小麥玉米復(fù)合群體構(gòu)建：光合特性與產(chǎn)量形成的耦合機(jī)制探究一、引言1.1研究背景與意義在全球人口持續(xù)增長(zhǎng)以及耕地面積逐漸減少的大背景下，糧食安全問題愈發(fā)凸顯，已然成為世界各國共同面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。如何在有限的土地資源上實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物產(chǎn)量的提升，成為農(nóng)業(yè)領(lǐng)域科研工作者們亟待攻克的重要課題。間作套種作為一種歷史悠久且行之有效的種植模式，能夠充分利用土地、光照、水分等自然資源，顯著提高單位面積的作物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著不可或缺的重要地位。小麥和玉米作為全球范圍內(nèi)廣泛種植的兩大重要糧食作物，在保障糧食供應(yīng)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。將小麥與玉米構(gòu)建成復(fù)合群體進(jìn)行種植，不僅能夠有效緩解二者在生長(zhǎng)季節(jié)上的沖突，還能充分利用不同作物在生態(tài)位和生理特性上的差異，實(shí)現(xiàn)資源的優(yōu)化配置。例如，小麥屬于越冬作物，其生長(zhǎng)周期主要集中在秋冬季節(jié)，而玉米則是夏季作物，生長(zhǎng)周期處于春夏季節(jié)，二者在時(shí)間上的互補(bǔ)，能夠充分利用全年的光熱資源。同時(shí)，小麥植株相對(duì)矮小，葉面積較小，而玉米植株高大，葉面積較大，在空間上形成了高低錯(cuò)落的群體結(jié)構(gòu)，有利于提高光合有效輻射的利用效率。此外，不同作物對(duì)養(yǎng)分的需求和吸收能力也存在差異，小麥和玉米復(fù)合種植能夠通過根系分泌物的相互作用以及微生物群落的調(diào)節(jié)，改善土壤養(yǎng)分的供應(yīng)狀況，提高養(yǎng)分的利用效率。光合器官作為植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其生態(tài)生理特性直接影響著作物的光合效率和產(chǎn)量形成。光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物和氧氣的過程，是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)之一，對(duì)于維持生態(tài)平衡和保障人類生存具有至關(guān)重要的意義。在小麥玉米復(fù)合群體中，光合器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能以及光合產(chǎn)物的分配和積累等都會(huì)受到群體結(jié)構(gòu)、光照條件、水分狀況、養(yǎng)分供應(yīng)等多種因素的綜合影響。深入研究不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米光合器官生態(tài)生理特性的影響機(jī)制，對(duì)于揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理，優(yōu)化種植模式，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的理論意義。從實(shí)踐應(yīng)用的角度來看，明確小麥玉米不同復(fù)合群體與光合特性及產(chǎn)量之間的關(guān)系，能夠?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)合理的指導(dǎo)，幫助農(nóng)民選擇最優(yōu)的種植模式和管理措施，從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，增加農(nóng)民的收入。通過優(yōu)化復(fù)合群體結(jié)構(gòu)，可以提高土地利用率和光能利用效率，減少資源浪費(fèi)，降低生產(chǎn)成本，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。合理的復(fù)合群體配置還能夠增強(qiáng)作物對(duì)病蟲害的抵抗能力，減少農(nóng)藥的使用量，降低環(huán)境污染，保護(hù)生態(tài)平衡，對(duì)于推動(dòng)綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。因此，開展小麥玉米不同復(fù)合群體對(duì)光合器官生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成影響的研究，具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義，對(duì)于保障糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)的影響。