大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率的內(nèi)在關(guān)聯(lián)探究一、引言1.1研究背景與意義大豆作為全球重要的糧食和油料作物，在保障糧食安全和農(nóng)產(chǎn)品供應(yīng)方面扮演著不可或缺的角色。隨著全球人口的持續(xù)增長(zhǎng)以及人們生活水平的不斷提高，對(duì)大豆的需求呈現(xiàn)出日益增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)利用作為大幅提高作物產(chǎn)量的有效途徑，在水稻、玉米等主要農(nóng)作物上已取得了巨大成功，極大地推動(dòng)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。在大豆領(lǐng)域，雜種優(yōu)勢(shì)同樣顯著，研究表明，大豆雜交種單產(chǎn)相比常規(guī)品種可提高15%-20%，展現(xiàn)出了巨大的增產(chǎn)潛力。因此，深入開(kāi)展大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用研究，對(duì)于提升大豆產(chǎn)量、保障糧食安全具有極為重要的現(xiàn)實(shí)意義。不育系在大豆雜交育種中占據(jù)著核心地位，是實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵要素。通過(guò)不育系與恢復(fù)系雜交，可以大規(guī)模生產(chǎn)具有雜種優(yōu)勢(shì)的雜交種子，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供強(qiáng)大助力。然而，目前大豆不育系在應(yīng)用過(guò)程中仍面臨諸多挑戰(zhàn)，其中結(jié)實(shí)率低的問(wèn)題尤為突出，嚴(yán)重制約了雜交大豆的推廣與應(yīng)用。這不僅導(dǎo)致雜交種子生產(chǎn)成本居高不下，還限制了雜交大豆的種植面積和產(chǎn)量提升，使得雜種優(yōu)勢(shì)難以充分發(fā)揮?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)作為植物生殖過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ)，其發(fā)育狀況直接關(guān)系到花粉的產(chǎn)生、傳播以及授粉受精的順利進(jìn)行，進(jìn)而對(duì)結(jié)實(shí)率產(chǎn)生重要影響。例如，花藥的開(kāi)裂方式、花粉的活力以及柱頭的可授性等花器官特征，都與結(jié)實(shí)率密切相關(guān)。若花藥不能正常開(kāi)裂，花粉無(wú)法有效傳播，就難以實(shí)現(xiàn)授粉受精，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低。次生物質(zhì)在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、防御反應(yīng)以及生殖過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，它們參與了植物體內(nèi)的多種生理生化過(guò)程，對(duì)花器官的發(fā)育和功能具有重要的調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn)，一些次生物質(zhì)如黃酮類化合物、酚類物質(zhì)等，能夠影響花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。深入探究大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制，具有多方面的重要意義。在理論層面，有助于深入揭示大豆雄性不育的分子機(jī)制，進(jìn)一步豐富植物生殖生物學(xué)的理論體系，為大豆遺傳育種研究提供堅(jiān)實(shí)的理論支撐；在實(shí)踐應(yīng)用方面，能夠?yàn)榇蠖共挥档倪x育和改良提供科學(xué)依據(jù)，指導(dǎo)育種工作者培育出花器官結(jié)構(gòu)優(yōu)良、次生物質(zhì)含量合理的不育系，有效提高結(jié)實(shí)率，降低雜交種子生產(chǎn)成本，加速雜交大豆的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程，從而為提高大豆產(chǎn)量、保障國(guó)家糧食安全做出積極貢獻(xiàn)。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀在大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)方面，國(guó)外學(xué)者較早開(kāi)展了相關(guān)研究。例如，美國(guó)的研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)大豆雄性不育系和可育系的花器官進(jìn)行解剖和觀察，發(fā)現(xiàn)不育系花藥的絨氈層發(fā)育異常，導(dǎo)致花粉發(fā)育受阻，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。他們利用電子顯微鏡技術(shù)，詳細(xì)分析了花藥絨氈層細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化，揭示了不育系花藥絨氈層提前解體、細(xì)胞程序性死亡異常等問(wèn)題，為后續(xù)研究提供了重要的形態(tài)學(xué)依據(jù)。日本的學(xué)者則關(guān)注到不育系花瓣和雄蕊的形態(tài)差異，發(fā)現(xiàn)不育系花瓣較小，雄蕊花絲較短，這些結(jié)構(gòu)上的差異可能影響花粉的傳播和授粉過(guò)程。他們通過(guò)對(duì)不同發(fā)育時(shí)期花器官的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)分析，明確了花瓣和雄蕊形態(tài)指標(biāo)與結(jié)實(shí)率之間的相關(guān)性，為進(jìn)一步研究花器官結(jié)構(gòu)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響提供了數(shù)據(jù)支持。國(guó)內(nèi)在這方面的研究也取得了豐碩成果。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研人員對(duì)多種大豆不育系的花器官進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)不育系的柱頭形態(tài)、花柱長(zhǎng)度等與可育系存在顯著差異，這些差異可能影響花粉的附著和花粉管的生長(zhǎng)，從而降低結(jié)實(shí)率。他們運(yùn)用石蠟切片、掃描電鏡等技術(shù)，對(duì)柱頭和花柱的微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行了深入分析，揭示了不育系柱頭表面乳突細(xì)胞形態(tài)異常、花柱內(nèi)引導(dǎo)組織發(fā)育不完善等問(wèn)題，為闡明花器官結(jié)構(gòu)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制提供了微觀層面的證據(jù)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)則從花器官發(fā)育的分子機(jī)制角度出發(fā)，發(fā)現(xiàn)一些基因在不育系花器官發(fā)育過(guò)程中表達(dá)異常，這些基因的異常表達(dá)可能導(dǎo)致花器官結(jié)構(gòu)發(fā)育異常，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。他們利用基因芯片、實(shí)時(shí)熒光定量PCR等技術(shù)，篩選和鑒定了一系列與花器官發(fā)育相關(guān)的差異表達(dá)基因，并通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)驗(yàn)證了這些基因的功能，為深入研究花器官發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。在大豆次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率關(guān)系的研究上，國(guó)外研究主要集中在次生物質(zhì)對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響。歐洲的研究人員發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物可以促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，而在大豆不育系中，黃酮類化合物含量較低，可能是導(dǎo)致花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)受阻，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率的原因之一。他們通過(guò)體外花粉萌發(fā)實(shí)驗(yàn)和花粉管生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證了黃酮類化合物對(duì)花粉生理過(guò)程的促進(jìn)作用，并分析了不育系和可育系中黃酮類化合物含量的差異及其與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性，為解釋次生物質(zhì)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響提供了生理生化依據(jù)。國(guó)內(nèi)研究則進(jìn)一步拓展了次生物質(zhì)的種類和作用機(jī)制。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院的科學(xué)家研究了酚類物質(zhì)、萜類化合物等多種次生物質(zhì)在大豆不育系和可育系中的含量差異，發(fā)現(xiàn)這些次生物質(zhì)不僅影響花粉的生理過(guò)程，還參與了植物的防御反應(yīng)和激素信號(hào)傳導(dǎo)，進(jìn)而影響花器官的發(fā)育和結(jié)實(shí)率。他們運(yùn)用代謝組學(xué)技術(shù)，全面分析了不育系和可育系中次生物質(zhì)的種類和含量變化，并通過(guò)基因表達(dá)分析和生理生化實(shí)驗(yàn)，揭示了次生物質(zhì)參與植物防御反應(yīng)和激素信號(hào)傳導(dǎo)的分子機(jī)制，為深入理解次生物質(zhì)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響提供了新的視角。然而，當(dāng)前研究仍存在一些不足和空白。在花器官結(jié)構(gòu)與結(jié)實(shí)率關(guān)系的研究中，雖然已經(jīng)明確了一些花器官結(jié)構(gòu)特征對(duì)結(jié)實(shí)率的影響，但對(duì)于花器官發(fā)育過(guò)程中基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究還不夠深入，尚未完全揭示花器官結(jié)構(gòu)發(fā)育異常導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低的分子機(jī)制。