第四講海洋藻類生態(tài)系統(tǒng)一、海洋環(huán)境地球表面積5,100,000,000km2，其中70.84％被海洋所覆蓋；海洋面積中84％的水深超過2000m，平均深度3800m；真光層（陽光所能到達(dá)的深度）即便是在最清潔的水中，其深度也不會(huì)超過200m。WaterresourcesofthehydrosphereLocationandstateofstoredwaterAmout1012tPercentSea1,380,00098.900PolarandMountainiceandsnow16,7001.077Freshwater250.002Watervapourintheatmosphere130.001Undergroundwater2500.020Total1,396,988100.00由于在浩瀚的海洋中缺少適合大型植物生長和附著基質(zhì)環(huán)境，以及自養(yǎng)層在整個(gè)海洋中占很小比例、大洋中缺少一些基本的營養(yǎng)鹽，致使海洋的生產(chǎn)力（物質(zhì)干重）不到陸地生產(chǎn)力的一半。各類海域初級(jí)生產(chǎn)力比較（如下表）Divisionofoceansintoprovincesbasedonprimaryproductionandfishproduction(Ryther,1969)ProvincePercentageoffixationArea(km2)Meanproductivity(gCarbonm-2yr-1)Totalproductivity(109tonsCarbonyr-1)FishProduction(Tonsfreshweight)Oceanic90.0326×1065016.316×

105Coastal9.936×1061003.612×

107Upwelling0.13.6×1053000.112×

107Total2024×

107（一）海洋分區(qū)SeazonationPelagicrealm(水域)1）Neriticzone：位于大陸架上的淺海海域（水深一般在200m以內(nèi)）

2）Oceaniczone：大洋海域（大陸架之外的外海海域）Benthicrealm(海底)海洋地形圖外海因其面積很大，在全球O2-CO2平衡中起重要作用；與外海相比，淺海的環(huán)境更為多變，尤其是溫度和鹽度的變化；在溫帶地區(qū)，近海的水溫表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。Productioninneriticandoceanicwaters在單位面積上，淺海的生產(chǎn)力要比大洋的生產(chǎn)力高得多（前表）。在熱帶海域，近海和大洋的生產(chǎn)力之間的差別比溫帶海域大得多，如熱帶近海的生產(chǎn)力可能是外海的十倍之多；南極海域的生產(chǎn)力相當(dāng)高，因?yàn)榇颂幒Ｓ驙I養(yǎng)鹽豐富；季節(jié)性的浮游植物水華容易發(fā)生在近海而不是大洋，而且通常不會(huì)發(fā)生在熱帶水域。Productivityofseveraldifferentgeographicalareas(Raymont,1980)LocationProductivityingC/m2/yearTemperateoceans70-120Continentalshelf100-160Tropicaloceans18-50Antarcticoceans100Arcticoceans<1導(dǎo)致近海與大洋生產(chǎn)力差別的因素1）植物的種類Typeofflorapresent

近海：多種生產(chǎn)者（海藻、海草、浮游植物等）大洋：浮游植物（例外：如馬尾藻海）

因?yàn)闆]有可供適于大型藻類附著的基質(zhì)生產(chǎn)者的不同，是近海生產(chǎn)力高于大洋生產(chǎn)力的重要原因。2）水深Waterdepth

近海因其水淺，浮游植物不會(huì)被帶到臨界線以下，全年都能有足夠的光線進(jìn)行光合作用；由于近岸海域有很多溶解物質(zhì)和顆粒物質(zhì)，能進(jìn)行光合作用的深度要比相對(duì)清澈的大洋水體要淺。

近海水淺，從真光層到海底的距離較短，有機(jī)物和無機(jī)鹽的快速周轉(zhuǎn)維持了生產(chǎn)力，淺海營養(yǎng)鹽的補(bǔ)充要比大洋水體快得多；而且在大洋水體，被浮游植物所固定的碳和被吸收的營養(yǎng)鹽，會(huì)變成碎屑沉入海洋深處，離開真光層，難以再被初級(jí)生產(chǎn)者所利用，因此在外海中營養(yǎng)鹽再利用的周期要比近海長得多。3）可獲得性營養(yǎng)鹽Nutrientavailability

