引言1.1研究背景探索物種的分布情況及其潛在的分布范疇對(duì)生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)等學(xué)科都具有極其重要的基礎(chǔ)意義[1]。物種分布受多種因素影響，這些因素包括生物及非生物成分、物種的遷徙能力以及對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)性等[2]，例如，氣溫升高可能會(huì)影響害蟲在冬季的生存率、繁衍周期、擴(kuò)散方式及其棲息地范圍等[3]。在較小尺度的空間范圍內(nèi)，生物間的相互作用[4]、以及人類活動(dòng)[5]等生態(tài)因素都將顯著影響物種的分布變遷。然而在范圍更廣的空間范圍中，物種分布主要受到氣候等非生物因素的制約，氣候的改變對(duì)生物多樣性以及物種分布域具有明顯的影響[6]。因此，氣候變化在預(yù)測(cè)物種地理分布大范圍轉(zhuǎn)變起著十分重要的作用[7]。生態(tài)系統(tǒng)和社會(huì)結(jié)構(gòu)對(duì)氣候變化的反應(yīng)存在許多不確定性，這使得在快速變化的氣候條件下進(jìn)行資源管理和規(guī)劃面臨根本性難題。在這樣的規(guī)劃環(huán)境中，決策者的主要目標(biāo)大多數(shù)是盡量的去減少失敗風(fēng)險(xiǎn)，而非追求成功的可能性最大化。這一目標(biāo)在于避免因?yàn)闅夂蚋淖円约叭伺c自然之間復(fù)雜的互動(dòng)所帶來的高昂代價(jià)且常常具是災(zāi)難性的意外后果[8]。在此類情況下，情景規(guī)劃已經(jīng)成為一個(gè)普遍采用的手段，它識(shí)別并整合這種不確定性，并提供一種識(shí)別和阻止可能出現(xiàn)的突發(fā)事件[9]。了解害蟲的危害區(qū)有利于更好地了解它們的生存環(huán)境、生活習(xí)性和食性等方面的情況。在采取農(nóng)業(yè)、園林等方面的防治措施時(shí)，更有針對(duì)性地選擇防治的方法，從而達(dá)到更好的防治效果，為可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展做出重要貢獻(xiàn)。開展害蟲防治的首要工作是確定其分布區(qū)，而傳統(tǒng)人工調(diào)查方法無法完全摸清害蟲的現(xiàn)今分布區(qū)，同時(shí)也未能獲知未來的分布區(qū)，這往往造成防治措施滯后。適生性分析主要用于預(yù)測(cè)研究區(qū)域內(nèi)目標(biāo)有害生物的適生環(huán)境及其分布過程，這一過程依賴于有害生物的分布信息、生物特性以及氣候與地理數(shù)據(jù)等綜合信息來進(jìn)行評(píng)估[10]。最大熵模型（MaxEnt）是用于預(yù)測(cè)物種分布的一種重要手段，它利用物種已知的物種分布信息和氣候生物因子，采取多種數(shù)學(xué)方法計(jì)算，能夠模擬出某種生物在當(dāng)前或者未來氣候模式下，在特定區(qū)域的適宜分布狀況[11]。與其它物種分布模型，MaxEnt模型在運(yùn)算時(shí)間上表現(xiàn)出色，使用過程也比較簡(jiǎn)便，其預(yù)測(cè)結(jié)果具有很高的準(zhǔn)確性，國(guó)內(nèi)外已有多個(gè)成功案例，如基于MaxEnt的物種空間分布預(yù)測(cè)不確定性分析[12]、西南紅豆杉在云南地區(qū)的危害區(qū)預(yù)測(cè)[13]和魚腥草在中國(guó)的潛在危害區(qū)預(yù)測(cè)[14]。大青葉蟬Cicadellaviridis分布范圍較廣，可危害禾谷類旱田作物、豆類、煙草、向日葵、薯類、花生、麻類、多種落葉果樹、林木、蔬菜、花卉、中草藥等160多種植物[15]。該害蟲以成蟲和若蟲剌吸寄主植物嫩綠的枝梢莖葉汁液，不僅影響植株正常生長(zhǎng)發(fā)育，削弱樹勢(shì)，同時(shí)雌成蟲產(chǎn)卵時(shí)用產(chǎn)卵器割開寄主表皮而造成傷痕，又能誘發(fā)其他枝干害蟲和病害發(fā)生，危害嚴(yán)重時(shí)可使幼苗或幼嫩枝條枯死，是果樹、林木尤其是苗木和幼樹的大敵[16]。據(jù)調(diào)查，2001年大連市金州區(qū)牛角山栽植的近3萬株棗樹，全部被害[18]。在新疆阿勒泰，2005年危害面積達(dá)到2萬hm2（包括草地)，每平米草地成蟲數(shù)達(dá)5-20頭，其中危害較嚴(yán)重的達(dá)340hm2，枯死面積27-33hm2，平均每年給每戶農(nóng)牧民造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到10-20萬元[19]。大青葉蟬Cicadellaviridis除了直接危害造成植株被害外，還傳播病毒病。