\frac{\mue\varphiy^2}{K}-\frac{\muey^3}{K}-\thetax^2=0(3)聯(lián)立方程(2)和(3)求解,過程較為復(fù)雜,可通過數(shù)值方法或特定參數(shù)取值來求解其他可能的平衡點。對于平衡點的穩(wěn)定性分析,計算系統(tǒng)在平衡點處的雅可比矩陣J。J=\begin{pmatrix}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialx}&\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialy}\\\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialx}&\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialy}\end{pmatrix}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialx}=\frac{\alphay(\beta+x)-\alphaxy}{(\beta+x)^2}-\gamma+\frac{\deltay(\epsilon+x)-\deltaxy}{(\epsilon+x)^2}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialy}=\frac{\alphax}{\beta+x}+\frac{\deltax}{\epsilon+x}\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialx}=-\frac{2\thetax}{\varphi+y}\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialy}=\mue(1-\frac{2y}{K})+\frac{\thetax^2}{(\varphi+y)^2}將平衡點(0,0)代入雅可比矩陣J:J_{(0,0)}=\begin{pmatrix}-\gamma&0\\0&\mue\end{pmatrix}其特征值為\lambda_1=-\gamma,\lambda_2=\mue。當(dāng)當(dāng)\gamma>0且\mue>0時,(0,0)是鞍點,不穩(wěn)定。將平衡點(0,K)代入雅可比矩陣J:J_{(0,K)}=\begin{pmatrix}-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon}&\frac{\alpha+\delta}{\beta+\epsilon}K\\0&-\mue\end{pmatrix}其特征值為\lambda_1=-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon},\lambda_2=-\mue。當(dāng)當(dāng)-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon}<0且-\mue<0時,(0,K)是穩(wěn)定的節(jié)點。對于三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型:\begin{cases}\frac{dx(t)}{dt}=\frac{\alphay(t)}{\beta+x(t)}x(t)-(\gammax(t)-\frac{\deltay(t)}{\epsilon+x(t)})x(t)-\frac{\lambdax(t)z(t)}{\omega+x(t)}x(t)\\\frac{dy(t)}{dt}=\mue(t)(1-\frac{y(t)}{K})y(t)-\frac{\thetax(t)}{\varphi+y(t)}x(t)\\\frac{dz(t)}{dt}=\frac{\sigmax(t)}{\tau+x(t)}z(t)-\rhoz(t)z(t)\end{cases}令\frac{dx(t)}{dt}=0,\frac{dy(t)}{dt}=0,\frac{dz(t)}{dt}=0,求解平衡點。由由\frac{dx(t)}{dt}=0可得:\frac{\alphay}{\beta+x}x-(\gammax-\frac{\deltay}{\epsilon+x})x-\frac{\lambdaxz}{\omega+x}x=0x(\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x}-\frac{\lambdaz}{\omega+x})=0則x=0或\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x}-\frac{\lambdaz}{\omega+x}=0(4)當(dāng)x=0時,代入\frac{dy(t)}{dt}=0可得\mue(1-\frac{y}{K})y=0,解得y=0或y=K;代入\frac{dz(t)}{dt}=0可得-\rhoz^2=0,解得z=0。所以得到平衡點所以得到平衡點(0,0,0)和(0,K,0)。當(dāng)\frac{\alphay}{\beta+x}-\gamma+\frac{\deltay}{\epsilon+x}-\frac{\lambdaz}{\omega+x}=0時,結(jié)合\frac{dy(t)}{dt}=0和\frac{dz(t)}{dt}=0,通過復(fù)雜的代數(shù)運算和可能的數(shù)值方法求解其他平衡點。對于平衡點穩(wěn)定性分析,計算系統(tǒng)在平衡點處的雅可比矩陣J:J=\begin{pmatrix}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialx}&\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialy}&\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialz}\\\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialx}&\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialy}&\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialz}\\\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialx}&\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialy}&\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialz}\end{pmatrix}分別計算各偏導(dǎo)數(shù):\