作者:邢國剛單位:北京大學醫(yī)學部第九章

感覺器官的功能第一節(jié)感覺概述第二節(jié)軀體和內臟感覺第三節(jié)視覺重點難點掌握1.感受器的一般生理特性；感受器的換能作用和編碼功能2.內臟痛的特點；牽涉痛的概念3.眼的折光系統(tǒng)的光學特性；眼的調節(jié)及其意義；瞳孔近反射、瞳孔對光反射的概念；老視、近視、遠視、散光的發(fā)病原因、特點及矯正；視桿細胞、視錐細胞的功能與分布；視紫紅質的光化學反應、代謝及其與夜盲癥的關系；視桿細胞外段的超微結構和感受器電位的產生生理學（第9版）重點難點熟悉1.感受器電位的產生機制；感受器的適應現(xiàn)象及生理意義2.軀體感覺和內臟感覺的特點3.視網(wǎng)膜的結構特點；視網(wǎng)膜上兩種感光換能系統(tǒng)的存在及其主要依據(jù)；視錐細胞的換能，三原色學說的基本內容；色盲與色弱；視網(wǎng)膜的信息處理；暗適應、明適應的概念和產生機制；視野的概念與特點；雙眼視覺和立體視覺生理學（第9版）重點難點了解1.感覺通路中的信息編碼和處理；皮層對感覺信息的處理和感知2.皮膚感受器的功能；痛覺產生機制3.房水、眼內壓和青光眼；視網(wǎng)膜的信息處理；中樞對視覺的分析；視覺傳入通路與視覺通路損傷引起的視野缺損生理學（第9版）感

覺

概

述第一節(jié)感受器、感覺器官的定義和分類感受器（sensoryreceptor）是指分布在體表或組織內部的一些專門感受機體內、外環(huán)境變化的結構或裝置結構形式：（1）感覺神經(jīng)末梢：痛覺感受器（2）神經(jīng)末梢+結締組織被膜：環(huán)層小體、觸覺小體、肌梭（3）感受細胞：視桿、視錐細胞，毛細胞感覺器官（senseorgan）：由感受細胞連同它們的附屬結構構成。如眼、耳、前庭、鼻、舌等一、感受器和感覺器官生理學（第9版）（一）感受器的適宜刺激感受器的適宜刺激是指每種感受器最敏感的刺激形式如：眼的適宜刺激：一定波長的電磁波耳的適宜刺激：一定頻率的機械振動感覺閾值：強度閾值、時間閾值、面積閾值感覺辨別閾：剛能分辨的兩個刺激強度的最小差異二、感受器的一般生理特性生理學（第9版）（二）感受器的換能作用生理學（第9版）具有局部興奮的性質：①不具有“全或無”的特征②可總和③能以電緊張的形式作近距離的擴布各種形式刺激