據(jù)報(bào)道，大青葉蟬Cicadellaviridis是柑橘雜色萎黃病傳播媒介[20]，該病害影響巴西40%的柑橘，每年造成約1200萬美元的經(jīng)濟(jì)損失[21]。由此可見，大青葉蟬為重要的農(nóng)林害蟲。此外，已有研究表明大青葉蟬Cicadellaviridis的危害程度和樹齡也有一定關(guān)系，樹齡越大，大青葉蟬Cicadellaviridis危害越輕[17]。在中國(guó)，大青葉蟬Cicadellaviridis所危害的植物種類分布廣泛，這表明我國(guó)存在更多區(qū)域可能受到大青葉蟬Cicadellaviridis的影響。因此，對(duì)大青葉蟬Cicadellaviridis潛在威脅進(jìn)行系統(tǒng)性的分析和評(píng)價(jià)，對(duì)于提升農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)以及保障農(nóng)業(yè)的安全和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)都具有十分重要。根據(jù)上述背景，本研究結(jié)合大青葉蟬Cicadellaviridis的分布狀況以及相關(guān)氣候信息，以MaxEnt模型的方式對(duì)其在中國(guó)目前及未來氣候條件下的潛在危害區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，目的在于解決幾個(gè)關(guān)鍵問題問題：（1）明確大青葉蟬在中國(guó)當(dāng)前的潛在危害區(qū)；（2）揭示未來氣候情景下大青葉蟬Cicadellaviridis危害區(qū)在空間變化上的特征；（3）憑借預(yù)測(cè)分析結(jié)果提出針對(duì)大青葉蟬Cicadellaviridis的監(jiān)控與治理建議。1.2技術(shù)路線圖2材料與方法2.1數(shù)據(jù)的收集與處理根據(jù)大量的文獻(xiàn)資料（如專著、期刊和學(xué)位論文等）以及全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)（GBIF，/）收集大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)的分布數(shù)，分布地的分辨率為縣區(qū)、鎮(zhèn)/鄉(xiāng)、村和具體地名。分布地記錄了經(jīng)緯度數(shù)據(jù)的則直接使用，若無，則根據(jù)分布地在谷歌地球7.3軟件中查詢，最終將每個(gè)物種的物種名及其對(duì)應(yīng)的分布地名和經(jīng)緯度數(shù)據(jù)添加到MicrosoftOfficeAccess2016軟件中。本研究使用年均溫（bio1）、最冷季的平均溫（bio11）、溫度年范圍（bio7）、年降水量（bio12）和最暖季的平均溫（bio10）5個(gè)環(huán)境變量。這些變量從世界氣候網(wǎng)站（WorldClim，/）中獲取，未來變量選取2050年和2070兩個(gè)時(shí)期。2.2MaxEnt模型構(gòu)建結(jié)合物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量，在Maxent3.4.4軟件中構(gòu)建MaxEnt模型，進(jìn)而預(yù)測(cè)大青葉蟬Cicadellaviridis現(xiàn)今和未來的潛在分布概率。本研究使用AUC值評(píng)估模型的性能，而環(huán)境變量的重要性以刀切法結(jié)果為準(zhǔn)。2.3潛在危害區(qū)的空間變化在Arcgis10.7軟件中將預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)換為危害區(qū)（潛在危害區(qū)）和非危害區(qū)（非潛在危害區(qū)）兩類，并將危害區(qū)進(jìn)一步劃分為低度、中度和高度危害區(qū)。其中低度危害區(qū)的分布概率為0.2–0.4，中度危害區(qū)的分布概率為0.4–0.6，高度危害區(qū)的分布概率為0.6–1.0。此外，在獲得現(xiàn)在和未來的（2050年和2070年）危害區(qū)后，對(duì)比兩個(gè)時(shí)期的分布情況，進(jìn)而獲得氣候變化下的空間變化規(guī)律。3結(jié)果與分析3.1模型精準(zhǔn)性評(píng)價(jià)根據(jù)圖1的AUC值結(jié)果顯示，MaxEnt模型的訓(xùn)練集AUC值為0.878（圖1），表明模型預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高可靠性，能夠有效區(qū)分大青葉蟬Cicadellaviridis的危害區(qū)與非危害區(qū)。