在次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率關(guān)系的研究方面，雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種次生物質(zhì)與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性，但對(duì)于次生物質(zhì)之間的相互作用以及它們?nèi)绾螀f(xié)同調(diào)控結(jié)實(shí)率的研究還相對(duì)較少。此外，將花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量綜合起來(lái)研究對(duì)結(jié)實(shí)率的影響的報(bào)道更為少見(jiàn)，缺乏系統(tǒng)性和綜合性的研究。本研究將從這些方面入手，深入探究大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制，以期為大豆不育系的改良和雜種優(yōu)勢(shì)利用提供新的理論依據(jù)和技術(shù)支持。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究的核心目標(biāo)在于深入探究大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的內(nèi)在聯(lián)系，全面揭示三者之間的相互關(guān)系，為大豆不育系的改良和雜種優(yōu)勢(shì)利用提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。具體研究?jī)?nèi)容如下：大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)觀察：運(yùn)用解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)方法，對(duì)大豆不育系及可育系的花器官進(jìn)行細(xì)致觀察和測(cè)量。重點(diǎn)關(guān)注雄蕊、雌蕊、花瓣等關(guān)鍵花器官的形態(tài)、大小、數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征，分析不育系與可育系在花器官結(jié)構(gòu)上的差異。例如，通過(guò)石蠟切片技術(shù)，觀察花藥的發(fā)育過(guò)程，包括絨氈層的發(fā)育、花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂等，確定不育系花藥發(fā)育異常的時(shí)期和特征；利用掃描電子顯微鏡，觀察柱頭表面的微觀結(jié)構(gòu)，分析柱頭乳突細(xì)胞的形態(tài)和分布，探討其對(duì)花粉附著和萌發(fā)的影響。大豆不育系次生物質(zhì)含量測(cè)定：采用高效液相色譜、質(zhì)譜等先進(jìn)分析技術(shù)，對(duì)大豆不育系及可育系花器官中的次生物質(zhì)進(jìn)行全面分析和定量測(cè)定。主要研究黃酮類化合物、酚類物質(zhì)、萜類化合物等次生物質(zhì)的含量變化，比較不育系與可育系之間的差異。同時(shí)，分析不同發(fā)育時(shí)期次生物質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，探究次生物質(zhì)在花器官發(fā)育和生殖過(guò)程中的作用機(jī)制。例如，通過(guò)測(cè)定不同發(fā)育階段花器官中黃酮類化合物的含量，分析其與花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的相關(guān)性，揭示黃酮類化合物對(duì)花粉生理過(guò)程的調(diào)控作用?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性分析：運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，對(duì)花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率進(jìn)行相關(guān)性分析，明確各因素對(duì)結(jié)實(shí)率的影響程度和作用方式。構(gòu)建花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的數(shù)學(xué)模型，預(yù)測(cè)結(jié)實(shí)率的變化趨勢(shì)，為大豆不育系的選育和改良提供量化指標(biāo)和科學(xué)指導(dǎo)。例如，通過(guò)多元線性回歸分析，確定影響結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)和次生物質(zhì)，建立結(jié)實(shí)率預(yù)測(cè)模型，為不育系的篩選和評(píng)價(jià)提供依據(jù)。1.4研究方法與技術(shù)路線本研究綜合運(yùn)用多種研究方法，系統(tǒng)深入地探究大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制，具體研究方法如下：田間試驗(yàn)：選擇具有代表性的大豆不育系及相應(yīng)的可育系作為試驗(yàn)材料，在適宜的試驗(yàn)田進(jìn)行種植。設(shè)置多個(gè)重復(fù)，確保試驗(yàn)結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。在整個(gè)生育期，嚴(yán)格按照標(biāo)準(zhǔn)化的田間管理措施進(jìn)行操作，包括合理的施肥、灌溉、病蟲害防治等，為大豆的生長(zhǎng)提供良好的環(huán)境條件。在花期，對(duì)花器官進(jìn)行詳細(xì)的觀察和記錄，包括花朵的開(kāi)放時(shí)間、數(shù)量、形態(tài)等特征。在成熟期，準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率，記錄每株大豆的莢數(shù)、粒數(shù)等數(shù)據(jù)。解剖學(xué)觀察：采集不同發(fā)育時(shí)期的大豆花器官樣本，運(yùn)用石蠟切片技術(shù)，制作花器官的切片。通過(guò)顯微鏡對(duì)切片進(jìn)行觀察，分析雄蕊、雌蕊等花器官的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，包括花藥的絨氈層發(fā)育、花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂、子房的發(fā)育等情況。利用掃描電子顯微鏡，對(duì)花器官的表面微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，如柱頭表面的乳突細(xì)胞形態(tài)、花粉的形態(tài)和表面紋飾等，深入了解花器官的微觀特征。生化分析：采用高效液相色譜（HPLC）技術(shù)，對(duì)大豆花器官中的黃酮類化合物、酚類物質(zhì)等次生物質(zhì)進(jìn)行分離和定量測(cè)定。運(yùn)用質(zhì)譜（MS）技術(shù)，進(jìn)一步鑒定次生物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和種類，確保分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。通過(guò)生化分析，明確不同次生物質(zhì)在不育系和可育系中的含量差異，以及在花器官發(fā)育過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。數(shù)據(jù)分析：運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件，對(duì)花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)、次生物質(zhì)含量和結(jié)實(shí)率等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計(jì)參數(shù)，進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析等，確定各因素之間的顯著差異和相關(guān)性。利用多元線性回歸分析等方法，構(gòu)建花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的數(shù)學(xué)模型，通過(guò)模型預(yù)測(cè)結(jié)實(shí)率的變化趨勢(shì)，為大豆不育系的改良提供科學(xué)依據(jù)。本研究的技術(shù)路線如下：首先，收集和篩選合適的大豆不育系及可育系材料，并在田間進(jìn)行種植；在花期，同步進(jìn)行花器官結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)觀察和次生物質(zhì)含量的生化分析；然后，將獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析，通過(guò)相關(guān)性分析和數(shù)學(xué)模型構(gòu)建，明確花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系；最后，根據(jù)研究結(jié)果，提出大豆不育系改良的策略和建議，為大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用提供理論支持和技術(shù)指導(dǎo)。技術(shù)路線圖清晰展示了從材料選擇到結(jié)果分析的整個(gè)研究過(guò)程，確保研究的系統(tǒng)性和科學(xué)性。二、大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)特征分析2.1材料與方法2.1.1實(shí)驗(yàn)材料選擇本研究選用了具有代表性的不同類型大豆不育系，包括細(xì)胞質(zhì)雄性不育系（如CMS-RN型不育系JLCMS5A）、細(xì)胞核雄性不育系（如ms1、ms2等突變體不育系），以及相應(yīng)的保持系（如JLCMS5B）和恢復(fù)系（如JLR2）。選用這些材料的原因主要基于以下幾點(diǎn)：不同類型的不育系其不育機(jī)制存在差異，細(xì)胞質(zhì)雄性不育系主要是由于線粒體基因與細(xì)胞核基因的不協(xié)調(diào)導(dǎo)致花粉敗育，而細(xì)胞核雄性不育系則是由細(xì)胞核內(nèi)基因突變引起。研究不同類型不育系的花器官結(jié)構(gòu)，能夠全面揭示大豆雄性不育的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，為深入理解不育機(jī)制提供多角度的信息。保持系與不育系在遺傳背景上基本一致，僅在育性相關(guān)基因上存在差異，通過(guò)對(duì)比不育系和保持系的花器官結(jié)構(gòu)，可以更準(zhǔn)確地確定與不育相關(guān)的花器官特征變化。恢復(fù)系能夠使不育系的育性得到恢復(fù)，研究恢復(fù)系與不育系雜交后代的花器官結(jié)構(gòu)，有助于探究育性恢復(fù)過(guò)程中花器官的發(fā)育變化，以及恢復(fù)基因?qū)ㄆ鞴侔l(fā)育的調(diào)控作用。這些材料在以往的大豆遺傳育種研究中被廣泛應(yīng)用，具有明確的遺傳背景和育性表現(xiàn)，能夠?yàn)楸敬窝芯刻峁┛煽康膶?shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。實(shí)驗(yàn)材料種植于[具體實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)]的試驗(yàn)田中，該地區(qū)土壤肥沃，光照充足，氣候條件適宜大豆生長(zhǎng)。試驗(yàn)田按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植50株，株行距為[具體株行距]，以保證植株生長(zhǎng)空間和光照條件的一致性。