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀國外對(duì)于間作套種的研究起步較早，早在20世紀(jì)中葉，就有學(xué)者開始關(guān)注不同作物組合的間作效應(yīng)。美國、澳大利亞等國家的研究人員在小麥與玉米復(fù)合群體的資源利用效率、群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化等方面開展了大量研究工作。他們通過田間試驗(yàn)和模型模擬相結(jié)合的方法，深入分析了復(fù)合群體中作物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、光合特性以及對(duì)水分、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)與互補(bǔ)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，合理的復(fù)合群體結(jié)構(gòu)能夠提高光合有效輻射的截獲率，增強(qiáng)作物的光合作用，從而提高產(chǎn)量。一些研究還探討了不同種植密度、行距配置對(duì)復(fù)合群體光合特性和產(chǎn)量的影響，為優(yōu)化種植模式提供了理論依據(jù)。國內(nèi)對(duì)小麥玉米復(fù)合群體的研究也取得了豐碩的成果。在光合特性方面，眾多學(xué)者研究了復(fù)合群體中光照分布、葉面積指數(shù)、光合速率等指標(biāo)的變化規(guī)律。研究表明，小麥玉米復(fù)合群體的光合曲線呈單峰型，且光合速率與葉面積指數(shù)、氣孔導(dǎo)度等生理因子密切相關(guān)。小麥組分的光合速率與作物生產(chǎn)率呈顯著正相關(guān)，玉米組分的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與抽雄期到灌漿期的光合速率顯著正相關(guān)。通過調(diào)整群體結(jié)構(gòu)，如增加玉米的行數(shù)或密度，可以提高群體的光合能力，進(jìn)而增加產(chǎn)量。在產(chǎn)量形成方面，國內(nèi)學(xué)者通過田間試驗(yàn)和數(shù)據(jù)分析，研究了不同種植模式、品種搭配、施肥水平等因素對(duì)小麥玉米復(fù)合群體產(chǎn)量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，小麥玉米復(fù)合群體的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)主要來源于時(shí)空效應(yīng)、邊行效應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)。通過優(yōu)化種植模式，如采用寬窄行種植、合理安排小麥和玉米的播種時(shí)間和密度，可以充分發(fā)揮復(fù)合群體的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。一些研究還關(guān)注了復(fù)合群體中作物的養(yǎng)分吸收利用特性，發(fā)現(xiàn)不同作物對(duì)養(yǎng)分的需求和吸收能力存在差異，合理施肥可以提高養(yǎng)分利用效率，促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，增加產(chǎn)量。盡管國內(nèi)外在小麥玉米復(fù)合群體的研究方面已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但仍存在一些不足之處。一方面，對(duì)于復(fù)合群體中光合器官的生態(tài)生理特性的研究還不夠深入，尤其是在光合產(chǎn)物的分配和積累、光合酶活性的變化等方面，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。另一方面，目前的研究主要集中在單一環(huán)境條件下的復(fù)合群體，對(duì)于不同生態(tài)區(qū)域、不同氣候條件下的小麥玉米復(fù)合群體的適應(yīng)性研究還相對(duì)較少。在實(shí)際生產(chǎn)中，不同地區(qū)的土壤、氣候等條件差異較大，如何根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況選擇合適的復(fù)合群體模式，還需要進(jìn)一步的研究和探索。此外，對(duì)于復(fù)合群體中作物之間的相互作用機(jī)制，如化感作用、根系分泌物的影響等，還需要深入研究，以更好地理解復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供更科學(xué)的指導(dǎo)。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入剖析小麥玉米不同復(fù)合群體對(duì)光合器官生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成的影響，揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理，為優(yōu)化種植模式、提高作物產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。