傳入神經(jīng)動作電位感受器換能過程：刺激→過渡性電位變化→傳入神經(jīng)動作電位感受器電位/發(fā)生器電位

（感受器細胞）

（傳入神經(jīng)末梢）=（二）感受器的換能作用生理學（第9版）感受器電位轉變?yōu)閭魅肷窠?jīng)纖維上動作電位的示意圖A.當感受器（圖中示感覺神經(jīng)游離末梢）接受機械、化學和溫度等刺激時，在感受器部位只能產生等級性的感受器電位，該電位隨傳播距離增大而衰減，而在傳入纖維的第一個郎飛結處轉變?yōu)榭蓚鞑サ膭幼麟娢?，雖然感受器電位在傳到第一個郎飛結處時更?。▓D中未顯示），但它足以達閾電位而爆發(fā)動作電位；B.電壓門控納通道的密度在每個郎飛結處明顯高于感受器部位，所以在感受器部位只能產生感受器電位，而在第一個郎飛結處才爆發(fā)動作電位（三）感受器的編碼功能生理學（第9版）概念：指感受器在換能過程中，把刺激信號所包含的各種信息轉移到動作電位的序列中的現(xiàn)象刺激性質編碼：特定感受器→特定傳入途徑→大腦皮層特定部位刺激強度編碼：單一神經(jīng)纖維上動作電位的頻率產生動作電位的神經(jīng)纖維的數(shù)目生理學（第9版）A.感受器電位：感受器在接受感覺性刺激時引起等級性的局部電位改變，即感受器電位。當感受器電位去極化達到闊電位水平時，可在感覺沖經(jīng)上產生動作電位；B.感受器對不同強度刺激的反應：較低強度的刺激可產生較小幅度的感受器電位，但達不到闊電位水平，因而不能產生動作電位；當增加刺激強度，使感受器電位去極化達到闊電位時，即可爆發(fā)動作電位；當進一步增加刺激強度，只要感受器電位持續(xù)維持在闊電位水平以上時，動作電位可重復發(fā)生，結果使動作電位頻率增加感受器對刺激強度編碼的示意圖生理學（第9版）感受器對刺激的四種基本屬性的編碼感受器對刺激的四種基本屬性進行編碼，包括刺激的性質、部位、強度和持續(xù)時間圖中用人體觸覺來說明感受器對刺激的四種基本屬性的編碼刺激性質在人的手上，當不同類型的感受器被激活時，會發(fā)生特定的觸覺感知。所有四種感受器的放電都會產生與物體接觸的感覺。選擇性激活梅克爾盤和魯菲尼小體會產生穩(wěn)定的壓力覺。當相同的放電模式只發(fā)生在麥斯納小體和環(huán)層小體時，震動感就會被感知到不同觸覺感受器生理學（第9版）感受器對刺激的四種基本屬性的編碼刺激部位刺激的部位和其他空間屬性由所激活的感受器的空間分布編碼。只有當刺激作用于感受器的感受野，即靠近感覺神經(jīng)末梢的皮膚被觸摸時，感受器才會發(fā)放動作電位。手指尖端紅色的區(qū)域代表感受野，用來表示對觸摸刺激的不同反應。梅克爾盤和麥斯納小體對刺激的定位最精確，因為它們有最小的感受野，而且對最小的壓力刺激也最敏感不同感受野生理學（第9版）感受器對刺激的四種基本屬性的編碼刺激強度和刺激時間刺激的強度由單個感受器所支配的傳入神經(jīng)纖維的放電頻率來編碼，刺激的持續(xù)時間由放電的時程來編碼。在每根手指下面的脈沖序列表示來自感受野中心的一個小的探頭壓力引起的動作電位。其中麥斯納小體和環(huán)層小體對持續(xù)的刺激產生快適應，而另外兩個感受器則表現(xiàn)為慢適應神經(jīng)沖動與刺激（四）感受器的適應現(xiàn)象生理學（第9版）概念：指某一恒定強度的刺激持續(xù)作用于感受器時，感覺神經(jīng)纖維上動作電位的頻率逐漸降低的現(xiàn)象感受器根據(jù)適應程度分為快適應感受器：如嗅覺、觸覺感受器意義：有利于機體接受新刺激慢適應感受器：如肌梭、頸動脈竇、痛覺感受器意義：不斷向中樞傳遞信息，有利于對機體的某些生理功能進行經(jīng)常性的調節(jié),如血壓等環(huán)層小體、毛發(fā)感受器較易適應，關節(jié)囊感受器、肌梭不易適應（一）感覺通路對刺激性質的編碼

不同類型感覺的引起，除了與刺激的類型及其相對應的感受器有關外，還取決于傳入沖動所經(jīng)過的“專用通路”以及它最終到達的大腦皮層的特定部位（二）感覺通路對刺激強度的編碼

當刺激較弱時，閾值較低的感受器首先興奮；當刺激強度增加時，閾值較高的感受器也參與反應，感受野將擴大三、感覺通路中的信息編碼和處理生理學（第9版）（三）感覺通路中的感受野

