5.4.2光合作用與能量轉(zhuǎn)化二、光合作用的原理和應(yīng)用O2CH2OH2OCO2太陽能類囊體葉綠體基質(zhì)類囊體色素酶溫故知新在葉綠體內(nèi)部類囊體的膜表面上，分布著許多吸收光能的色素分子，在類囊體薄膜上和葉綠體基質(zhì)中，還有許多進行光合作用所必需的酶。葉綠體是綠色植物進行光合作用的細胞器。光合作用綠色植物通過

，利用

，將

轉(zhuǎn)化成

，并且釋放出

的過程。1.概念：葉綠體光能二氧化碳和水儲存著能量的有機物氧氣2.反應(yīng)式：注:(CH2O)表示糖類，光合作用產(chǎn)物一部分是淀粉，一部分是蔗糖。CO2+H2O(CH2O)+O2光能葉綠體

葉綠體是如何將化學能儲存在糖類等有機物中的？光合作用釋放的氧氣，是來自原料中的水還是二氧化碳呢？探索光合作用原理的部分實驗資料1：19世紀末，科學界普遍認為，在光合作用中，CO2分子的C和O被

分開，O2被釋放，C與H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。CO2O2C+H2O甲醛(CH2O)1928年科學家發(fā)現(xiàn)甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化成糖。初步判斷：氧來自二氧化碳的可能性較小，較可能來源于水。一、光合作用的原理——資料2：1937年，英國科學家希爾。希爾發(fā)現(xiàn)，在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑（懸浮液中有H2O，沒有CO2），在光照下可以釋放出氧氣。像這樣，離體葉綠體在適當條件下發(fā)生水的光解，產(chǎn)生氧氣的化學反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。不能。該實驗沒有排除葉綠體中其他物質(zhì)的干擾，也并沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。討論1.

希爾的實驗說明水的光解產(chǎn)生氧氣，是否說明植物光合作用

產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？O2H+離體的葉綠體懸浮液思考：光合作用生成的O2中的氧元素到底來自H2O還是CO2？

如何設(shè)計實驗進行探究？同位素示蹤法能夠說明。希爾反應(yīng)是將離體葉綠體置于懸浮液中完成的，懸浮液中有H2O，沒有合成糖的另一種必需原料CO2，因此，該實驗說明水的光解并非必須與糖的合成相關(guān)聯(lián)，暗示著希爾反應(yīng)是相對獨立的反應(yīng)階段。討論2：希爾的實驗是否說明水的光解與糖的合成不是同一個化學反應(yīng)？離體的葉綠體懸浮液資料3：1941年，美國科學家魯賓和卡門用同位素示蹤的方法，研究了光合作用中氧氣的來源。他們用18O分別標記H218O和C18O2。然后，進行了兩組實驗：第一組給植物提供H2O和C18O2，第二組給同種植物提供H218O和CO2。在其他條件都相同的情況下，第一組釋放的氧氣都是O2，第二組釋放的都是18O2。CO2H218O光照射下的小球藻懸液C18O2H2O18O2O2光合作用釋放的氧氣中的氧元素全部來源于水，而并不來源于CO2討論3：分析魯賓和卡門做的實驗得出什么結(jié)論？對比實驗相互對照資料4：1954年，美國科學家阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)，在光照下，當向反應(yīng)體系供給

ADP、Pi時，會有ATP產(chǎn)生。1957年，他發(fā)現(xiàn)這一過程總是與水

的光解相伴隨。討論4.嘗試用示意圖來表示ATP的合成與希爾反應(yīng)的關(guān)系。H2OO2+H++能量光照葉綠體ADP+PiATP光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水，氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成不是同一個化學反應(yīng)，而是分階段進行的。光合作用的過程十分復雜，它包括一系列化學反應(yīng)，根據(jù)是否需要光能，這些化學反應(yīng)可以概括地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)（現(xiàn)在也稱為碳反應(yīng)）兩個階段。O2CH2OH2OCO2太陽能類囊體葉綠體基質(zhì)二、光合作用的過程有光才能反應(yīng)有光無光均可反應(yīng)二、光合作用的過程光能葉綠體中的色素2C3CO2固定C5多種酶參加催化(CH2O)還原H2OO2水在光下分解ADP+PiATP供能（氣孔）暗反應(yīng)階段光反應(yīng)階段（葉綠體基質(zhì)）（類囊體薄膜）NADP+NADPH供氫供能H+卡爾文循環(huán)光反應(yīng)葉綠體中色素H2O

水的光解O2H+ADP+PiATP光能酶光反應(yīng)過程光、色素、酶、H2O葉綠體的類囊體薄膜上場所：條件：水的光解：2H2O4H++O2+能量光ATP的合成：ADP＋Pi＋能量ATP酶物質(zhì)變化光能ATP、NADPH中的活躍化學能能量變化：→

酶NADP++H++能量

NADPHNADP+NADPHCO2的固定：CO2＋C52C3酶C3的還原：ATPNADPH、葉綠體的基質(zhì)ATP、NADPH中活躍的化學能

有機物中穩(wěn)定的化學能2C3(CH2O)+C5酶[H]、ATP、酶、CO2、C5場所：條件：物質(zhì)變化能量變化：→暗反應(yīng)過程光能葉綠體中的色素2C3CO2固定C5多種酶參加催化(CH2O)還原H2OO2水在光下分解ADP+PiATP供能（氣孔）暗反應(yīng)階段光反應(yīng)階段（葉綠體基質(zhì)）（類囊體薄膜）NADP+NADPH供氫供能H+2C3CO2（CH2O）多種酶參加反應(yīng)固定暗反應(yīng)階段葉綠體基質(zhì)還原C51.光合作用的物質(zhì)變化過程？能量變化過程？