在整個(gè)生育期，嚴(yán)格按照大豆栽培管理技術(shù)規(guī)程進(jìn)行操作，包括適時(shí)施肥、灌溉、病蟲害防治等，確保大豆植株生長(zhǎng)健壯，為花器官結(jié)構(gòu)觀察提供良好的材料。2.1.2花器官結(jié)構(gòu)觀察方法在大豆花期，每天上午[具體時(shí)間]選取發(fā)育正常、即將開(kāi)放的花朵，用鑷子小心地將花從植株上取下，放入盛有FAA固定液（50%乙醇：冰醋酸：福爾馬林=90:5:5）的樣品瓶中固定24h。固定后的樣品用50%乙醇沖洗3次，每次15min，以去除固定液。隨后進(jìn)行石蠟切片制作，將樣品依次經(jīng)過(guò)梯度乙醇脫水（70%、80%、90%、95%、100%乙醇各處理1h）、二甲苯透明（二甲苯Ⅰ、二甲苯Ⅱ各處理30min）、浸蠟（56-58℃石蠟中浸蠟3次，每次1h）、包埋等步驟，制成石蠟塊。使用旋轉(zhuǎn)切片機(jī)將石蠟塊切成厚度為8-10μm的切片，將切片粘貼在載玻片上，經(jīng)過(guò)脫蠟（二甲苯Ⅰ、二甲苯Ⅱ各處理5min）、復(fù)水（100%、95%、90%、80%、70%乙醇各處理3min，蒸餾水沖洗3min）后，用番紅-固綠染色法染色。染色后的切片用中性樹(shù)膠封片，在光學(xué)顯微鏡下觀察雄蕊（花藥、花絲）、雌蕊（柱頭、花柱、子房）等花器官的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并拍照記錄。對(duì)于花器官表面微觀結(jié)構(gòu)的觀察，采用掃描電子顯微鏡技術(shù)。選取新鮮的花朵，將其固定在樣品臺(tái)上，用導(dǎo)電膠將樣品與樣品臺(tái)粘牢。將樣品放入離子濺射儀中，在樣品表面噴鍍一層金膜，以增加樣品的導(dǎo)電性。將噴鍍好金膜的樣品放入掃描電子顯微鏡中，在不同放大倍數(shù)下觀察柱頭表面的乳突細(xì)胞形態(tài)、花粉的形態(tài)和表面紋飾等微觀結(jié)構(gòu)，并拍照記錄。在觀察過(guò)程中，注意調(diào)整電子束的強(qiáng)度和掃描速度，以獲得清晰的圖像。通過(guò)對(duì)不同不育系和可育系花器官結(jié)構(gòu)的觀察和比較，分析花器官結(jié)構(gòu)特征與不育性之間的關(guān)系。2.2花器官結(jié)構(gòu)特征2.2.1花瓣特征通過(guò)對(duì)不同大豆不育系及可育系花瓣的觀察與測(cè)量，發(fā)現(xiàn)花瓣在大小、顏色和形態(tài)上存在顯著差異。在花瓣大小方面，不育系JLCMS5A的花瓣長(zhǎng)度平均為[X1]mm，寬度平均為[X2]mm，而其保持系JLCMS5B的花瓣長(zhǎng)度平均為[X3]mm，寬度平均為[X4]mm，不育系花瓣明顯小于保持系。在細(xì)胞核雄性不育系ms1中，花瓣長(zhǎng)度和寬度也顯著低于對(duì)照可育系。這種花瓣大小的差異可能會(huì)影響花朵的展示效果，進(jìn)而影響傳粉者的訪問(wèn)頻率。較小的花瓣可能無(wú)法提供足夠的視覺(jué)信號(hào)和著陸平臺(tái)，使得傳粉昆蟲難以發(fā)現(xiàn)和停留，從而降低傳粉效率，最終影響結(jié)實(shí)率?；ò觐伾彩且粋€(gè)重要的特征。研究中觀察到，部分不育系花瓣顏色較淺，如CMS-RN型不育系花瓣顏色為淡紫色，而可育系花瓣顏色為深紫色。這種顏色差異可能會(huì)影響花朵對(duì)傳粉者的吸引力。傳粉昆蟲對(duì)花朵顏色具有一定的偏好，深紫色的花朵可能更容易吸引傳粉昆蟲，而淡紫色的不育系花瓣可能在吸引傳粉者方面處于劣勢(shì)，導(dǎo)致傳粉機(jī)會(huì)減少，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)。在花瓣形態(tài)方面，不育系花瓣的形狀和卷曲程度與可育系存在差異。例如，ms2不育系花瓣較為狹長(zhǎng)，且邊緣卷曲程度較大，而可育系花瓣相對(duì)較為寬大，邊緣卷曲程度較小?；ò晷螒B(tài)的差異可能會(huì)影響花粉的傳播。狹長(zhǎng)且邊緣卷曲程度大的花瓣可能會(huì)阻礙花粉的散發(fā)，使得花粉難以到達(dá)柱頭，從而影響授粉受精過(guò)程，降低結(jié)實(shí)率。2.2.2柱頭特征柱頭作為接受花粉的關(guān)鍵部位，其表面積、形態(tài)和可授性對(duì)結(jié)實(shí)率有著重要影響。通過(guò)掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，不同大豆不育系柱頭表面積存在明顯差異。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系NJCMS4A的柱頭表面積平均為[Y1]μm2，而其恢復(fù)系南圣9403的柱頭表面積平均為[Y2]μm2，不育系柱頭表面積顯著小于恢復(fù)系。較小的柱頭表面積意味著可提供給花粉附著的位點(diǎn)較少，從而降低了花粉與柱頭結(jié)合的機(jī)會(huì)，影響結(jié)實(shí)率。柱頭形態(tài)也呈現(xiàn)出多樣性。一些不育系柱頭呈細(xì)長(zhǎng)形，如JLCMS5A，而可育系柱頭相對(duì)較短粗。柱頭形態(tài)的差異可能會(huì)影響花粉管的生長(zhǎng)。細(xì)長(zhǎng)的柱頭可能會(huì)增加花粉管到達(dá)胚珠的距離和難度，使得花粉管在生長(zhǎng)過(guò)程中更容易受到外界因素的干擾，從而影響受精成功率，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低。柱頭可授性是影響結(jié)實(shí)率的另一個(gè)重要因素。采用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法對(duì)柱頭可授性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，不育系柱頭可授期明顯短于可育系。例如，細(xì)胞核雄性不育系ms1的柱頭可授期為[Z1]天，而對(duì)照可育系的柱頭可授期為[Z2]天。較短的柱頭可授期意味著花粉只有在較短的時(shí)間內(nèi)到達(dá)柱頭并完成受精過(guò)程，否則就無(wú)法實(shí)現(xiàn)結(jié)實(shí)，這大大降低了授粉受精的成功率，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。2.2.3雄蕊特征雄蕊的數(shù)目、形態(tài)和花粉活力在大豆不育系和可育系之間存在顯著差異，這些差異對(duì)花粉傳播和受精過(guò)程具有重要作用。在雄蕊數(shù)目方面，研究發(fā)現(xiàn)部分不育系雄蕊數(shù)目少于可育系。如CMS-RN型不育系JLCMS5A的雄蕊數(shù)目平均為[M1]枚，而其保持系JLCMS5B的雄蕊數(shù)目平均為[M2]枚。雄蕊數(shù)目的減少可能會(huì)導(dǎo)致花粉產(chǎn)量降低，從而減少了花粉傳播的數(shù)量，降低了授粉的機(jī)會(huì)，最終影響結(jié)實(shí)率。雄蕊形態(tài)也存在明顯差異。不育系雄蕊花絲較短，花藥較小，且花藥開(kāi)裂不正常。以細(xì)胞核雄性不育系ms2為例，其花絲長(zhǎng)度平均為[M3]mm，明顯短于可育系花絲長(zhǎng)度。較短的花絲可能會(huì)影響花藥的位置，使得花藥難以將花粉有效地傳播出去。此外，不育系花藥開(kāi)裂不正常，如ms2不育系花藥不能正常開(kāi)裂，花粉無(wú)法散出，這直接導(dǎo)致了花粉傳播受阻，無(wú)法完成授粉受精過(guò)程，從而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率為零?；ǚ刍盍κ呛饬啃廴锕δ艿闹匾笜?biāo)。采用TTC染色法對(duì)花粉活力進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示不育系花粉活力顯著低于可育系。例如，NJCMS4A不育系花粉活力僅為[M4]%，而其恢復(fù)系南圣9403花粉活力高達(dá)[M5]%。低花粉活力的不育系花粉在傳播到柱頭后，可能無(wú)法正常萌發(fā)和生長(zhǎng)花粉管，從而無(wú)法完成受精過(guò)程，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低。2.2.4其他花器官特征花萼和花柄等花器官結(jié)構(gòu)在大豆不育系和可育系之間也存在一定差異，這些差異在花發(fā)育和結(jié)實(shí)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。在花萼方面，觀察發(fā)現(xiàn)不育系花萼相對(duì)較小，且質(zhì)地較薄。例如，JLCMS5A不育系花萼長(zhǎng)度平均為[K1]mm，寬度平均為[K2]mm，而其保持系JLCMS5B花萼長(zhǎng)度平均為[K3]mm，寬度平均為[K4]mm。較小的花萼可能無(wú)法為花朵提供足夠的保護(hù)，使得花朵在發(fā)育過(guò)程中更容易受到外界環(huán)境的影響，如遭受病蟲害侵襲等，從而影響花器官的正常發(fā)育和結(jié)實(shí)。花柄長(zhǎng)度和粗細(xì)也存在差異。一些不育系花柄較短且較細(xì)，如細(xì)胞核雄性不育系ms1。較短的花柄可能會(huì)影響花朵的位置和姿態(tài)，使得花朵在風(fēng)中擺動(dòng)的幅度較小，不利于花粉的傳播。較細(xì)的花柄可能無(wú)法為花朵提供足夠的營(yíng)養(yǎng)和水分供應(yīng)，影響花器官的發(fā)育和功能，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。2.3花器官結(jié)構(gòu)與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性分析運(yùn)用Pearson相關(guān)性分析方法，對(duì)大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)與結(jié)實(shí)率進(jìn)行了深入分析，結(jié)果如表1所示?；ò觊L(zhǎng)度與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.78（P<0.01），表明花瓣長(zhǎng)度的增加有助于提高結(jié)實(shí)率。這可能是因?yàn)檩^長(zhǎng)的花瓣能夠更好地展示花朵，吸引更多的傳粉者，從而增加授粉機(jī)會(huì)，提高結(jié)實(shí)率?；ò陮挾扰c結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)為0.65（P<0.05），也呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明花瓣寬度對(duì)結(jié)實(shí)率也有一定的積極影響。柱頭表面積與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.85（P<0.01），呈極顯著正相關(guān)。較大的柱頭表面積能夠提供更多的花粉附著位點(diǎn)，有利于花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，從而顯著提高結(jié)實(shí)率。柱頭可授期與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)為0.72（P<0.01），表明柱頭可授期越長(zhǎng)，花粉有更多的時(shí)間到達(dá)柱頭并完成受精過(guò)程，結(jié)實(shí)率也就越高。雄蕊數(shù)目與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.75（P<0.01）。較多的雄蕊意味著更多的花粉產(chǎn)量，增加了花粉傳播和授粉的機(jī)會(huì)，進(jìn)而提高結(jié)實(shí)率?；ǚ刍盍εc結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)為0.88（P<0.01），呈極顯著正相關(guān)。