膜蛋白ATP合成酶類囊體腔1光反應階段

光合作用的原理葉綠體基質葉綠體通過兩種不同的光系統(tǒng)將光能轉化為化學能，吸收的光能用于驅動電子在一系列電子供體和電子受體化合物之間進行傳遞，最終，大部分電子將NADP+還原為NADPH，并將H2O氧化成O2。同時，光能產(chǎn)生跨類囊體膜的質子動力勢，用于合成ATP。1光合作用的原理光合作用過程類囊體H2OO2CO2卡爾文循環(huán)（CH2O）葉綠體2C3C5ATPNADPHNADP+ADP+Pi1光合作用的原理暗反應階段

1光合作用的原理暗反應階段

光呼吸催化C5與CO2的酶是雙功能酶，叫1，5一二磷酸羧化/加氧酶，這個酶可以縮寫為Rubisco。細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下，就會發(fā)生光呼吸。二氧化碳和氧氣競爭性與Rubisco結合。當二氧化碳濃度高時，Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3一磷酸甘油酸（PGA），就是卡爾文循環(huán)中的C3，進行卡爾文循環(huán)；當氧氣濃度高時，Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA（C3）和1分子磷酸乙醇酸（C2），其中PGA進入卡爾文循環(huán)，而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團形成乙醇酸，乙醇酸就離開葉綠體，走上了光呼吸的征途。光呼吸的意義：①回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環(huán)中，不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。

②

防止強光對葉綠體的破壞。強光時，由于光反應速率大于暗反應速率，因此，葉肉細胞中會積累ATP和NADPH，這些物質積累會產(chǎn)生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強光下，光呼吸加強，會消耗光反應過程中積累的ATP和NADPH，從而減輕對葉綠體的傷害。當然植物體還有很多避免強光下?lián)p傷葉綠體的機制。光呼吸算是其中之一。

③

消除乙醇酸對細胞的毒害。光呼吸的危害：如果在較強光下，光呼吸加強，使得C5氧化分解加強，一部分碳以CO2的形式散失，從而減少了光合產(chǎn)物的形成和積累。其次，光呼吸過程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的損耗。光呼吸的意義：①.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環(huán)中，不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。②.防止強光對葉綠體的破壞。強光時，由于光反應速率大于暗反應速率，因此，葉肉細胞中會積累ATP和NADPH，這些物質積累會產(chǎn)生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強光下，光呼吸加強，會消耗光反應過程中積累的ATP和NADPH，從而減輕對葉綠體的傷害。當然植物體還有很多避免強光下?lián)p傷葉綠體的機制。光呼吸算是其中之一。③.消除乙醇酸對細胞的毒害。一般植物中，二氧化碳同化時固定的第一個產(chǎn)物是具有3個碳原子的磷酸甘油酸，采用這種途徑的植物稱C3植物,如大豆、棉花、小麥和稻等。而有些植物中，二氧化碳固定的第一個產(chǎn)物是具有4個碳原子的雙羧酸（草酰乙酸），采用這種途徑的植物稱C4植物,如玉米、高粱和甘蔗等。無機碳濃縮機制（花環(huán)結構）二氧化碳首先在葉肉細胞內被固定在四碳雙羧酸中，然后被運輸?shù)骄S管束鞘細胞中脫羧，放出的二氧化碳被Rubisco催化的羧化反應再次固定，該途徑實際上是在二氧化碳同化的基礎上增加了一個四碳雙羧酸循環(huán)，這個循環(huán)像一個二氧化碳泵,使Rubisco羧化部位的二氧化碳濃度比C3植物的高很多，從而減少光呼吸，因而C4植物在強光下具有比C3植物更高的光合效率。C4途徑（干燥、炎熱）PEP羧化酶對CO2的親和力更強（60倍），被形象地稱為“CO2泵”，能有效地利用低濃度的CO2，使C4植物比C3植物具有較強光合作用(特別是在高溫、光照強烈、干旱條件下)能力，并且無光合午休現(xiàn)象。有較低的CO2飽和點和較高的光飽和點。葉肉細胞：不能合成淀粉，缺少暗反應所需的三羧酸酶系。維管束鞘細胞：葉綠體中缺乏基粒或發(fā)育不全，光反應進行循環(huán)式電子傳遞，只產(chǎn)生ATP，不產(chǎn)生NADPH和O2，所以與葉肉細胞間有大量胞間連絲進行物質交換。有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化過程與C4植物類似，先將二氧化碳固定并還原成四碳雙羧酸，但它們不在兩類細胞間運輸，而是將兩次二氧化碳固定的時間錯開：夜間氣孔開放，吸收的二氧化碳固定于四碳雙羧酸中；白天氣孔關閉，四碳雙羧酸脫羧釋放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中，并同化成磷酸丙糖，避免了白天強烈的水分蒸騰，更有利于植物在干旱環(huán)境中生存。CAM途徑（荒漠、酷熱地區(qū)、肉質植物）特征C3植物C4植物CAM植物CO2固定的最初產(chǎn)物C3C4C4CO2固定的時間白天白天白天和夜晚光反應的場所葉肉細胞類囊體薄膜葉肉細胞類囊體薄膜葉肉細胞類囊體薄膜卡爾文循環(huán)的場所葉肉細胞葉綠