圖1MaxEnt模型的AUC值3.2影響大青葉蟬Cicadellaviridis分布的主導(dǎo)環(huán)境變量通過刀切法（Jackknifetest）分析5個(gè)氣候變量對(duì)模型構(gòu)建的重要程度（圖2），發(fā)現(xiàn)年降水量（bio12）和最冷季的平均溫（bio11）是影響大青葉蟬Cicadellaviridis分布的最關(guān)鍵因子。此外，次要變量中，溫度年范圍（bio7）、年均溫（bio1）和最暖季的平均溫（bio10）分別都對(duì)大青葉蟬Cicadellaviridis的分布呈現(xiàn)梯度性影響。圖2刀切法測(cè)定的環(huán)境變量重要性3.3當(dāng)前大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)的潛在危害區(qū)預(yù)測(cè)圖3顯示，當(dāng)前高度危害區(qū)主要集中于我國(guó)的中部，中低度危害區(qū)則分布十分零散。具體來看：高度危害區(qū)包含貴州、重慶、浙江東南地區(qū)、湖南西南地區(qū)、四川東部地區(qū)、湖北西部地區(qū)、陜西南部地區(qū)、廣西北部地區(qū)、山東東部地區(qū)、安徽南部地區(qū)、甘肅南部地區(qū)、云南西部地區(qū)、福建中部地區(qū)等。中度危害區(qū)零散分布在北京西北部地區(qū)、寧夏南部地區(qū)、河北中部地區(qū)、山西中部地區(qū)、遼寧南部地區(qū)、陜西中部地區(qū)、甘肅南部地區(qū)、山東東部地區(qū)、江蘇中部地區(qū)、安徽中部地區(qū)、湖北東部地區(qū)、云南中東部地區(qū)、廣西北部地區(qū)、湖南北部地區(qū)、廣東北部、安徽南部、江西南北部等。低度危害區(qū)包含云南南部、廣西中部、廣東中部、福建東南部、江西東北部、湖南東部、安徽北部、河南中東地區(qū)、山東西北地區(qū)、河北中南地區(qū)、陜西北部、陜西北部、寧夏中部、甘肅南部、吉林東部、內(nèi)蒙南部、新疆西北地區(qū)等。非危害區(qū)包含海南、黑龍江、臺(tái)灣、新疆中南地區(qū)、內(nèi)蒙中北地區(qū)、青海中西地區(qū)、甘肅西北地區(qū)、四川西北地區(qū)、西藏中西地區(qū)、廣西北部地區(qū)、廣東北部地區(qū)、河北南部、吉林中西部。圖3大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)現(xiàn)今的危害區(qū)3.4氣候變化情景下大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)的潛在危害區(qū)預(yù)測(cè)在2050年未來氣候條件下的預(yù)測(cè)危害區(qū)如圖4顯示，大青葉蟬Cicadellaviridis的高度危害區(qū)的西南和東南地區(qū)在逐漸減少，只有云南地區(qū)有增加。中度危害區(qū)東部逐漸減少，向西南靠攏。低度危害區(qū)整體北移，大面積聚集在東南部。在2070年未來氣候條件下的預(yù)測(cè)危害區(qū)如圖5表明，在相同氣候情景下大青葉蟬Cicadellaviridis的危害區(qū)北移，與2050年的高度危害區(qū)相比，貴州省東南部逐漸減少，云南省逐漸向南擴(kuò)增。而中度危害區(qū)也在逐漸減少，尤其是在江蘇東部和四川東部。低度危害區(qū)整體向北移，但江西省及其周圍省份在減少?？偟膩碚f，基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)氣候變化情景下大青葉蟬Cicadellaviridis的危害區(qū)將出現(xiàn)增加，并向北部地區(qū)擴(kuò)張。圖4大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)2050年的危害區(qū)。圖5大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)2070年的危害區(qū)4小結(jié)與討論4.1小結(jié)本研究基于MaxEnt模型，結(jié)合當(dāng)前與未來氣候數(shù)據(jù)，系統(tǒng)分析了大青葉蟬（Cicadellaviridis）在中國(guó)的潛在危害區(qū)及其時(shí)空變化規(guī)律。MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高準(zhǔn)確性（訓(xùn)練集AUC=0.878），能夠有效識(shí)別危害區(qū)與非危害區(qū)。MaxEnt模型預(yù)測(cè)顯示年降水量（bio12）和最冷季的平均溫（bio11）是影響分布的核心因子，表明其分布受冬季溫度限制和水分可利用性的雙重調(diào)控。溫度年范圍（bio7）、年均溫（bio1）及最暖季平均溫（bio10）進(jìn)一步通過氣候穩(wěn)定性和極端高溫耐受性影響危害區(qū)格局。