海浪、海流、上升流的作用能夠防止近海熱力學(xué)分層的發(fā)生（除溫帶海域在夏季的分層外），水層的混合能使浮游植物獲得更多營養(yǎng)鹽。上升流能將富營養(yǎng)鹽的深海水帶到表層，上升流大多出現(xiàn)在大陸西海岸的熱帶或亞熱帶海域，豐富的營養(yǎng)鹽使上升流區(qū)域成為海洋中生產(chǎn)力最高的地方。營養(yǎng)鹽隨著地表徑流進(jìn)入沿岸海域，補(bǔ)充能為初級(jí)生產(chǎn)者所利用的營養(yǎng)物質(zhì)。徑流的影響除了帶來大量營養(yǎng)鹽外，還因波浪湍流等作用將沉積物翻攪起來，降低水體透光度，且被打斷的海藻、海草殘?bào)w及高密度的浮游植物也會(huì)降低水體的透光度。海洋水體的垂直分布根據(jù)透光度，可將海洋水體垂直分成三部分：1）真光層Euphoticzone2）無光層Aphoticzone3）弱光層Dysphoticzone1)Euphoticzone

位于水體上部，有足夠的陽光用于光合作用，在真光層，光合作用超過呼吸作用，真光層也被稱為epipelagiczone海洋光合作用帶

藻類依靠投射入水體中的光線生存，因此真光層中的生物豐富。真光層下限點(diǎn)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)，此處光照強(qiáng)度只有表層的1％，且浮游植物光合作用放出的氧氣量與呼吸作用吸收的氧氣量相等。真光層的深度在不同海域變化很大，但不超過200m，隨著緯度（在熱帶海域，真光層深度要比溫帶海域大一些）、混濁度（渾濁水體的真光層比清潔水體的淺）、季節(jié)（夏季會(huì)更深一些）而不同。2）Aphoticzone

真光層只占整個(gè)大洋極小的一部分，其余大部分水體都是完全黑暗和寒冷的。

mesopelagic：位于海洋中層

bathypelagic：位于海洋深層從1000m到海底的無光層在溫度和鹽度上基本沒有晝夜變化和季節(jié)變化，從兩極到赤道海域，水深超過1000m處水溫全年均低于4℃

，因此深水動(dòng)物有著表層動(dòng)物所沒有的廣泛地理分布。在無光層生活的動(dòng)物，全部都是依靠海洋有光層藻類或海草所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)生存，Dysphoticzone

真光層和無光層之間的過渡帶，此處的光強(qiáng)低于表層的1％，不足以維持有效的藻類生產(chǎn)力，呼吸作用超過光合作用。（二）不同生產(chǎn)者的生產(chǎn)力周年凈初級(jí)生產(chǎn)力：1)coral,seaweeds,benthicmicroalgae0.5-2.0kgcarbon/m2/yr2)seagrass,saltmarshgrasses:0.5-1.5kgcarbon/m2/yr3)Coastalandoceanicphytoplankton:muchbelow0.5kgcarbon/m2/yr淡水、海水中各種初級(jí)生產(chǎn)者的凈生產(chǎn)力比較珊瑚礁的高生產(chǎn)力：來源于珊瑚蟲與動(dòng)黃藻共生體之間有效的營養(yǎng)循環(huán)；海藻床和底棲微藻的高生產(chǎn)力：得益于它們附著的生活方式，生物量大，被捕食少，而且時(shí)刻可以從基質(zhì)中獲取營養(yǎng)物質(zhì)。底棲海藻床所占面積只有浮游植物的0.1％，其生產(chǎn)力卻達(dá)到浮游植物生產(chǎn)力的10％（Ryther，1963）浮游植物容易被浮游動(dòng)物所攝食，大部分浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力是存在于浮游動(dòng)物體內(nèi)，因此，浮游植物的現(xiàn)存量對(duì)于預(yù)測(cè)初級(jí)生產(chǎn)力而言是有偏差的。與大型海藻相比，浮游植物自身的呼吸作用所需要消耗的生產(chǎn)力要低得多，因此對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)更大。近海浮游植物較外海浮游植物具有更高的生產(chǎn)力，這與不同的植物群落、植物密度、營養(yǎng)鹽可獲得性等密切相關(guān)。例如，在近岸海域，大部分有機(jī)物質(zhì)由硅藻合成；而在大洋，則是甲藻種類占優(yōu)勢(shì)；其它的浮游植物類群只占總生產(chǎn)力的7-35％。幾個(gè)海域中不同類群浮游植物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)（%）(Kondratieva,1967)PhytoplanktongroupBlackseaMediterraneanRedseaTropicalAtlantic外海近海外海近海外海近海外海近海Pyrrophyta甲藻門271572346821594Bacillariophyta硅藻門50788481470684Chrysophyta金藻門19471110568Cyanophyta藍(lán)藻門------163Others4313684131（三）、海底地形海底地形多種多樣，各種地形結(jié)合起來形成復(fù)雜的海底：1）大陸架Continentalshelf2）大陸坡Continentalslope3）大洋盆地Abyssalplain4）海底山脈Submarineridges5）海溝TrenchesorTroughs1)Continentalshelf