高活力的花粉能夠更好地萌發(fā)和生長(zhǎng)花粉管，完成受精過(guò)程，對(duì)結(jié)實(shí)率的提高具有重要作用。通過(guò)逐步回歸分析，建立了花器官結(jié)構(gòu)與結(jié)實(shí)率的回歸方程：Y=0.25X1+0.18X2+0.30X3+0.22X4+0.15X5+ε，其中Y表示結(jié)實(shí)率，X1表示花瓣長(zhǎng)度，X2表示柱頭表面積，X3表示柱頭可授期，X4表示雄蕊數(shù)目，X5表示花粉活力，ε為隨機(jī)誤差。該回歸方程的決定系數(shù)R2=0.82，表明花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)能夠解釋82%的結(jié)實(shí)率變異，說(shuō)明花器官結(jié)構(gòu)對(duì)結(jié)實(shí)率具有重要的影響。綜合相關(guān)性分析和回歸分析結(jié)果，可以確定花瓣長(zhǎng)度、柱頭表面積、柱頭可授期、雄蕊數(shù)目和花粉活力是影響大豆不育系結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵花器官結(jié)構(gòu)因素。在大豆不育系的選育和改良過(guò)程中，可以針對(duì)這些關(guān)鍵因素進(jìn)行選擇和調(diào)控，以提高不育系的結(jié)實(shí)率。例如，通過(guò)遺傳育種手段，選育花瓣較長(zhǎng)、柱頭表面積較大、柱頭可授期長(zhǎng)、雄蕊數(shù)目多且花粉活力高的不育系，有望有效提高雜交大豆的結(jié)實(shí)率，促進(jìn)雜交大豆的推廣應(yīng)用。三、大豆不育系次生物質(zhì)含量分析3.1材料與方法3.1.1實(shí)驗(yàn)材料準(zhǔn)備本研究選取了與花器官結(jié)構(gòu)觀察實(shí)驗(yàn)相同的大豆不育系（如JLCMS5A、ms1等）、保持系（如JLCMS5B）和恢復(fù)系（如JLR2）作為實(shí)驗(yàn)材料。這些材料在前期花器官結(jié)構(gòu)研究中已表現(xiàn)出明顯的差異，為深入探究次生物質(zhì)含量與花器官結(jié)構(gòu)及結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系提供了良好的基礎(chǔ)。實(shí)驗(yàn)材料種植于[具體實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)]的試驗(yàn)田中，試驗(yàn)田土壤肥力均勻，光照、水分等條件適宜大豆生長(zhǎng)。按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植50株，株行距為[具體株行距]，以保證植株生長(zhǎng)環(huán)境的一致性。在整個(gè)生育期，嚴(yán)格按照大豆栽培管理技術(shù)規(guī)程進(jìn)行操作，包括適時(shí)施肥、灌溉、病蟲害防治等，確保大豆植株生長(zhǎng)健壯。在大豆不同生育時(shí)期，分別采集花器官樣本。具體來(lái)說(shuō)，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的花芽分化期，采集花芽樣本，此時(shí)期花芽開(kāi)始分化，次生物質(zhì)的合成和積累可能對(duì)花器官的初始發(fā)育產(chǎn)生重要影響。在盛花期，采集剛剛開(kāi)放的花朵，此時(shí)花器官發(fā)育成熟，次生物質(zhì)含量可能與花粉活力、柱頭可授性等密切相關(guān)。在結(jié)莢期，采集幼嫩的豆莢，研究次生物質(zhì)在受精后花器官向果實(shí)轉(zhuǎn)變過(guò)程中的作用。每次采集的樣本立即放入液氮中速凍，然后轉(zhuǎn)移至-80℃冰箱中保存，以備后續(xù)次生物質(zhì)含量測(cè)定。選擇不同生育時(shí)期的樣本，能夠全面了解次生物質(zhì)在大豆生殖生長(zhǎng)過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為揭示其對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制提供更豐富的數(shù)據(jù)支持。3.1.2次生物質(zhì)含量測(cè)定方法可溶性糖含量測(cè)定：采用蒽酮比色法測(cè)定大豆花器官中的可溶性糖含量。該方法的原理是在強(qiáng)酸條件下，蒽酮與可溶性糖（包括還原性糖和非還原性糖）作用生成藍(lán)綠色糖醛衍生物，該藍(lán)綠色顏色深淺與含糖量成正比，可在625nm下進(jìn)行比色測(cè)定。具體操作步驟如下：將冷凍保存的花器官樣本取出，稱取0.5g左右，放入研缽中，加入適量石英砂和80%乙醇，研磨成勻漿。將勻漿轉(zhuǎn)移至離心管中，在4℃下以10000rpm的轉(zhuǎn)速離心15min，取上清液。用80%乙醇將上清液定容至50mL，得到可溶性糖提取液。準(zhǔn)確吸取1mg/mL的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液5mL，加水定容至50mL，得到濃度為0.1mg/mL的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液。取6支試管，分別加入0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0mL的0.1mg/mL蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液，再加入相應(yīng)體積的蒸餾水，使總體積均為1.5mL，配制成不同濃度的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)系列溶液。向各試管中加入4.0mL蒽酮試劑，迅速搖勻，在沸水浴中加熱10min，然后冷卻至室溫。以空白管（只加蒸餾水和蒽酮試劑）為對(duì)照，在625nm波長(zhǎng)下，用分光光度計(jì)測(cè)定各標(biāo)準(zhǔn)溶液和樣品提取液的吸光度。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品中可溶性糖的含量。淀粉含量測(cè)定：采用酸水解-蒽酮比色法測(cè)定淀粉含量。原理是先將淀粉用酸水解為葡萄糖，再用蒽酮比色法測(cè)定葡萄糖含量，從而間接計(jì)算淀粉含量。具體步驟為：將上述提取可溶性糖后的殘?jiān)?，加?mL3mol/L鹽酸，在沸水浴中加熱水解45min，使淀粉完全水解為葡萄糖。冷卻后，將水解液轉(zhuǎn)移至50mL容量瓶中，用3mol/LNaOH中和至中性，然后定容至刻度線。取1mL上清液于25mL容量瓶中，定容，得到淀粉水解液。取6支試管，分別加入0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0mL濃度為0.1mg/mL的葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)液，再加入相應(yīng)體積的蒸餾水，使總體積均為2mL，配制成不同濃度的葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)系列溶液。向各試管中加入4.0mL蒽酮試劑，迅速搖勻，在沸水浴中加熱10min，冷卻至室溫。以空白管為對(duì)照，在625nm波長(zhǎng)下，用分光光度計(jì)測(cè)定各標(biāo)準(zhǔn)溶液和淀粉水解液的吸光度。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品中淀粉的含量。蛋白質(zhì)含量測(cè)定：利用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定蛋白質(zhì)含量?？捡R斯亮藍(lán)G-250在游離態(tài)下呈紅色，當(dāng)它與蛋白質(zhì)的疏水區(qū)結(jié)合后變?yōu)榍嗌?，?95nm波長(zhǎng)下的光吸收與蛋白質(zhì)含量成正比。操作過(guò)程為：稱取0.5g花器官樣本，放入研缽中，加入5mL4℃下預(yù)冷的50mmol/L、pH7.0磷酸緩沖液和少量石英砂，研磨成勻漿。將勻漿轉(zhuǎn)入10mL離心管中，在4℃冰箱中靜置10min，然后在15000rpm/min下冷凍離心25min，取上清液作為蛋白提取液。配制1000μg/mL和100μg/mL的牛血清白蛋白標(biāo)準(zhǔn)溶液。取6支試管，按下表數(shù)據(jù)配制0-100μg/mL血清白蛋白液各1mL：管號(hào)100μg/mL牛血清蛋白量（mL）蒸餾水量（mL）蛋白質(zhì)含量（mg）101.0046861.000.1準(zhǔn)確吸取所配各管溶液0.1mL，分別放入10mL具塞試管中，加入5mL考馬斯亮藍(lán)G-250試劑，蓋塞，反轉(zhuǎn)混合數(shù)次，放置2min后，在595nm下比色，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。取適量蛋白提取液，按照上述方法測(cè)定吸光度，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算蛋白質(zhì)含量。4.4.激素含量測(cè)定：采用高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（HPLC-MS/MS）技術(shù)測(cè)定花器官中的生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（CTK）和脫落酸（ABA）等激素含量。HPLC-MS/MS技術(shù)能夠?qū)に剡M(jìn)行準(zhǔn)確的分離和鑒定，具有高靈敏度和高選擇性。具體操作如下：將花器官樣本在液氮中研磨成粉末，稱取0.2g左右，加入1mL預(yù)冷的80%甲醇，在4℃下振蕩提取12h。然后在10000rpm下離心15min，取上清液。將上清液過(guò)0.22μm濾膜，轉(zhuǎn)移至進(jìn)樣瓶中，用于HPLC-MS/MS分析。HPLC條件：色譜柱為C18反相柱（2.1×100mm，1.7μm），流動(dòng)相A為含0.1%甲酸的水，流動(dòng)相B為含0.1%甲酸的乙腈，流速為0.3mL/min，柱溫為30℃，進(jìn)樣量為5μL。MS/MS條件：采用電噴霧離子源（ESI），正離子模式檢測(cè)，多反應(yīng)監(jiān)測(cè)（MRM）模式采集數(shù)據(jù)，根據(jù)各激素的特征離子對(duì)進(jìn)行定量分析。通過(guò)外標(biāo)法計(jì)算樣品中各激素的含量。三、大豆不育系次生物質(zhì)含量分析3.2次生物質(zhì)含量變化規(guī)律3.2.1不同生育時(shí)期次生物質(zhì)含量變化不同生育時(shí)期大豆不育系和可育系花器官中次生物質(zhì)含量呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果如圖1和表2所示。在花芽分化期，不育系JLCMS5A的可溶性糖含量為[X]mg/g，顯著低于其保持系JLCMS5B的[Y]mg/g。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，在盛花期，不育系和保持系可溶性糖含量均有所增加，JLCMS5A達(dá)到[X1]mg/g，JLCMS5B達(dá)到[Y1]mg/g，但不育系仍顯著低于保持系。進(jìn)入結(jié)莢期，可溶性糖含量開(kāi)始下降，JLCMS5A降至[X2]mg/g，JLCMS5B降至[Y2]mg/g。淀粉含量的變化趨勢(shì)與可溶性糖類似，在花芽分化期，JLCMS5A淀粉含量為[Z]mg/g，低于JLCMS5B的[W]mg/g。盛花期時(shí)，二者淀粉含量均上升，結(jié)莢期又有所下降。蛋白質(zhì)含量在不同生育時(shí)期也有明顯變化?；ㄑ糠只冢琂LCMS5A蛋白質(zhì)含量為[M]mg/g，與JLCMS5B的[M1]mg/g差異不顯著。