2.ATP和NADPH的移動途徑，ADP、Pi、NADP+的移動途徑？光能ATP、NADPH中活躍的化學能有機物中穩(wěn)定的化學能（1）光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供：ATP、NADPH光反應(yīng)暗反應(yīng)（2）暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供：ADP、Pi、NADP+光合作用的原理物質(zhì)變化：將無機物轉(zhuǎn)化為有機物

暗反應(yīng)能在無光的環(huán)境中長期進行嗎？類囊體薄膜→葉綠體基質(zhì)葉綠體基質(zhì)→類囊體薄膜3H2ONADPH(C

3H2O)14CO214C3(14CH2O)+14C5

水中的O二氧化碳中O光反應(yīng)暗反應(yīng)CO2的固定C3的還原H218O18O2光反應(yīng)C18O2CO2的固定C3的還原C3(CH218O)CO2+H2O(CH2O)+O2光葉綠體水中的H：二氧化碳中C：拓展1：光合作用反應(yīng)式及元素去向分析

光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段（卡爾文循環(huán)）場所條件物質(zhì)變化能量變化聯(lián)系項目葉綠體類囊體薄膜上葉綠體基質(zhì)光、色素、酶有光無光都可，多種酶光能→ATP、NADPH中活躍的化學能ATP、NADPH中活躍的化學能→有機物中穩(wěn)定的化學能光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP、Pi、NADP+等原料過程

色素、酶2H2O

O2+4H++能量光ADP+Pi+能量ATP酶酶NADP++H++能量

NADPH酶CO2＋C52C32C3

(CH2O)+C5酶ATP、NADPH光反應(yīng)階段與暗反應(yīng)階段的區(qū)別和聯(lián)系光能葉綠體中的色素2C3CO2固定C5多種酶參加催化(CH2O)還

原H2OO2水在光下分解ADP+PiATP供能（氣孔）水的光解ATP的形成CO2的固定C3的還原暗反應(yīng)階段光反應(yīng)階段（葉綠體基質(zhì)）（類囊體薄膜）NADP+NADPH供氫、供能H+光合作用的原理卡爾文循環(huán)NADPH的形成資料5：20世紀40年代，美國科學家卡爾文等用小球藻做了這樣的實驗：情境1：向反應(yīng)體系中充入一定量的14CO2，光照30秒后檢測產(chǎn)物，檢測到了多種帶14C標記的化合物，有三碳化合物（C3）、五碳化合物（C5）和六碳糖(C6)。

（小球藻是一種單細胞的綠藻）

如何確定二氧化碳中的C先轉(zhuǎn)移到C3、C5和C6中的哪個化合物呢？縮短反應(yīng)時間情境2：反應(yīng)進行到5秒光照時，卡爾文等檢測到同時含有放射性的C5化合物和C6化合物?？s短工作時間到幾分之一秒時，90%以上的放射性14C集中在一種C3化合物上。1.大致描述CO2轉(zhuǎn)化成有機物過程中，C的轉(zhuǎn)移途徑。CO2C3(CH2O)C52.CO2與什么物質(zhì)結(jié)合形成C3?實驗發(fā)現(xiàn)，在光照條件下，突然降低CO2的濃度，C3和C5含量有如右圖變化：C5C3結(jié)論：CO2與C5結(jié)合形成C3化合物資料5：20世紀40年代，美國科學家卡爾文等用小球藻做了這樣的實驗：1.葉肉細胞中與光合作用有關(guān)的酶分布在葉綠體內(nèi)膜以及葉綠體基質(zhì)中。2.暗反應(yīng)有光無光都可以進行，但黑暗條件下，更有利于暗反應(yīng)的進行。3.增加CO2濃度，會促進暗反應(yīng)的進行，對光反應(yīng)速率沒有影響。4.光合作用產(chǎn)物葡萄糖中的O來自反應(yīng)物CO2和H2O。5.用文字和箭頭表示光合作用過程中，CO2中C、以及H2O中H的轉(zhuǎn)移情況。易錯題判斷ⅩⅩⅩⅩCO2

C3

(CH2O)+C5H2O

NADPH

(CH2O)+C5條件驟變對光合作用中各物質(zhì)的影響CO2濃度不變NADPH、ATP

C3C5

（CH2O）光照減弱減少增加減少減少光照增強增加減少增加增加光能葉綠體中的色素2C3CO2固定C5多種酶參加催化(CH2O)還

原H2OO2水在光下分解ADP+PiATP供能（氣孔）NADP+NADPH供氫、供能H+光照不變NADPH、ATPC3C5

（CH2O）CO2濃度減少增加減少增加減少CO2濃度增加減少增加減少增加條件驟變對光合作用中各物質(zhì)的影響光能葉綠體中的色素2C3CO2固定C5多種酶參加催化(CH2O)還

原H2OO2水在光下分解ADP+PiATP供能（氣孔）NADP+NADPH供氫