感覺通路中也有感受野，它是指由所有能影響某中樞感覺神經(jīng)元活動的感受器所組成的空間范圍（四）感覺通路中的側向抑制三、感覺通路中的信息編碼和處理生理學（第9版）感覺傳入通路中的側向抑制示意圖軀體和內臟感覺第二節(jié)（一）觸-壓覺一、軀體感覺生理學（第9版）觸-壓覺感受器可以是游離神經(jīng)末梢、毛囊感受器或帶有附屬結構的環(huán)層小體、麥斯納小體、魯菲尼小體和梅克爾盤等無毛皮膚區(qū)的觸-壓覺感受器有四種，包括環(huán)層小體、麥斯納小體、魯菲尼小體和梅克爾盤有毛皮膚區(qū)的感受器也有四種，除毛囊感受器代替麥斯納小體發(fā)揮功能外，其余三種感受器與無毛皮膚區(qū)大致相同環(huán)層小體和麥斯納小體屬于快適應感受器，而魯菲尼小體和梅克爾盤屬于慢適應感受器生理學（第9版）幾種皮膚觸-壓覺感受器及其感受野和適應性的示意圖（二）溫度覺生理學（第9版）

目前發(fā)現(xiàn)有一類瞬時受體電位

（TRP）離子通道，它們能夠被特定的溫度變化激活，行使分子溫度探測器的功能

在現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)的28個TRP家族成員中，有7個可以感受熱覺和溫覺刺激，它們分別是TRPV1~TRPV4，TRPM2，TRPM4和TRPM5；2個可以感受冷覺刺激，包括TRPA1和TRPM8皮膚感受器上分布的TRP通道及其在溫度感受中的作用生理學（第9版）（三）本體感覺

本體感覺是指來自軀體深部的組織結構，如肌肉、肌腱和關節(jié)等，對軀體的空間位置、姿勢、運動狀態(tài)和運動方向的感覺

肌梭和腱器官是兩種主要的本體感受器，分別感受肌肉長度和張力的變化（四）痛覺生理學（第9版）

痛覺是一種與組織損傷有關的感覺、情感、認知和社會維度的痛苦體驗。它是由體、內外傷害性刺激所引起的一種主觀感覺，常伴有情緒變化、防衛(wèi)反應和自主神經(jīng)反應組織損傷部位釋放的致痛物質作用于傷害性感受器，引起疼痛和痛覺過敏內臟疾病體表牽涉痛部位心肌缺血心前區(qū)、左肩和左上臂膈中央部受刺激肩上部胃潰瘍和胰腺炎左上腹和肩胛間膽囊炎、膽石癥發(fā)作右肩區(qū)闌尾炎上腹部或臍周（發(fā)病開始時）腎結石腹股溝區(qū)輸尿管結石睪丸臨床常見內臟疾患的體表牽涉痛部位生理學（第9版）眼的視覺功能第三節(jié)（一）眼的折光系統(tǒng)一、眼的折光系統(tǒng)及其調節(jié)生理學（第9版）

眼的折光系統(tǒng)是由4種折射率不同的介質

（角膜、房水、晶狀體及玻璃體）和4個屈光度不同的折射面（角膜的前表面、后表面和晶狀體的前、后表面）所組成的復雜的光學系統(tǒng)人右眼球水平切面觀（一）眼的折光系統(tǒng)一、眼的折光系統(tǒng)及其調節(jié)生理學（第9版）入眼光線所穿越的折光體不同的射射率