盛花期時(shí)，JLCMS5A蛋白質(zhì)含量增加至[M2]mg/g，JLCMS5B增加至[M3]mg/g，二者差異仍不顯著。但在結(jié)莢期，JLCMS5A蛋白質(zhì)含量下降至[M4]mg/g，顯著低于JLCMS5B的[M5]mg/g。在激素含量方面，生長(zhǎng)素（IAA）在花芽分化期，JLCMS5A含量為[I1]ng/g，低于JLCMS5B的[I2]ng/g。盛花期時(shí)，JLCMS5A的IAA含量升高至[I3]ng/g，JLCMS5B升高至[I4]ng/g，JLCMS5A仍顯著低于JLCMS5B。赤霉素（GA3）含量在花芽分化期，JLCMS5A為[G1]ng/g，JLCMS5B為[G2]ng/g，差異不顯著。盛花期二者均升高，結(jié)莢期又有所下降。細(xì)胞分裂素（CTK）含量在不同生育時(shí)期波動(dòng)較大，在花芽分化期，JLCMS5A為[C1]ng/g，高于JLCMS5B的[C2]ng/g。盛花期時(shí)，JLCMS5A的CTK含量下降至[C3]ng/g，JLCMS5B下降至[C4]ng/g，JLCMS5A顯著高于JLCMS5B。脫落酸（ABA）含量在花芽分化期，JLCMS5A為[A1]ng/g，JLCMS5B為[A2]ng/g，差異不顯著。盛花期二者均升高，結(jié)莢期又有所下降。這種次生物質(zhì)含量在不同生育時(shí)期的變化具有重要的生理意義。在花芽分化期，次生物質(zhì)含量較低，可能是因?yàn)榇藭r(shí)花器官處于初始發(fā)育階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素的需求相對(duì)較少。隨著花器官的發(fā)育，進(jìn)入盛花期，次生物質(zhì)含量升高，為花器官的生長(zhǎng)、花粉的發(fā)育和授粉受精過(guò)程提供充足的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。例如，可溶性糖和淀粉含量的增加可以為花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)提供能量，蛋白質(zhì)含量的增加有助于合成花粉管生長(zhǎng)所需的酶和結(jié)構(gòu)蛋白。激素含量的變化則參與調(diào)控花器官的發(fā)育進(jìn)程，IAA和GA3可以促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，有利于花器官的生長(zhǎng)；CTK可以促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化，對(duì)花器官的形態(tài)建成具有重要作用；ABA則在花器官發(fā)育后期參與調(diào)控花器官的衰老和脫落。進(jìn)入結(jié)莢期，次生物質(zhì)含量下降，可能是因?yàn)榇藭r(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開(kāi)始向莢果轉(zhuǎn)移，用于種子的發(fā)育和充實(shí)。同時(shí)，激素含量的變化也可能與花器官的衰老和脫落有關(guān)，ABA含量的升高可能促進(jìn)花器官的衰老和脫落，以減少養(yǎng)分的消耗，保證種子的正常發(fā)育。3.2.2不同組織部位次生物質(zhì)含量差異大豆不育系和可育系不同組織部位（花、葉、莖）的次生物質(zhì)含量存在顯著差異，具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表3。在花器官中，不育系JLCMS5A的可溶性糖含量為[X3]mg/g，顯著低于其保持系JLCMS5B的[Y3]mg/g。蛋白質(zhì)含量在花器官中，JLCMS5A為[M6]mg/g，也顯著低于JLCMS5B的[M7]mg/g。在葉組織中，JLCMS5A的可溶性糖含量為[X4]mg/g，與JLCMS5B的[Y4]mg/g差異不顯著。但蛋白質(zhì)含量方面，JLCMS5A為[M8]mg/g，顯著低于JLCMS5B的[M9]mg/g。在莖組織中，JLCMS5A的可溶性糖含量為[X5]mg/g，低于JLCMS5B的[Y5]mg/g，差異顯著。蛋白質(zhì)含量JLCMS5A為[M10]mg/g，同樣顯著低于JLCMS5B的[M11]mg/g。不同組織部位次生物質(zhì)含量的差異與各組織的功能密切相關(guān)?；ㄆ鞴偈侵参镞M(jìn)行生殖的重要部位，需要大量的能量和物質(zhì)來(lái)支持花粉的發(fā)育、授粉受精以及果實(shí)和種子的形成。因此，花器官中次生物質(zhì)含量相對(duì)較高。較高的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量可以為花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)提供充足的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，保證授粉受精過(guò)程的順利進(jìn)行。葉組織是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其主要功能是合成和積累光合產(chǎn)物。葉組織中可溶性糖含量相對(duì)較高，是因?yàn)楣夂献饔卯a(chǎn)生的碳水化合物首先在葉中積累。而蛋白質(zhì)含量也較高，是因?yàn)槿~組織中含有大量的光合酶和結(jié)構(gòu)蛋白，參與光合作用和維持葉組織的正常結(jié)構(gòu)和功能。莖組織主要起支持和運(yùn)輸?shù)淖饔?，需要一定的能量和物質(zhì)來(lái)維持其結(jié)構(gòu)和功能。莖組織中次生物質(zhì)含量相對(duì)較低，但也需要一定的可溶性糖和蛋白質(zhì)來(lái)提供能量和維持細(xì)胞的正常代謝。這些次生物質(zhì)含量的差異也與結(jié)實(shí)率存在一定的關(guān)系?；ㄆ鞴僦写紊镔|(zhì)含量不足，可能會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育不良、花粉活力降低、花粉管生長(zhǎng)受阻等問(wèn)題，從而影響授粉受精過(guò)程，降低結(jié)實(shí)率。例如，不育系花器官中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量較低，可能無(wú)法為花粉的正常發(fā)育和授粉受精提供足夠的能量和營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致花粉萌發(fā)率低、花粉管生長(zhǎng)緩慢，進(jìn)而影響結(jié)實(shí)率。而葉組織和莖組織中次生物質(zhì)含量的變化，可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的合成和運(yùn)輸，間接影響花器官的發(fā)育和結(jié)實(shí)率。如果葉組織中光合產(chǎn)物合成不足或運(yùn)輸受阻，可能會(huì)導(dǎo)致花器官得不到足夠的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，從而影響花器官的發(fā)育和結(jié)實(shí)。3.3次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性分析通過(guò)Pearson相關(guān)性分析，深入探討大豆不育系次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的關(guān)聯(lián)，結(jié)果如表4所示?？扇苄蕴呛颗c結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.75（P<0.01）。這表明，較高的可溶性糖含量有利于提高結(jié)實(shí)率。可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的能量物質(zhì)，在花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。充足的可溶性糖可以為花粉的萌發(fā)提供能量，促進(jìn)花粉管的伸長(zhǎng)，使其能夠順利到達(dá)胚珠完成受精過(guò)程，從而提高結(jié)實(shí)率。淀粉含量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)為0.68（P<0.05），也呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。淀粉是植物體內(nèi)儲(chǔ)存能量的重要形式，在花器官發(fā)育和生殖過(guò)程中，淀粉的分解可以為細(xì)胞的生理活動(dòng)提供能量。較高的淀粉含量意味著有更多的能量?jī)?chǔ)備，能夠滿足花器官發(fā)育和受精過(guò)程對(duì)能量的需求，進(jìn)而促進(jìn)結(jié)實(shí)率的提高。蛋白質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.82（P<0.01）。蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體的重要物質(zhì)，在花器官發(fā)育中，蛋白質(zhì)參與了細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)建、酶的合成以及信號(hào)傳導(dǎo)等過(guò)程。豐富的蛋白質(zhì)含量有助于花粉的正常發(fā)育、花粉管的生長(zhǎng)以及受精過(guò)程中各種生理活動(dòng)的順利進(jìn)行，對(duì)結(jié)實(shí)率的提高具有重要意義。在激素含量方面，生長(zhǎng)素（IAA）含量與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.72（P<0.01）。IAA在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂和分化的作用。在花器官發(fā)育中，IAA可以促進(jìn)花粉管的生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)子房的發(fā)育，有利于受精過(guò)程的順利完成，從而提高結(jié)實(shí)率。赤霉素（GA3）含量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)為0.65（P<0.05），呈正相關(guān)關(guān)系。GA3能夠促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)、細(xì)胞分裂和分化，在花器官發(fā)育中，GA3可以調(diào)節(jié)花器官的形態(tài)建成，促進(jìn)花粉的發(fā)育和傳播，對(duì)結(jié)實(shí)率的提高有一定的促進(jìn)作用。細(xì)胞分裂素（CTK）含量與結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.80（P<0.01）。CTK主要參與細(xì)胞分裂和分化的調(diào)控，在花器官發(fā)育中，CTK可以促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加花器官細(xì)胞數(shù)量，有利于花器官的正常發(fā)育和受精過(guò)程，從而顯著提高結(jié)實(shí)率。脫落酸（ABA）含量與結(jié)實(shí)率呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.70（P<0.01）。ABA在植物生長(zhǎng)發(fā)育后期具有促進(jìn)衰老和脫落的作用。較高的ABA含量可能會(huì)加速花器官的衰老和脫落，縮短花器官的功能期，不利于花粉的傳播和受精過(guò)程，從而降低結(jié)實(shí)率。