4.2討論4.2.1氣候驅(qū)動(dòng)機(jī)制與生態(tài)適應(yīng)性大青葉蟬Cicadellaviridis的分布受氣候因子的顯著調(diào)控，其中最冷季平均溫（bio11）和年降水量（bio12）是主導(dǎo)其危害區(qū)空間格局的關(guān)鍵變量（圖2）。具體而言，最冷季平均溫（bio11）直接決定種群越冬能力。冬季低溫通過抑制卵和若蟲的代謝活性及存活率，限制其向高緯度擴(kuò)散[3]。氣候變暖背景下，bio11的升高顯著緩解了北方地區(qū)的冷脅迫，使越冬存活率提升，從而推動(dòng)適生區(qū)北擴(kuò)（圖4,5）。年降水量（bio12）則通過影響棲息地濕度與寄主植物生長(zhǎng)間接調(diào)控種群分布。北方干旱區(qū)年降水量的增加可能緩解水分脅迫，促進(jìn)禾本科等寄主植物的生物量積累，為大青葉蟬提供更豐富的食物資源，而南方部分區(qū)域因雨季集中可能導(dǎo)致土壤過濕，抑制卵的孵化[21]。此外，溫度年范圍（bio7）和最暖季平均溫（bio10）進(jìn)一步塑造了危害區(qū)的季節(jié)性適應(yīng)特征。較小的溫度年范圍（bio7）反映氣候穩(wěn)定性，有利于維持種群全年活動(dòng)的連續(xù)性；而最暖季平均溫（bio10）的升高可能延長(zhǎng)夏季繁殖期，氣溫變暖，氣溫升高，是大青葉蟬Cicadellaviridis蔓延發(fā)生的主要因素[22]。年均溫（bio1）作為綜合指標(biāo)，其穩(wěn)定性確保了大青葉蟬Cicadellaviridis在危害區(qū)內(nèi)完成多世代生活史，而未來華北部分區(qū)域的bio1升高可能導(dǎo)致夏季熱脅迫，引發(fā)適生值“南縮”（圖5）。綜上，溫度相關(guān)變量通過越冬限制、繁殖期長(zhǎng)度和極端事件耐受性共同驅(qū)動(dòng)分布變化，而降水則通過水分可利用性調(diào)節(jié)寄主資源，二者耦合作用決定了大青葉蟬Cicadellaviridis的生態(tài)適應(yīng)性。4.2.2分布區(qū)格局的變化本研究發(fā)現(xiàn)大青葉蟬Cicadellaviridis的危害區(qū)呈現(xiàn)“北擴(kuò)南縮”趨勢(shì)，這與多數(shù)溫帶昆蟲對(duì)氣候變暖的響應(yīng)模式一致。例如，黑森癭蚊[10]和稻飛虱[6]的研究均表明，氣候變暖促使害蟲向高緯度高海拔地區(qū)擴(kuò)散，主要?dú)w因于冬季低溫限制的解除。然而，不同物種的響應(yīng)也存在差異，部分依賴特定寄主植物的昆蟲（如達(dá)摩麝鳳蝶）可能因寄主分布滯后而擴(kuò)張受限[4]，而大青葉蟬因其廣食性特征，擴(kuò)散受寄主制約較小，故北擴(kuò)趨勢(shì)更為顯著。此外，有研究表明，馬鈴薯塊莖蛾[23]、蜜柑大實(shí)蠅[24]、草地貪夜蛾[25]等害蟲的潛在分布范圍將會(huì)隨著氣候變化不斷向高緯度地區(qū)擴(kuò)張，因此警示我們應(yīng)該關(guān)注氣候變化對(duì)高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定造成的潛在風(fēng)險(xiǎn)。這些都凸顯了氣候適應(yīng)策略在分布預(yù)測(cè)中的重要性。4.2.3危害區(qū)預(yù)測(cè)的實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值高危害區(qū)（如西南地區(qū)）需加強(qiáng)對(duì)大青葉蟬Cicadellaviridis的監(jiān)測(cè)，避免其蔓延和擴(kuò)散，尤其在經(jīng)濟(jì)作物種植區(qū)部署實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)。新興危害區(qū)（如東北、西北）應(yīng)提前推廣抗蟲樹種和生物防治技術(shù)，減少化學(xué)農(nóng)藥依賴。在危害區(qū)擴(kuò)張區(qū)域，可引導(dǎo)農(nóng)戶種植非寄主作物或耐蟲品種，降低經(jīng)濟(jì)損失。將預(yù)測(cè)結(jié)果納入國(guó)家病蟲害防控體系，動(dòng)態(tài)修訂防治閾值。此外，危害區(qū)地圖可作為保險(xiǎn)業(yè)評(píng)估農(nóng)業(yè)災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)的工具，或?yàn)樯鷳B(tài)補(bǔ)償政策劃定重點(diǎn)區(qū)域，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的協(xié)同管理。4.2.4研究局限與展望當(dāng)前模型未考慮寄主植物分布變化及農(nóng)藥使用等人為干預(yù)因素，可能高估未來危害區(qū)范圍。