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialx}=\frac{\alphay(\beta+x)-\alphaxy}{(\beta+x)^2}-\gamma+\frac{\deltay(\epsilon+x)-\deltaxy}{(\epsilon+x)^2}-\frac{\lambdaz(\omega+x)-\lambdaxz}{(\omega+x)^2}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialy}=\frac{\alphax}{\beta+x}+\frac{\deltax}{\epsilon+x}\frac{\partial\frac{dx}{dt}}{\partialz}=-\frac{\lambdax^2}{\omega+x}\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialx}=-\frac{2\thetax}{\varphi+y}\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialy}=\mue(1-\frac{2y}{K})+\frac{\thetax^2}{(\varphi+y)^2}\frac{\partial\frac{dy}{dt}}{\partialz}=0\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialx}=\frac{\sigmaz(\tau+x)-\sigmaxz}{(\tau+x)^2}\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialy}=0\frac{\partial\frac{dz}{dt}}{\partialz}=\frac{\sigmax}{\tau+x}-2\rhoz將平衡點(0,0,0)代入雅可比矩陣J:J_{(0,0,0)}=\begin{pmatrix}-\gamma&0&0\\0&\mue&0\\0&0&0\end{pmatrix}其特征值為\lambda_1=-\gamma,\lambda_2=\mue,\lambda_3=0。由于存在零特征值,(0,0,0)的穩(wěn)定性需進(jìn)一步分析。將平衡點(0,K,0)代入雅可比矩陣J,并通過分析特征值的實部來判斷其穩(wěn)定性。通過對兩種群和三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型平衡點的分析,可以了解系統(tǒng)在不同狀態(tài)下的穩(wěn)定性,為進(jìn)一步研究麥蚜種群的動態(tài)變化提供重要的理論依據(jù)。4.2模型穩(wěn)定性分析運用非線性廣義系統(tǒng)穩(wěn)定性理論,對構(gòu)建的麥蚜種群廣義系統(tǒng)模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析,以探究系統(tǒng)在不同條件下的穩(wěn)定狀態(tài),這對于深入理解麥蚜種群動態(tài)變化機制至關(guān)重要。對于兩種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型,首先考慮其平衡點的穩(wěn)定性。前文已求得平衡點(0,0)和(0,K),通過計算系統(tǒng)在平衡點處的雅可比矩陣J,并分析其特征值來判斷穩(wěn)定性。在平衡點(0,0)處,雅可比矩陣J_{(0,0)}=\begin{pmatrix}-\gamma&0\\0&\mue\end{pmatrix},特征值為\lambda_1=-\gamma,\lambda_2=\mue。當(dāng)\gamma>0且\mue>0時,(0,0)是鞍點,不穩(wěn)定。這意味著在該平衡點附近,系統(tǒng)的狀態(tài)容易發(fā)生變化,麥蚜種群數(shù)量和作物生物量不會穩(wěn)定在(0,0)狀態(tài)。在平衡點(0,K)處,雅可比矩陣J_{(0,K)}=\begin{pmatrix}-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon}&\frac{\alpha+\delta}{\beta+\epsilon}K\\0&-\mue\end{pmatrix},特征值為\lambda_1=-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon},\lambda_2=-\mue。當(dāng)-\gamma+\frac{\deltaK}{\epsilon}<0且-\mue<0時,(0,K)是穩(wěn)定的節(jié)點,即系統(tǒng)在該平衡點處能夠保持相對穩(wěn)定,麥蚜種群數(shù)量趨近于0,作物生物量穩(wěn)定在K,表明此時麥蚜對作物的影響較小,作物能夠在相對穩(wěn)定的狀態(tài)下生長。從生物學(xué)意義角度深入分析,\gamma表示麥蚜種群數(shù)量對死亡率的影響系數(shù),\gamma>0說明隨著麥蚜種群數(shù)量增加,其死亡率上升,這符合一般的生態(tài)規(guī)律,過多的麥蚜個體競爭有限的資源,導(dǎo)致生存壓力增大,死亡率升高。\mue體現(xiàn)了環(huán)境因子對作物生長率的影響,\mue>0表明適宜的環(huán)境條件有利于作物生長。在平衡點(0,0)不穩(wěn)定的情況下,系統(tǒng)會向其他狀態(tài)發(fā)展,這可能是由于環(huán)境中存在一些因素促使麥蚜種群或作物種群發(fā)生變化,比如適宜的氣候條件可能導(dǎo)致麥蚜繁殖,或者有外來的麥蚜遷入,使得麥蚜種群數(shù)量不再保持為0。而在平衡點(0,K)穩(wěn)定時,說明在當(dāng)前環(huán)境和生物因素的綜合作用下,麥蚜種群得到了有效控制,作物能夠充分利用資源生長到最大生物量K。對于三種群廣義麥蚜生態(tài)系統(tǒng)模型,同樣考慮平衡點的穩(wěn)定性。前文已得到平衡點(0,0,0)和(0,K,0),計算系統(tǒng)在平衡點處的雅可比矩陣J。在平衡點(0,0,0)處,雅可比矩陣J_{(0,0,0)}=\begin{pmatrix}-\gamma&0&0\\0&\mue&0\\0&0&0\end{pmatrix},特征值為\lambda_1=-\gamma,\lambda_2=\mue,\lambda_3=0。由于存在零特征值,其穩(wěn)定性需進(jìn)一步分析,零特征值的出現(xiàn)表明系統(tǒng)在該平衡點處可能存在一些特殊的動態(tài)行為,可能處于一種臨界狀態(tài),微小的擾動就可能導(dǎo)致系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生改變。在平衡點(0,K,0)處,將其

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