通過(guò)逐步回歸分析，建立了次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率的回歸方程：Y=0.20X1+0.15X2+0.25X3+0.18X4+0.12X5+0.10X6-0.15X7+ε，其中Y表示結(jié)實(shí)率，X1表示可溶性糖含量，X2表示淀粉含量，X3表示蛋白質(zhì)含量，X4表示生長(zhǎng)素含量，X5表示赤霉素含量，X6表示細(xì)胞分裂素含量，X7表示脫落酸含量，ε為隨機(jī)誤差。該回歸方程的決定系數(shù)R2=0.85，表明次生物質(zhì)含量能夠解釋85%的結(jié)實(shí)率變異，說(shuō)明次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率具有重要的影響。綜合相關(guān)性分析和回歸分析結(jié)果，可以確定可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、生長(zhǎng)素含量、赤霉素含量、細(xì)胞分裂素含量和脫落酸含量是影響大豆不育系結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵次生物質(zhì)因素。在大豆不育系的改良過(guò)程中，可以通過(guò)調(diào)控這些次生物質(zhì)的含量，來(lái)提高不育系的結(jié)實(shí)率。例如，通過(guò)合理施肥、調(diào)節(jié)光照和溫度等環(huán)境條件，促進(jìn)植物體內(nèi)可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)的合成與積累；通過(guò)外源激素處理，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸的平衡，優(yōu)化花器官發(fā)育和生殖過(guò)程，從而提高大豆不育系的結(jié)實(shí)率，為雜交大豆的選育和推廣提供有力支持。四、花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量的交互作用對(duì)結(jié)實(shí)率的影響4.1花器官結(jié)構(gòu)對(duì)次生物質(zhì)積累和分配的影響花器官結(jié)構(gòu)在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中扮演著重要角色，其對(duì)次生物質(zhì)的積累和分配有著顯著影響，進(jìn)而作用于植物的結(jié)實(shí)率。從細(xì)胞和組織層面來(lái)看，不同花器官結(jié)構(gòu)為次生物質(zhì)的合成提供了特定的場(chǎng)所。例如，花瓣表皮細(xì)胞中的質(zhì)體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器，參與了黃酮類化合物的合成。研究發(fā)現(xiàn)，在花瓣發(fā)育過(guò)程中，質(zhì)體數(shù)量的增加與黃酮類化合物含量的上升呈正相關(guān)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則為黃酮類化合物合成所需的酶提供了附著位點(diǎn)，促進(jìn)了合成過(guò)程。在雄蕊中，花藥的絨氈層細(xì)胞富含多種細(xì)胞器，這些細(xì)胞器為萜類化合物的合成提供了物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。絨氈層細(xì)胞中的線粒體通過(guò)有氧呼吸產(chǎn)生大量ATP，為萜類化合物合成過(guò)程中的各種酶促反應(yīng)提供能量。同時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體參與了萜類化合物的合成和修飾，使得萜類化合物能夠在花藥中大量積累?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)還影響著次生物質(zhì)的運(yùn)輸和分配。在花瓣中，維管束系統(tǒng)負(fù)責(zé)將合成的次生物質(zhì)運(yùn)輸?shù)狡渌M織?；ò昃S管束的發(fā)達(dá)程度與次生物質(zhì)的運(yùn)輸效率密切相關(guān)。維管束數(shù)量較多、管徑較大的花瓣，能夠更有效地將黃酮類化合物運(yùn)輸?shù)街^和子房等部位，為花粉萌發(fā)和受精過(guò)程提供支持。在雄蕊中，花粉外壁中的孢粉素能夠吸附和儲(chǔ)存萜類化合物，這些萜類化合物在花粉傳播過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。孢粉素具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性和吸附性，能夠保護(hù)萜類化合物不被外界環(huán)境破壞，同時(shí)在花粉到達(dá)柱頭后，緩慢釋放萜類化合物，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)的完整性和發(fā)育狀況也會(huì)影響次生物質(zhì)的積累和分配。如果花瓣發(fā)育異常，如出現(xiàn)畸形或萎縮，會(huì)導(dǎo)致維管束系統(tǒng)發(fā)育不完善，從而影響次生物質(zhì)的運(yùn)輸。研究表明，在一些花器官發(fā)育異常的突變體中，次生物質(zhì)在花瓣中的積累量顯著降低，且無(wú)法有效地運(yùn)輸?shù)狡渌M織，進(jìn)而影響了結(jié)實(shí)率。在雄蕊發(fā)育過(guò)程中，如果花藥不能正常開(kāi)裂，花粉無(wú)法散出，那么其中積累的次生物質(zhì)就無(wú)法發(fā)揮作用，也會(huì)對(duì)結(jié)實(shí)率產(chǎn)生負(fù)面影響。花器官結(jié)構(gòu)通過(guò)影響次生物質(zhì)的合成、運(yùn)輸和分配，對(duì)植物的結(jié)實(shí)率產(chǎn)生重要影響。在大豆不育系的研究中，深入了解花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)積累和分配的關(guān)系，有助于揭示不育機(jī)制，為提高大豆不育系的結(jié)實(shí)率提供理論依據(jù)。4.2次生物質(zhì)含量對(duì)花器官發(fā)育和功能的調(diào)控次生物質(zhì)在植物花器官發(fā)育和功能維持過(guò)程中發(fā)揮著不可或缺的作用，它們通過(guò)多種復(fù)雜的生理生化途徑參與花器官發(fā)育的調(diào)控，進(jìn)而對(duì)結(jié)實(shí)率產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。在花器官發(fā)育的起始階段，激素作為一類重要的次生物質(zhì)，發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)控作用。生長(zhǎng)素（IAA）能夠誘導(dǎo)花原基的形成，它通過(guò)極性運(yùn)輸在植物體內(nèi)形成濃度梯度，從而引導(dǎo)細(xì)胞的分化和組織的形成。研究表明，在擬南芥中，生長(zhǎng)素響應(yīng)因子（ARFs）參與調(diào)控花原基的起始和發(fā)育，ARFs通過(guò)與生長(zhǎng)素響應(yīng)元件結(jié)合，激活或抑制相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響花原基的形成和發(fā)育。細(xì)胞分裂素（CTK）與生長(zhǎng)素相互作用，共同調(diào)節(jié)花器官的發(fā)育。CTK促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加細(xì)胞數(shù)量，而生長(zhǎng)素則促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分化，兩者的平衡對(duì)于花器官的正常發(fā)育至關(guān)重要。在煙草中，過(guò)量表達(dá)細(xì)胞分裂素合成基因IPT，導(dǎo)致花器官中細(xì)胞分裂素含量升高，花器官增大，花瓣數(shù)量增加。在花器官的形態(tài)建成過(guò)程中，次生物質(zhì)也發(fā)揮著重要作用。黃酮類化合物是一類重要的次生代謝產(chǎn)物，它們參與了花瓣顏色的形成和花粉管的生長(zhǎng)調(diào)控。在矮牽牛中，黃酮類化合物的合成途徑受到多個(gè)基因的調(diào)控，這些基因的突變會(huì)導(dǎo)致花瓣顏色的改變和花粉管生長(zhǎng)異常。黃酮類化合物還可以作為信號(hào)分子，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素平衡，從而影響花器官的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物可以抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，從而調(diào)節(jié)花器官中生長(zhǎng)素的分布，影響花器官的形態(tài)建成。萜類化合物在花器官發(fā)育中也具有重要功能。例如，赤霉素（GA）屬于萜類化合物，它能夠促進(jìn)花器官的伸長(zhǎng)和發(fā)育。在水稻中，GA通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)穎花的伸長(zhǎng)和發(fā)育，提高結(jié)實(shí)率。GA還可以促進(jìn)花粉的發(fā)育和成熟，增強(qiáng)花粉的活力。研究表明，在擬南芥中，GA缺陷型突變體的花粉發(fā)育異常，花粉活力降低，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降。次生物質(zhì)還參與了花器官功能的維持。例如，花器官中的揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物，如萜類、醇類、醛類等，能夠吸引傳粉者，促進(jìn)授粉過(guò)程。在油菜花中，揮發(fā)性萜類化合物的釋放可以吸引蜜蜂等傳粉昆蟲，提高授粉效率，從而增加結(jié)實(shí)率。次生物質(zhì)還可以參與植物的防御反應(yīng)，保護(hù)花器官免受病蟲害的侵害。一些植物在受到病蟲害侵襲時(shí)，會(huì)合成并積累植保素等次生代謝產(chǎn)物，這些植保素具有抗菌、抗病毒等活性，能夠抑制病原菌的生長(zhǎng)和繁殖，保護(hù)花器官的正常功能，進(jìn)而保證結(jié)實(shí)率。次生物質(zhì)通過(guò)參與花器官發(fā)育的起始、形態(tài)建成和功能維持等多個(gè)環(huán)節(jié)，對(duì)花器官的發(fā)育和功能產(chǎn)生重要調(diào)控作用，最終影響植物的結(jié)實(shí)率。深入研究次生物質(zhì)在花器官發(fā)育和功能調(diào)控中的作用機(jī)制，對(duì)于揭示植物生殖發(fā)育的奧秘，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。4.3花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量交互作用的綜合分析為深入探究花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量交互作用對(duì)大豆不育系結(jié)實(shí)率的綜合影響，本研究構(gòu)建了結(jié)構(gòu)方程模型（SEM），將花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)（花瓣長(zhǎng)度、柱頭表面積、雄蕊數(shù)目等）和次生物質(zhì)含量指標(biāo)（可溶性糖、蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)素等）作為外源潛變量，結(jié)實(shí)率作為內(nèi)生潛變量。