角膜表面（特別是前表面）的折光能力大約占眼最大折光能力的80%（二）眼的調節(jié)生理學（第9版）睫狀體位置和晶狀體形態(tài)在眼的調節(jié)中發(fā)生改變的示意圖實線表示眼未作調節(jié)時的情況；虛線表示眼在近反射時的改變眼的近反射晶狀體變凸瞳孔縮小視軸會聚2.瞳孔對光反射（三）眼的折光異常生理學（第9版）眼的折光異常及其矯正A．正視眼；B．近視眼及其矯正；C．遠視眼及其矯正1.近視

是由于眼球前后徑過長或折光系統(tǒng)的折光能力過強所致。近視眼可用凹透鏡加以矯正2.遠視

是由于眼球的前后徑過短或折光系統(tǒng)的折光能力過弱，來自遠物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜的后方，因而不能在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。遠視眼可用凸透鏡矯正生理學（第9版）

散光主要是由于角膜表面不同經(jīng)線上的曲率不等所致

入射光線中，部分經(jīng)曲率較大的角膜表面折射而聚焦于視網(wǎng)膜之前；部分經(jīng)曲率正常的角膜表面折射而聚焦于視網(wǎng)膜上；還有部分經(jīng)曲率較小的角膜表面折射而聚焦于視網(wǎng)膜之后。因此，平行光線經(jīng)角膜表面的不同經(jīng)線入眼后不能聚焦于同一焦平面上，造成視物不清或物像變形規(guī)則散光眼的示意圖圖中HH’和VV’分別為散光眼的水平和垂直經(jīng)線，沿HH的光線聚焦于第一焦線處；沿VV’的光線聚焦于第二焦線處3.散光（四）房水和眼內壓生理學（第9版）房水是充盈于眼的前、后房中的透明液體。房水不斷生成，又不斷回流入靜脈，保持動態(tài)平衡，稱為房水循環(huán)房水具有營養(yǎng)角膜、晶狀體及玻璃體的功能，并維持一定的眼內壓（簡稱眼壓）眼壓穩(wěn)定，但是在晝夜24小時中是有波動的。正常情況下，雙眼的眼壓差異不大于5mmHg，24小時眼壓波動范圍不超過8mmHg。眼壓的相對穩(wěn)定對保持眼球特別是角膜的正常形狀與折光能力具有重要意義眼壓的病理性增高稱為青光眼。監(jiān)測24小時動態(tài)眼壓，有利于了解基線眼壓水平和動態(tài)眼壓曲線，對于青光眼的確診和治療具有重要的意義（一）視網(wǎng)膜的結構功能特點二、眼的感光換能系統(tǒng)生理學（第9版）

視網(wǎng)膜在組織學上可分成10層結構。神經(jīng)細胞層內主要含有視桿細胞和視錐細胞兩種感光細胞以及其他四種神經(jīng)元，即雙極細胞、神經(jīng)節(jié)細胞、水平細胞和無長突細胞視網(wǎng)膜中央凹以外部分的主要細胞層次及其聯(lián)系模式圖C：視錐細胞；R：視桿細胞；MB：侏儒雙極細胞；RB：視桿雙極細胞；FB：扁平雙極細胞；DG：彌散神經(jīng)節(jié)細胞；MG：侏儒神經(jīng)節(jié)細胞；H：水平細胞；A：無長突細胞生理學（第9版）哺乳動物視桿細胞和視錐細胞模式圖感光細胞及其特征生理學（第9版）視桿細胞外段的超微結構示意圖

視桿細胞外段內有許多膜盤，膜盤膜上鑲嵌著大量視紫紅質，視紫紅質是結合有視黃醛分子的跨膜蛋白質，為7次跨膜的蛋白質分子，它所結合的視黃醛分子位于膜盤膜的中心附近，其長軸與膜平面平行；C和N：分別表示視紫紅質蛋白分子的羧基末端和氨基末端；R：表示視黃醛分子感光細胞及其特征（二）視網(wǎng)膜的感光換能系統(tǒng)生理學（第9版）視桿細胞和視錐細胞在視網(wǎng)膜上的分布情況