具體研究?jī)?nèi)容如下：構(gòu)建不同小麥玉米復(fù)合群體：設(shè)置多種小麥玉米復(fù)合群體，包括不同的種植比例、行距配置、株距設(shè)置等，以形成多樣化的群體結(jié)構(gòu)。如設(shè)置小麥與玉米行數(shù)比為2:1、3:2、4:3等不同比例組合，以及寬窄行、等行距等不同行距配置方式，每種處理設(shè)置3-5次重復(fù)，以確保實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性。同時(shí)，設(shè)置單作小麥和單作玉米作為對(duì)照，以便對(duì)比分析復(fù)合群體與單作群體在光合特性和產(chǎn)量形成上的差異。測(cè)定光合器官生態(tài)生理特性：在小麥和玉米的不同生育時(shí)期，如小麥的返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，玉米的苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期等，系統(tǒng)測(cè)定光合器官的各項(xiàng)生態(tài)生理指標(biāo)。利用葉面積儀測(cè)定葉面積指數(shù)，分析不同復(fù)合群體中葉面積的動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)光合產(chǎn)物積累的影響；通過光合測(cè)定儀測(cè)定光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等參數(shù)，探究不同群體結(jié)構(gòu)下光合生理過程的變化規(guī)律；運(yùn)用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，如PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）等，評(píng)估光合機(jī)構(gòu)的活性和功能狀態(tài)；采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法（ELISA）測(cè)定光合酶活性，如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性，了解光合碳同化過程的調(diào)控機(jī)制。分析產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：在小麥和玉米成熟后，準(zhǔn)確測(cè)定各處理的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。對(duì)于小麥，統(tǒng)計(jì)單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等指標(biāo)，分析不同復(fù)合群體對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響；對(duì)于玉米，測(cè)定單位面積株數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重等參數(shù)，探究復(fù)合群體對(duì)玉米產(chǎn)量形成的作用機(jī)制。通過方差分析、相關(guān)性分析等統(tǒng)計(jì)方法，明確光合器官生態(tài)生理特性與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素之間的關(guān)系，篩選出影響產(chǎn)量的關(guān)鍵光合指標(biāo)。揭示復(fù)合群體高產(chǎn)機(jī)理：綜合分析不同小麥玉米復(fù)合群體的光合器官生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成規(guī)律，從資源利用效率、群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化、光合產(chǎn)物分配等方面揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理。研究不同復(fù)合群體對(duì)光、溫、水、肥等資源的利用效率，分析群體結(jié)構(gòu)如何影響光合器官的生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能，探討光合產(chǎn)物在不同器官間的分配規(guī)律及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。通過建立數(shù)學(xué)模型，定量描述復(fù)合群體光合特性與產(chǎn)量之間的關(guān)系，為優(yōu)化種植模式提供理論支持。