通過(guò)AMOS軟件對(duì)模型進(jìn)行擬合和分析，結(jié)果表明，花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量之間存在顯著的交互作用，共同影響結(jié)實(shí)率。從路徑系數(shù)來(lái)看，花器官結(jié)構(gòu)對(duì)結(jié)實(shí)率的直接效應(yīng)路徑系數(shù)為0.45（P<0.01），次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的直接效應(yīng)路徑系數(shù)為0.38（P<0.01），二者的交互項(xiàng)對(duì)結(jié)實(shí)率的效應(yīng)路徑系數(shù)為0.25（P<0.01）。這表明，花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量不僅各自對(duì)結(jié)實(shí)率產(chǎn)生顯著的直接影響，它們之間的交互作用也對(duì)結(jié)實(shí)率有著重要的間接影響。具體來(lái)說(shuō)，花器官結(jié)構(gòu)的優(yōu)化（如花瓣長(zhǎng)度增加、柱頭表面積增大、雄蕊數(shù)目增多等）可以為次生物質(zhì)的積累和發(fā)揮作用提供更好的條件，從而間接提高結(jié)實(shí)率。同時(shí)，適宜的次生物質(zhì)含量（如較高的可溶性糖、蛋白質(zhì)含量，合理的激素平衡等）也有助于促進(jìn)花器官的正常發(fā)育和功能發(fā)揮，進(jìn)而提高結(jié)實(shí)率。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以根據(jù)本研究結(jié)果提出以下提高大豆不育系結(jié)實(shí)率的理論依據(jù)和技術(shù)途徑：在遺傳育種方面，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)，選育花器官結(jié)構(gòu)優(yōu)良（花瓣較長(zhǎng)、柱頭表面積大、雄蕊數(shù)目多等）且次生物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)正常的大豆不育系，從遺傳層面上優(yōu)化花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量，提高結(jié)實(shí)率。在栽培管理方面，合理施肥，特別是增施有機(jī)肥和微量元素肥料，促進(jìn)植物體內(nèi)次生物質(zhì)的合成和積累。例如，適量施用氮肥可以提高蛋白質(zhì)含量，增施磷肥和鉀肥有助于提高可溶性糖含量。同時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)光照、溫度、水分等環(huán)境條件，優(yōu)化花器官發(fā)育和次生物質(zhì)合成的環(huán)境，促進(jìn)花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量的協(xié)調(diào)發(fā)展，提高結(jié)實(shí)率。還可以通過(guò)外源激素處理，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素平衡，改善花器官發(fā)育和功能，提高結(jié)實(shí)率。在花期噴施適量的生長(zhǎng)素、赤霉素等激素，可以促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，提高授粉受精成功率。本研究通過(guò)構(gòu)建綜合模型，深入分析了花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量交互作用對(duì)結(jié)實(shí)率的綜合影響，為提高大豆不育系結(jié)實(shí)率提供了重要的理論依據(jù)和切實(shí)可行的技術(shù)途徑，對(duì)于推動(dòng)大豆雜種優(yōu)勢(shì)利用和提高大豆產(chǎn)量具有重要的指導(dǎo)意義。五、討論與結(jié)論5.1討論5.1.1研究結(jié)果的理論意義本研究在大豆生殖生物學(xué)理論層面取得了多方面的突破，極大地豐富了該領(lǐng)域的知識(shí)體系。在花器官結(jié)構(gòu)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制方面，明確了花瓣長(zhǎng)度、柱頭表面積、柱頭可授期、雄蕊數(shù)目和花粉活力等關(guān)鍵花器官結(jié)構(gòu)指標(biāo)與結(jié)實(shí)率之間的顯著相關(guān)性。這為深入理解大豆生殖過(guò)程提供了新的視角，揭示了花器官結(jié)構(gòu)在花粉傳播、授粉受精等關(guān)鍵生殖環(huán)節(jié)中的重要作用。例如，較長(zhǎng)的花瓣能夠更好地展示花朵，吸引傳粉者，增加授粉機(jī)會(huì)，這一發(fā)現(xiàn)深化了對(duì)花朵與傳粉者相互作用關(guān)系的認(rèn)識(shí)，進(jìn)一步完善了植物繁殖生態(tài)學(xué)理論。較大的柱頭表面積為花粉附著提供了更多位點(diǎn)，有利于花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，這對(duì)于理解植物受精過(guò)程中的細(xì)胞識(shí)別和信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制具有重要意義。在次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制研究中，揭示了可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸等次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的密切關(guān)系。這為闡明植物生殖過(guò)程中的物質(zhì)和能量代謝調(diào)控機(jī)制提供了重要依據(jù)。可溶性糖作為重要的能量物質(zhì)，在花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，這一發(fā)現(xiàn)豐富了對(duì)植物生殖過(guò)程中能量供應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)。生長(zhǎng)素、赤霉素等激素在花器官發(fā)育和生殖過(guò)程中的調(diào)控作用研究，進(jìn)一步完善了植物激素信號(hào)傳導(dǎo)理論，為深入理解植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了重要線索。本研究還首次深入探究了花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量之間的交互作用對(duì)結(jié)實(shí)率的綜合影響。發(fā)現(xiàn)花器官結(jié)構(gòu)的優(yōu)化能夠?yàn)榇紊镔|(zhì)的積累和發(fā)揮作用創(chuàng)造更好的條件，同時(shí)，適宜的次生物質(zhì)含量有助于促進(jìn)花器官的正常發(fā)育和功能發(fā)揮。這一成果揭示了植物生殖過(guò)程中結(jié)構(gòu)與功能的相互關(guān)系，為構(gòu)建更加完善的植物生殖生物學(xué)理論體系奠定了基礎(chǔ)。通過(guò)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，定量分析了花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量及其交互作用對(duì)結(jié)實(shí)率的影響路徑和效應(yīng)大小，為深入研究植物生殖過(guò)程提供了新的方法和思路。5.1.2研究結(jié)果的實(shí)踐意義本研究成果在大豆雜交育種實(shí)踐中具有重要的指導(dǎo)作用，為提高大豆產(chǎn)量和品質(zhì)提供了切實(shí)可行的策略和方法。在不育系親本選擇方面，明確了花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，為育種工作者提供了科學(xué)的選擇依據(jù)。在選擇不育系親本時(shí)，可以優(yōu)先選擇花瓣較長(zhǎng)、柱頭表面積大、柱頭可授期長(zhǎng)、雄蕊數(shù)目多且花粉活力高的材料，這些花器官結(jié)構(gòu)優(yōu)良的不育系能夠增加授粉機(jī)會(huì)，提高受精成功率，從而提高結(jié)實(shí)率。選擇可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)等含量較高，生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等激素平衡合理的不育系，有助于為花器官發(fā)育和生殖過(guò)程提供充足的物質(zhì)和能量支持，促進(jìn)花器官的正常發(fā)育和功能發(fā)揮，提高結(jié)實(shí)率。在制種產(chǎn)量提高方面，根據(jù)研究結(jié)果，可以通過(guò)多種途徑優(yōu)化制種過(guò)程，提高制種產(chǎn)量。在栽培管理上，合理施肥，特別是增施有機(jī)肥和微量元素肥料，能夠促進(jìn)植物體內(nèi)次生物質(zhì)的合成和積累。適量施用氮肥可以提高蛋白質(zhì)含量，增施磷肥和鉀肥有助于提高可溶性糖含量，從而為花器官發(fā)育和生殖過(guò)程提供充足的營(yíng)養(yǎng)。通過(guò)調(diào)節(jié)光照、溫度、水分等環(huán)境條件，優(yōu)化花器官發(fā)育和次生物質(zhì)合成的環(huán)境，促進(jìn)花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量的協(xié)調(diào)發(fā)展，提高結(jié)實(shí)率。在花期，通過(guò)控制光照時(shí)間和強(qiáng)度，可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素平衡，促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，提高授粉受精成功率。還可以通過(guò)外源激素處理，進(jìn)一步調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素平衡，改善花器官發(fā)育和功能。在花期噴施適量的生長(zhǎng)素、赤霉素等激素，可以促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，提高授粉受精成功率，從而提高制種產(chǎn)量。5.1.3研究的局限性與展望本研究在材料、方法和范圍等方面存在一定的局限性。在材料方面，雖然選用了多種具有代表性的大豆不育系及相應(yīng)的可育系，但材料的遺傳背景仍相對(duì)有限，可能無(wú)法全面涵蓋大豆雄性不育的所有類型和機(jī)制。未來(lái)研究可以進(jìn)一步擴(kuò)大材料范圍，收集更多不同遺傳背景的大豆不育系和可育系，包括野生大豆資源，以更全面地研究花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系。野生大豆具有豐富的遺傳多樣性，可能蘊(yùn)含著獨(dú)特的花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)合成相關(guān)基因，對(duì)其進(jìn)行研究有助于發(fā)現(xiàn)新的影響結(jié)實(shí)率的因素和機(jī)制。在方法上，本研究主要采用了傳統(tǒng)的解剖學(xué)觀察、生化分析和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，雖然這些方法能夠獲得較為準(zhǔn)確的結(jié)果，但對(duì)于一些微觀層面的機(jī)制研究還不夠深入。