兩種感光細胞在視網(wǎng)膜中的分布很不均勻。在黃斑中央凹的中心只有視錐細胞，且密度最高；向周邊視錐細胞的分布逐漸減少，而視桿細胞的分布逐漸增多，在視網(wǎng)膜的周邊部主要是視桿細胞生理學（第9版）（三）視桿細胞的感光換能機制暗電流的形成

在暗處，視桿細胞的胞質內cGMP濃度較高，能維持cGMP門控通道處于開放狀態(tài)，產生穩(wěn)定的內向鈉電流，即暗電流；光照時，胞質內cGMP濃度降低，cGMP門控通道關閉，暗電流終止，膜電位發(fā)生超極化生理學（第9版）（三）視桿細胞的感光換能機制視桿細胞感受器電位的產生生理學（第9版）人眼視網(wǎng)膜中三種不同視錐細胞對不同波長光的相對敏感性三種視錐細胞的光譜吸收峰值與紅、綠、藍三色光的波長相近1.色覺和色覺學說三色學說對比色學說2.色覺障礙色盲色弱（四）視錐系統(tǒng)的感光換能和顏色視覺（一）視網(wǎng)膜的信息處理三、視覺信息的處理及機制生理學（第9版）雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞的感受野及其對光反應（給光中心型）

給光中心型雙極細胞。（a）

在感受野的中心區(qū)，感光細胞與雙極細胞形成直接聯(lián)系，光照感受野中心使給光中心型雙極細胞去極化；（b）

在感受野的周邊區(qū)，感光細胞通過水平細胞與雙極細胞形成間接聯(lián)系，光照感受野周邊使給光中心型雙極細胞超極化。由于水平細胞的介入，光對周邊光感受器的作用總是與其對中心光感受器的作用相反（一）視網(wǎng)膜的信息處理三、視覺信息的處理及機制生理學（第9版）雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞的感受野及其對光反應（撤光中心型）

撤光中心型神經(jīng)節(jié)細胞。（a,b）

當一個暗點投射在撤光中心型神經(jīng)節(jié)細胞的感受野中心時，細胞發(fā)放一串動作電位。（c）

如果暗點的范圍擴大，覆蓋了感受野的周邊，細胞的動作電位發(fā)放會大幅度減少（二）中樞對視覺的分析生理學（第9版）

從兩眼鼻側視網(wǎng)膜發(fā)出的纖維交叉到對側大腦半球，而從顳側視網(wǎng)膜發(fā)出的纖維不交叉。因此，來自左右眼顳側視網(wǎng)膜的投射，分別由同側視束到達同側外側膝狀體，然后經(jīng)膝狀體距狀束

（視放射）投射至同側初級視皮層；而來自兩眼鼻側視網(wǎng)膜的投射，則經(jīng)視交叉分別進入對側膝狀體上行，然后經(jīng)膝狀體距狀束投射至對側初級視皮層

視覺通路的損傷?？梢鹨曇暗娜睋p，故臨床上檢查視野有助于眼和視覺通路受損的診斷雙眼視野與視覺的中樞傳導通路示意圖（一）視力/視敏度四、與視覺有關的幾種生理現(xiàn)象生理學（第9版）（二）暗適應和明適應（三）視野（四）視后像和融合現(xiàn)象（五）雙眼視覺和立體視覺暗適應曲線作者:王愛梅單位:錦州醫(yī)科大學第九章