同時(shí)，未來可結(jié)合CLIMEX模型或種群動(dòng)態(tài)模型，整合寄主適應(yīng)性數(shù)據(jù)，提升預(yù)測(cè)精度，以全面評(píng)估氣候變化下的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。5結(jié)論本研究揭示了大青葉蟬Cicadellaviridis在中國(guó)的潛在危害區(qū)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)規(guī)律，為農(nóng)業(yè)和林業(yè)部門制定區(qū)域性防控策略提供了科學(xué)依據(jù)。未來需重點(diǎn)關(guān)注氣候變暖驅(qū)動(dòng)的北擴(kuò)趨勢(shì)，同時(shí)加強(qiáng)多學(xué)科交叉研究，以應(yīng)對(duì)復(fù)雜環(huán)境下的害蟲管理挑戰(zhàn)。參考文獻(xiàn)朱耿平,喬慧捷.Maxent模型復(fù)雜度對(duì)物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的影響[J].生物多樣性,2016,24(10):1189-1196.Escamilla,MolgoraJ.M.,SeddaLuigi,DigglePeterJ.,AtkinsonPeterM.Ataxonmic-basedjointspeciesdistributionmodelforpresence-onlydata[J].JournaloftheRoyalSocietyInterface,2022,19(187):16.董兆克,戈峰.溫度升高對(duì)昆蟲發(fā)生發(fā)展的影響.應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào),2011,48(5):114-1148.顏懋瑤,彭曉昶,代光輝,張志明.寄主植物與環(huán)境因子相互作用對(duì)達(dá)摩麝鳳蝶潛在分布的影響[J].西部林業(yè)科學(xué),2021,50(01):118-123+131.留燕飛.Science:人為因素造成的環(huán)境變化影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2015,30(05):601.吳建國(guó),呂佳佳,艾麗.氣候變化對(duì)生物多樣性的影響:脆弱性和適應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2009,18(02):693-703.HannahL.,MidgleyG.,AndelmanS.,etalProtectedareaneedsinachangingclimate[J]FrontiersinEcology&theEnvironment,2007,5(3):131-138.TerandoA.,ReidmillerD.,HostetlerS.W.,etalUsinginformationfromglobalclimatemodelstoinformpolicymaking-theroleoftheU.S.geologicalsurvey.Open-FilReport,2020.StarJ.,RowlandE.L.,BlackM.E.,WapleA.M.,etal.Supportingadaptationdecisionsthroughscenarioplanning:enablingtheeffectiveuseofmultiplemethods.Clim.Risk.Manag.2016,13:88-94.武威,李志紅,杭小溪.基于CLIMEX的黑森癭蚊在我國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)[J].植物檢疫,2015,29(01):20-24.李響,張成福,賀帥,等.MaxEnt模型綜合應(yīng)用研究進(jìn)展分析[J].綠色科技,2020,(14):14-17.DOI:10.16663/ki.lskj.2020.14.003.]尚忠慧.基于MaxEnt的物種空間分布預(yù)測(cè)不確定性分析[D].陜西:陜西師范大學(xué),2016.莊鴻飛,秦浩,王偉,等.基于MaxEnt模型的云南紅豆杉潛在適宜分布預(yù)測(cè)[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018,41(01):233-240.齊帥,黃丹楓,楊再?gòu)?qiáng),等.基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)魚腥草在中國(guó)的潛在適生區(qū)[J].北方園藝,2022,(15):148-155.朱弘復(fù),鄧國(guó)藩.青葉跳蟬Cicadellaviridis(L.)的生活史(同翅目:葉跳蟬科