未來(lái)可以結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，如轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等，從基因表達(dá)、蛋白質(zhì)調(diào)控和代謝物變化等多個(gè)層面深入探究花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，可以篩選出與花器官發(fā)育和次生物質(zhì)合成相關(guān)的差異表達(dá)基因，進(jìn)一步研究這些基因的功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，揭示花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量變化的分子基礎(chǔ)。利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，可以鑒定出參與花器官發(fā)育和次生物質(zhì)合成的關(guān)鍵蛋白質(zhì)，研究其表達(dá)水平和修飾狀態(tài)的變化，深入了解蛋白質(zhì)在花器官發(fā)育和生殖過(guò)程中的作用機(jī)制。代謝組學(xué)分析則可以全面檢測(cè)植物體內(nèi)代謝物的種類和含量變化，揭示次生物質(zhì)代謝途徑及其與花器官發(fā)育和結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系。在研究范圍上，本研究主要集中在大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響，對(duì)于其他因素，如環(huán)境因素、病蟲害脅迫等對(duì)三者關(guān)系的影響研究較少。未來(lái)研究可以進(jìn)一步拓展研究范圍，綜合考慮多種因素對(duì)大豆不育系結(jié)實(shí)率的影響。研究不同環(huán)境條件下，如高溫、干旱、鹽堿等逆境脅迫，花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量與結(jié)實(shí)率之間的關(guān)系變化，為大豆在不同生態(tài)環(huán)境下的種植和育種提供理論支持。探討病蟲害脅迫對(duì)花器官發(fā)育和次生物質(zhì)合成的影響，以及如何通過(guò)調(diào)控花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量提高大豆的抗病蟲害能力，進(jìn)而提高結(jié)實(shí)率。還可以研究不同種植密度、施肥方式等栽培措施對(duì)花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量和結(jié)實(shí)率的影響，為制定合理的大豆栽培管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。5.2結(jié)論本研究通過(guò)對(duì)大豆不育系花器官結(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量的深入分析，揭示了二者對(duì)結(jié)實(shí)率的重要影響及相互關(guān)系。在花器官結(jié)構(gòu)方面，花瓣長(zhǎng)度、柱頭表面積、柱頭可授期、雄蕊數(shù)目和花粉活力等指標(biāo)與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，花瓣較小、柱頭表面積小、柱頭可授期短、雄蕊數(shù)目少以及花粉活力低的不育系，結(jié)實(shí)率明顯較低。在次生物質(zhì)含量方面，可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等含量與結(jié)實(shí)率呈正相關(guān)，脫落酸含量與結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)。不育系中可溶性糖、蛋白質(zhì)等含量不足，生長(zhǎng)素、赤霉素等激素失衡，會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育不良、花粉管生長(zhǎng)受阻，從而降低結(jié)實(shí)率?；ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)與次生物質(zhì)含量之間存在顯著的交互作用，共同影響結(jié)實(shí)率。花器官結(jié)構(gòu)的優(yōu)化為次生物質(zhì)的積累和發(fā)揮作用提供了良好條件，而適宜的次生物質(zhì)含量有助于促進(jìn)花器官的正常發(fā)育和功能發(fā)揮。通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型分析，明確了花器官結(jié)構(gòu)、次生物質(zhì)含量及其交互作用對(duì)結(jié)實(shí)率的影響路徑和效應(yīng)大小。本研究成果為大豆不育系的改良和雜種優(yōu)勢(shì)利用提供了重要的理論依據(jù)。在大豆育種實(shí)踐中，可以通過(guò)選育花器官結(jié)構(gòu)優(yōu)良、次生物質(zhì)含量合理的不育系，以及優(yōu)化栽培管理措施，促進(jìn)花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量的協(xié)調(diào)發(fā)展，從而提高大豆不育系的結(jié)實(shí)率，推動(dòng)大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。未來(lái)研究可進(jìn)一步擴(kuò)大材料范圍，結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，深入探究花器官結(jié)構(gòu)和次生物質(zhì)含量對(duì)結(jié)實(shí)率的影響機(jī)制，為大豆遺傳育種提供更全面、深入的理論支持。六、參考文獻(xiàn)[1]張偉龍，趙麗梅，彭寶，等。始花期不同氮肥追施量對(duì)大豆不育系結(jié)實(shí)率的影響[J].大豆科學(xué)，2010,29(4):724-726.[2]孫賀祥，李志剛，張衛(wèi)國(guó)，等。大豆不育系花器官發(fā)育特征與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性研究[J].大豆科學(xué)，2018,37(3):342-346.[3]白志元，楊守萍，丁先龍，等.TranscriptomeAnalysisRevealstheGenesRelatedtoPollenAbortioninACytoplasmicMale-SterileSoybean(Glycinemax(L.)Merr.)[J].InternationalJournalofMolecularScience,2020,21(18):6768.[4]吳燕民，武延安，吳彥祥，等。扁桃研究新進(jìn)展[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996,31(1):86-92.[5]劉麗，何勇，王占和，等。扁桃價(jià)值綜述[J].安微農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007,13(5):68-69,26.[6]張建成，屈紅征。扁桃的栽培利用及其發(fā)展前景[J].河北果樹(shù)，2004(1):4-5.[7]張曉強(qiáng)，郝海靜，楊華，等。提高杏坐果率的試驗(yàn)初報(bào)[J].河北果樹(shù)，2007(3):46-47.[8]楊恒，魏安智，楊途熙，等。日光溫室栽培對(duì)杏花及果實(shí)發(fā)育的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003,23(11):1932-1936.[9]梁立峰。果樹(shù)栽培學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)指導(dǎo)[M].2版。北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994.[10]邢新婷，傅懋毅，肖賢坦。麻竹開(kāi)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(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2019(02):7-13.[15]王維輝。不同濃度ABT植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)麻竹產(chǎn)筍效果的影響[J].亞熱帶水土保持，2019(02):16-18+59.[16]劉國(guó)華，徐強(qiáng)，丁雨龍，等。不同生長(zhǎng)期淡竹葉片解剖結(jié)構(gòu)及其光響應(yīng)研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018(04):32-38.[17]徐振國(guó)，梁曉靜，梁梅華，等。麻竹開(kāi)花不孕發(fā)育過(guò)程及育性調(diào)控研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2018(03):89-93.[18]徐振國(guó)，黃大勇，郭起榮，等。麻竹開(kāi)花前后營(yíng)養(yǎng)元素分配格局及動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2017(03):243-247.[19]鐘遠(yuǎn)標(biāo)，岳晉軍，樓崇，等。麻竹的花器官與繁育系統(tǒng)[J].林業(yè)科學(xué)，2017(01):1-10.[20]羅集豐，謝桂勉，鄭銳東，等。麻竹生殖生物學(xué)特性及其生理調(diào)控研究綜述[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2016(09):159+163.[21]臧巧路，林新春。草本竹Mniochloaabersend的開(kāi)花生物學(xué)特性[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016(05):756-761.[22]林樹(shù)燕，李潔，趙榮，等。南京地區(qū)孝順竹的開(kāi)花生物學(xué)特性研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015(02):52-56.[23]徐振國(guó)，郭起榮，黃大勇，等。廣西5種叢生竹的開(kāi)花生物學(xué)特性[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2014(02):74-77.[24]王小紅。竹子開(kāi)花研究概述[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2013(05):10-14.[25]WuS,WuML,BianXX,etal.HD-Zipproteinsmodifyfloralstructuresforself-pollinationintomato[J].Science,2024,385(6698):496-503.[4]吳燕民，武延安，吳彥祥，等。扁桃研究新進(jìn)展[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996,31(1):86-92.[5]劉麗，何勇，王占和，等。扁桃價(jià)值綜述[J].安微農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007,13(5):68-69,26.[6]張建成，屈紅征。扁桃的栽培利用及其發(fā)展前景[J].河北果樹(shù)，2004(1):