感覺器官的功能第四節(jié)聽覺第五節(jié)平衡感覺第六節(jié)嗅覺和味覺重點難點掌握1.聲波傳入內耳的途徑2.基底膜的振動和行波理論3.耳蝸微音器電位4.前庭器官的感受細胞5.前庭器官的適宜刺激和生理功能重點難點熟悉1.人耳的聽閾和聽域；鼓膜和聽骨鏈的增壓作用；耳蝸的感音換能機制；耳蝸內電位；前庭姿勢調節(jié)反射；前庭自主神經(jīng)反應；眼震顫2.嗅覺感受器及其適宜刺激；嗅覺的一般性質3.味覺感受器及其適宜刺激；味覺的一般性質重點難點了解1.外耳的功能；咽鼓管的功能；耳蝸的結構要點；聽神經(jīng)動作電位；聽覺傳入通路和聽皮層的聽覺分析功能；自主神經(jīng)反應2.平衡感覺、嗅覺和味覺的中樞分析聽覺第四節(jié)聽閾對于每一種頻率的聲波，人耳都有一個剛能引起聽覺的最小強度，稱為聽閾生理學（第9版）最大可聽閾當聲音的強度增加到某一限度時，則在引起聽覺的同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這一限度稱為最大可聽閾概述聽覺器官的適宜刺激20～20000Hz的聲波概述生理學（第9版）聽域右圖是以聲波頻率為橫坐標，以聲壓為縱坐標繪制而成的人耳聽力曲線，其中下方曲線表示不同頻率的聽閾，上方曲線表示其最大可聽閾，兩條曲線所包繞的面積稱為聽域人耳的正常聽域圖1.耳郭收集聲波，辨別聲源方向（一）外耳的功能2.外耳道具有傳音和共振增壓作用生理學（第9版）一、外耳和中耳的功能1.鼓膜和聽骨鏈具有傳音和增壓作用（二）中耳的功能人耳的結構示意圖聲波在整個中耳傳遞過程中將增壓22.4倍（17.2×1.3），而振幅約減小1/42.咽鼓管平衡鼓室內空氣與大氣壓差,維持鼓膜正常位置、形態(tài)和振動生理學（第9版）一、外耳和中耳的功能（三）聲波傳入內耳的途徑1.氣傳導聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動，再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜傳入耳蝸。是聲波傳導的主要途徑2.骨傳導

聲波直接作用于顱骨，經(jīng)顱骨和耳蝸骨壁傳入耳蝸傳音性耳聾（鼓膜或中耳病變）：骨傳導>氣傳導感音性耳聾（耳蝸病變）：氣傳導、骨傳導同時↓前庭階與卵圓窗膜相接，鼓階與圓窗膜相接。前庭階和鼓階內都充滿外淋巴，它們在蝸頂相溝通（一）耳蝸的功能結構要點生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能耳蝸縱切面和耳蝸管橫切面示意圖被前庭膜和基底膜分成三個腔毛細胞包括內毛細胞和外毛細胞，它們的

頂部為內淋巴，而周圍為外淋巴蝸管為膜性盲管，蝸管內充滿內淋巴，內淋巴與外淋巴不相通生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能（二）耳蝸的感音換能作用1.基底膜的振動和行波理論聲波振動→耳蝸內液體→基底膜的底部振動→行波方式→向耳蝸頂部傳播聲波頻率決定行波傳播距離和最大振幅出現(xiàn)位置低頻→行波傳播遠→最大振幅靠近蝸頂高頻→行波傳播近→最大振幅靠近蝸底基底膜振動的最大振幅處，毛細胞受刺激最大不同頻率的純音引起基底膜位移的示意圖生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能毛細胞纖毛的彎曲是引起毛細胞興奮并將機械能轉變?yōu)樯镫姷拈_始蓋膜和基底膜之間的剪切運動引起外毛細胞纖毛彎曲示意圖（二）耳蝸的感音換能作用2.耳蝸的感音換能機制聲波→基底膜振動→蓋膜和基底膜之間產生剪切