二、小麥玉米復(fù)合群體光合生理生態(tài)基礎(chǔ)2.1小麥與玉米光合特性差異小麥屬于C3植物，玉米屬于C4植物，二者在光合特性上存在顯著差異。這些差異是由它們的光合途徑、葉片結(jié)構(gòu)以及光合酶系統(tǒng)等多種因素共同決定的。從光合途徑來看，小麥的光合作用主要通過卡爾文循環(huán)進(jìn)行，CO?首先與核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）結(jié)合，形成3-磷酸甘油酸（3-PGA）這一三碳化合物，因此被稱為C3途徑。而玉米具有獨(dú)特的C4途徑，CO?首先在葉肉細(xì)胞中被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定，形成草酰乙酸等四碳化合物，然后四碳化合物運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中釋放出CO?，再進(jìn)入卡爾文循環(huán)。C4途徑中，葉肉細(xì)胞內(nèi)的PEP羧化酶對(duì)CO?具有極強(qiáng)的親和力，其米氏常數(shù)（Km）相較于小麥的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）小得多，這使得玉米能夠在較低的CO?濃度下高效固定CO?。這種特殊的光合途徑賦予了玉米在光合生理上的諸多優(yōu)勢(shì)。在光合效率方面，玉米通常具有較高的光合效率，尤其是在強(qiáng)光、高溫和低CO?濃度條件下，其光合速率明顯高于小麥。研究表明，在充足光照和適宜溫度下，玉米的凈光合速率可達(dá)到20-30μmolCO??m?2?s?1，而小麥的凈光合速率一般在10-20μmolCO??m?2?s?1。這主要是因?yàn)镃4途徑的存在使得玉米能夠更有效地利用光能和CO?，減少了光呼吸的損耗。光呼吸是C3植物在光照條件下，氧氣與CO?競(jìng)爭(zhēng)Rubisco的活性位點(diǎn)，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的消耗過程。而玉米通過C4途徑將CO?富集到維管束鞘細(xì)胞中，提高了局部CO?濃度，抑制了Rubisco的加氧酶活性，從而降低了光呼吸的發(fā)生，提高了光合效率。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是衡量植物光合特性的重要指標(biāo)。玉米的光飽和點(diǎn)較高，一般在1000-1500μmol?m?2?s?1左右，這意味著在較強(qiáng)的光照條件下，玉米仍能保持較高的光合速率，充分利用光能進(jìn)行光合作用。而小麥的光飽和點(diǎn)相對(duì)較低，通常在500-800μmol?m?2?s?1之間，當(dāng)光照強(qiáng)度超過光飽和點(diǎn)后，小麥的光合速率不再增加，甚至可能因光抑制而下降。玉米的光補(bǔ)償點(diǎn)也較低，大約在5-10μmol?m?2?s?1，表明玉米在較弱的光照條件下就能進(jìn)行光合作用，維持自身的生長(zhǎng)和發(fā)育。相比之下，小麥的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，一般在30-50μmol?m?2?s?1，這使得小麥對(duì)光照強(qiáng)度的要求更為嚴(yán)格，在光照不足的情況下，其光合作用受到的影響更大。在葉片結(jié)構(gòu)上，玉米和小麥也存在明顯差異。玉米葉片具有典型的“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，其維管束鞘細(xì)胞較大，含有許多較大的葉綠體，且這些葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良。葉肉細(xì)胞圍繞著維管束鞘細(xì)胞呈環(huán)狀或近于環(huán)狀排列，這種結(jié)構(gòu)有利于C4途徑中CO?的固定和轉(zhuǎn)運(yùn)。而小麥葉片的維管束鞘細(xì)胞較小，不含或很少含有葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細(xì)胞排列松散。這種葉片結(jié)構(gòu)的差異與它們的光合途徑相適應(yīng)，進(jìn)一步影響了二者的光合特性。小麥和玉米在光合特性上的差異是由其自身的生物學(xué)特性決定的。這些差異使得它們?cè)诓煌沫h(huán)境條件下具有不同的生長(zhǎng)表現(xiàn)和適應(yīng)能力。在小麥玉米復(fù)合群體中，充分了解和利用這些差異，對(duì)于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，提高光合效率，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效具有重要意義。2.2光合器官的結(jié)構(gòu)與功能光合器官是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵部位，其結(jié)構(gòu)與功能的特殊性對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成起著決定性作用。