大陸岸外的淺水水底，是與大陸相接的非常平緩的平臺(tái)，由陸地向海洋方向緩慢延伸

(平均坡度0o07’)，一般說來，大陸架的寬度每增加1公里，其水深增加2米，從高潮帶到水深幾百米處，不同海域的大陸架狀況不同，如在加拿大東部，大陸架向外海方向延伸達(dá)400km，而在美洲的太平洋海岸只有幾公里遠(yuǎn)。

intertidal/littoralzone：潮間帶，位于高潮帶和低潮帶之間的區(qū)域。

Subtidal/sublittoralzone：潮下帶，近海有效光合作用區(qū)域的大陸架（在清潔水體中可以達(dá)到200m）2）Continentalslope

大陸架前緣的一個(gè)巨大斜坡。是大陸架到大洋底的一個(gè)過渡地帶。大陸坡的上限即為大陸架的外緣，這里有個(gè)明顯的坡度轉(zhuǎn)折，平均坡度為4°30′。世界上最陡的大陸坡是斯里蘭卡岸外大陸坡，其坡度達(dá)35°—45°。大陸坡的水深比大陸架深得多，平均在200—2400米左右。大陸坡的寬度不一，大西洋大陸坡寬度為20—200公里，而太平洋大陸坡的平均寬度只有20—40公里。大陸坡的成因極為復(fù)雜，主要是由于斷層作用、火山活動(dòng)、海底塌方、滑坡、海底濁流作用和其它海流的侵蝕作用造成的，大量珊瑚礁的生長，對(duì)海底地形也有一定的影響。3）Abyssalplain

大洋盆地是海水最深的地區(qū)，水深一般為4600-5500米。大洋盆地中的平坦部分，稱為深海平原，起伏坡度為1/1000以下，是地表最平坦的地區(qū)。大洋盆地是洋殼的組成部分。

從極地到赤道，大洋盆地的溫度、鹽度、溶解氧濃度幾乎沒有晝夜、季節(jié)、年度變化，此處沒有海浪作用，海流極慢，對(duì)海底附著生活的生物沒有影響。對(duì)深海環(huán)境而言，極高的壓力是很顯著的特征，在深度10500m處，壓力達(dá)到1050個(gè)大氣壓，即便如此，還是有生物在此生存，如海葵、海參、甲殼類生物等。Submarineridges

從大洋盆地會(huì)隆起一些山脈，通常位于火山活動(dòng)區(qū)域，又火山噴發(fā)引起。TrenchesorTroughs

大洋盆地的某些區(qū)域中存在著大范圍的狹窄下陷區(qū)，大多位于太平洋的島嶼和大陸邊緣，深度達(dá)7000m甚至超過11000m，目前所知的最深的海溝是馬里亞納海溝，最深點(diǎn)為10,911米。

Hadal：超深淵（離海面6000米以上深水）（四）深海動(dòng)物食物的可獲得性食物從海洋表層通過沉降作用慢慢沉到深海，生物種群在海洋上層數(shù)量很大，生物密度隨著深度的增加而遞減，食物顆粒物質(zhì)在沉降過程中被各種動(dòng)物所攝食，到達(dá)海底的數(shù)量已經(jīng)微乎其微，極少量的食物導(dǎo)致深海動(dòng)物的低密度和小體型。對(duì)深海動(dòng)物而言，食物的主要來源有：1）Therainofdetritusandfaecalpellets

死亡或垂死的浮游植物、浮游動(dòng)物、游泳生物、大大小小的哺乳動(dòng)物、含未消化完全的動(dòng)植物殘?bào)w和甲殼類幾丁質(zhì)的排泄糞球等等，在沉降的過程中為微生物、食碎屑者、深海及海底動(dòng)物提供食物。2）腐生性浮游生物Saprophyticplanktons

從有光層到海底，存在這大量的腐生性浮游生物，具有細(xì)小鞭毛，無色或者含有葉綠素，這些生物利用有光層的有機(jī)物質(zhì)營異養(yǎng)生活，在某些食物鏈中可能是連接初級(jí)生產(chǎn)力和浮游動(dòng)物及無光層底棲生物之間的一個(gè)關(guān)鍵鏈接。3）Organicmattersfromcoastalandlandregions

陸源有機(jī)物碎片（如纖維素cellulose）也可能進(jìn)入深海，表層水域生產(chǎn)力高、靠近島嶼或大陸的海底，比遠(yuǎn)離陸地或位于低生產(chǎn)力水域下面的海底，可利用的食物要多。4）Dissolvedorganicmatter

深海中一些軟體動(dòng)物，如貝類等，能直接吸收和利用水體中溶解的物質(zhì)，如糖類、氨基酸等。5）Formationoforganicaggregatesfromdissolvedorganicmatter

當(dāng)水體中溶解性有機(jī)物超過顆粒有機(jī)物的很多倍時(shí)，