運動→外毛細胞纖毛彎曲或偏轉內毛細胞纖毛隨著蓋膜與基底膜之間的內淋巴流

動而發(fā)生彎曲或偏轉生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能機械門控通道在毛細胞信號轉導中的作用示意圖（二）耳蝸的感音換能作用2.耳蝸的感音換能機制基底膜振動→短纖毛向長纖毛側彎曲→細胞頂部的機械門控通道開放→K+內流→膜發(fā)生去極化→激活電壓門控鈣通道→Ca2+內流→遞質釋放→將聽覺信號傳遞給聽神經(jīng)，同時激活鉀通道→K+外流→膜發(fā)生復極化基底膜振動→長纖毛向短纖毛側彎曲→細胞頂部的機械門控通道關閉→膜發(fā)生超極化，無遞質釋放（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能1.耳蝸內電位（內淋巴電位）血管紋在產生和維持耳蝸內淋巴高K+中的作用機制示意圖是正電位（＋80mV），內淋巴高K＋，低Na＋，與血管紋邊緣細胞膜上的

鈉泵和Na+-K+-2Cl-轉運體有關對缺氧和鈉泵抑制劑哇巴因敏感對基底膜的機械位移敏感生理學（第9版）二、內耳耳蝸的功能耳蝸微音器電位及聽神經(jīng)干動作電位一定范圍內與聲波的頻率和幅度完全一致無閾值，無潛伏期和不應期不易疲勞，不發(fā)生適應現(xiàn)象為多個毛細胞感受器電位的總和（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象2.耳蝸微音器電位（CM）3.聽神經(jīng)動作電位（AP）聽神經(jīng)復合動作電位單一聽神經(jīng)纖維動作電位平衡感覺第五節(jié)1.半規(guī)管壺腹－壺腹嵴－毛細胞（一）前庭器官的感受細胞2.橢圓囊和球囊囊斑－毛細胞生理學（第9版）一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況與電位變化關系示意圖1.半規(guī)管（二）前庭器官的適宜刺激和生理功能直線加速度運動生理學（第9版）一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向橢圓囊：水平方向球囊：垂直方向

（頭部在空間的位置）正、負角加速度運動2.橢圓囊和球囊（一）前庭姿勢調節(jié)反射生理學（第9版）二、前庭反應刺激姿勢改變感覺器官車啟動或突然加速乘車者身體將后仰，后仰前軀干部屈肌和下肢伸肌緊張↑橢圓囊剎車或車突然減速乘車者身體將前傾，前傾前軀干部伸肌和下肢屈肌緊張↑橢圓囊電梯上升頭前傾，四肢伸肌緊張↓，下肢屈曲球囊電梯下降頭抬起，全身伸肌緊張↑，下肢伸直球囊繞身體縱軸向左旋轉右頸肌緊張↑，左側↓，頭向右偏移；左側上、下肢伸肌緊張↑，左肢體伸張；右側上、下肢屈肌緊張↑，右肢體屈曲，軀干向右偏移外半規(guī)管繞身體縱軸向右旋轉與向左旋轉時的情況相反外半規(guī)管常見的前庭姿勢調節(jié)反射（二）前庭自主神經(jīng)反應生理學（第9版）二、前庭反應前庭器官受過強或過久的刺激時所引起的自主神經(jīng)功能失調，導致皮膚蒼白、惡心、嘔吐、心率加快等現(xiàn)象（三）眼震顫

身體做旋轉變速運動時出現(xiàn)的眼球不自主的節(jié)律性運動，是前庭反應中最特殊的一種眼震顫示意圖1.慢動相由前庭器官受刺激所引起2.快動相是中樞的矯正性運動嗅覺和味覺第六節(jié)1.嗅覺感受器嗅上皮（一）嗅覺感受器及其適宜刺激2.適宜刺激空氣中有氣味的化學物質，即嗅質生理學（第9版）一、嗅覺感受器和嗅覺的一般性質單個嗅覺感受器細胞的反應特性（二）嗅覺的一般性質1.具有群體編碼的特性3.有明顯的適應現(xiàn)象2.嗅敏度的個體差異大1.味覺感受器味蕾（一）味覺感受器及其適宜刺激2.適宜刺激食物中有味道的物質，即味質生理學（第