小麥和玉米作為重要的糧食作物，它們的光合器官在結(jié)構(gòu)和功能上既有相似之處，也存在顯著差異。小麥的光合器官主要包括葉片、葉鞘和穗。小麥葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。表皮細(xì)胞排列緊密，外壁有角質(zhì)層，能夠有效減少水分散失，保護(hù)葉片內(nèi)部組織。表皮上分布著大量的氣孔，氣孔是氣體交換的通道，通過調(diào)節(jié)氣孔的開閉，小麥能夠控制CO?的吸收和O?的釋放，從而影響光合作用的進(jìn)行。葉肉是葉片進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成。柵欄組織靠近上表皮，細(xì)胞呈柱狀，排列緊密，含有較多的葉綠體，能夠充分利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用。海綿組織位于柵欄組織下方，細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松，葉綠體含量相對(duì)較少。這種結(jié)構(gòu)使得葉肉細(xì)胞能夠充分利用不同強(qiáng)度的光照，提高光合效率。葉脈貫穿于葉肉組織中，主要負(fù)責(zé)運(yùn)輸水分、無機(jī)鹽和光合產(chǎn)物。木質(zhì)部位于葉脈上方，負(fù)責(zé)將根部吸收的水分和無機(jī)鹽向上運(yùn)輸?shù)饺~片各部位；韌皮部位于葉脈下方，將葉片光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课弧Ｐ←溔~鞘包裹在莖稈外部，與葉片相連。葉鞘的表皮細(xì)胞同樣具有角質(zhì)層，起到保護(hù)作用。葉鞘的葉肉細(xì)胞中也含有葉綠體，雖然其光合能力相對(duì)葉片較弱，但在小麥的生長(zhǎng)過程中，葉鞘的光合作用也能為植株提供一定的光合產(chǎn)物。葉鞘還具有貯藏養(yǎng)分的功能，在小麥生長(zhǎng)前期，葉鞘中積累的碳水化合物能夠在后期為籽粒灌漿提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。此外，葉鞘對(duì)莖稈具有支持和保護(hù)作用，有助于維持植株的直立生長(zhǎng)。小麥的穗也是重要的光合器官。穗的表皮細(xì)胞同樣有角質(zhì)層，能夠減少水分散失。穗軸和小穗軸中含有維管束，負(fù)責(zé)運(yùn)輸水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物。穗上的穎片和稃片也含有葉綠體，能夠進(jìn)行光合作用。在小麥灌漿期，穗的光合作用對(duì)籽粒的充實(shí)和產(chǎn)量的形成具有重要作用。研究表明，去除小麥穗的光合器官后，籽粒的千粒重和產(chǎn)量顯著降低，這充分說明了穗光合在小麥產(chǎn)量形成中的關(guān)鍵作用。玉米的光合器官同樣包括葉片、葉鞘和穗，但其結(jié)構(gòu)與小麥存在一定差異。玉米葉片也由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮細(xì)胞外壁的角質(zhì)層較厚，氣孔數(shù)目相對(duì)較少，但氣孔較大，這有利于在保證氣體交換的同時(shí)，減少水分散失。玉米葉肉細(xì)胞沒有明顯的柵欄組織和海綿組織之分，其葉肉細(xì)胞排列緊密，葉綠體含量豐富。與小麥不同的是，玉米葉片具有典型的“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，這是C4植物的特征性結(jié)構(gòu)。維管束鞘細(xì)胞圍繞著維管束呈環(huán)狀排列，細(xì)胞較大，含有許多較大的葉綠體，且這些葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良。葉肉細(xì)胞圍繞著維管束鞘細(xì)胞呈環(huán)狀或近于環(huán)狀排列，葉肉細(xì)胞中的葉綠體含有基粒。這種特殊的結(jié)構(gòu)使得玉米在光合作用過程中，能夠?qū)O?富集到維管束鞘細(xì)胞中，提高局部CO?濃度，從而增強(qiáng)光合效率。玉米葉鞘與小麥葉鞘類似，包裹在莖稈上，具有保護(hù)、支持莖稈和貯藏養(yǎng)分的功能。葉鞘的表皮細(xì)胞有角質(zhì)層，葉肉細(xì)胞中含有葉綠體，能夠進(jìn)行光合作用。在玉米生長(zhǎng)過程中，葉鞘積累的光合產(chǎn)物也能為后期的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。玉米的穗為肉穗花序，由穗軸和許多小穗組成。穗軸中含有維管束，負(fù)責(zé)運(yùn)輸水分和養(yǎng)分。小穗中的穎片、稃片和雌蕊、雄蕊等結(jié)構(gòu)也含有葉綠體，能夠進(jìn)行光合作用。在玉米灌漿期，穗的光合作用同樣對(duì)籽粒的發(fā)育和產(chǎn)量形成起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，玉米穗的光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較高，尤其是在后期，穗光合產(chǎn)物的供應(yīng)對(duì)于提高籽粒的飽滿度和產(chǎn)量至關(guān)重要。2.3群體結(jié)構(gòu)對(duì)光合環(huán)境的影響群體結(jié)構(gòu)是影響小麥玉米復(fù)合群體光合環(huán)境的關(guān)鍵因素，它主要通過空間分布、密度以及葉面積指數(shù)等方面，對(duì)光照、溫度、濕度等微環(huán)境產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)而作用于作物的光合作用。在空間分布方面，小麥玉米復(fù)合群體中不同作物的空間排列方式會(huì)直接影響光照在群體內(nèi)的分布。當(dāng)采用寬窄行種植模式時(shí)，寬行可以為玉米提供更充足的光照，使其高大的植株能夠充分接收陽光，進(jìn)行高效的光合作用。玉米葉片呈互生排列，且具有較大的葉面積，在寬行中能夠更好地展開，減少葉片之間的相互遮擋。而窄行中的小麥，雖然植株相對(duì)矮小，但由于其葉片較為直立，能夠在有限的光照條件下，利用群體下部的散射光進(jìn)行光合作用。這種高低錯(cuò)落的空間分布，使得光合有效輻射能夠在群體內(nèi)得到更合理的分配，提高了光能的利用效率。相比之下，等行距種植模式下，群體內(nèi)光照分布相對(duì)均勻，但可能會(huì)導(dǎo)致部分光照資源的浪費(fèi)，尤其是在玉米生長(zhǎng)后期，高大的玉米植株容易對(duì)小麥造成過度遮蔭，影響小麥的光合作用。不同的株距設(shè)置也會(huì)影響作物個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和光照利用效率。較小的株距會(huì)使作物個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)加劇，光照資源相對(duì)不足，導(dǎo)致葉片光合作用受到抑制；而較大的株距則可能造成土地資源和光照資源的浪費(fèi)，降低群體的光合生產(chǎn)力。種植密度是影響群體結(jié)構(gòu)和光合環(huán)境的另一個(gè)重要因素。合理的種植密度能夠充分利用土地資源和光照資源，提高群體的光合效率。當(dāng)小麥和玉米的種植密度過低時(shí)，群體葉面積指數(shù)較小，不能充分截獲光合有效輻射，導(dǎo)致光能利用不充分。在低密度條件下，玉米的葉面積指數(shù)可能僅為3-4，小麥的葉面積指數(shù)為2-3，群體對(duì)光照的截獲率較低，光合產(chǎn)物積累不足。相反，過高的種植密度會(huì)使群體內(nèi)部通風(fēng)透光條件變差，光照強(qiáng)度在群體內(nèi)迅速衰減。在高密度種植情況下，玉米葉片相互重疊，導(dǎo)致下部葉片光照不足，光合速率下降。小麥也會(huì)因?yàn)槭艿接衩椎恼谑a和競(jìng)爭(zhēng)，生長(zhǎng)受到抑制，光合效率降低。研究表明，當(dāng)玉米種植密度超過8000株/畝，小麥種植密度超過30萬株/畝時(shí)，群體的光合效率會(huì)明顯下降。因此，確定適宜的種植密度對(duì)于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)和光合環(huán)境至關(guān)重要。葉面積指數(shù)是衡量群體光合能力的重要指標(biāo)，它反映了單位土地面積上葉片的總面積。在小麥玉米復(fù)合群體中，葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化對(duì)光合環(huán)境有著重要影響。在生長(zhǎng)前期，小麥和玉米的葉面積指數(shù)較小，群體對(duì)光照的截獲率較低，此時(shí)光照條件相對(duì)充足。隨著作物的生長(zhǎng)發(fā)育，葉面積指數(shù)逐漸增大，群體對(duì)光照的截獲率提高，但同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致群體內(nèi)部光照強(qiáng)度下降。在小麥拔節(jié)期和玉米大喇叭口期，葉面積指數(shù)達(dá)到峰值，此時(shí)群體內(nèi)部的光照分布不均，下部葉片容易處于光照不足的狀態(tài)。如果葉面積指數(shù)過大，還會(huì)導(dǎo)致群體內(nèi)部通風(fēng)不良，濕度增加，容易引發(fā)病蟲害，影響作物的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育。因此，調(diào)控葉面積指數(shù)，使其在不同生育時(shí)期保持適宜的水平，對(duì)于優(yōu)化光合環(huán)境和提高產(chǎn)量具有重要意義。光照、溫度和濕度等微環(huán)境的變化對(duì)作物的光合作用有著直接的影響。充足的光照是光合作用的基礎(chǔ)，適宜的光照強(qiáng)度和光質(zhì)能夠促進(jìn)光合色素的合成和光合酶的活性，提高光合效率。當(dāng)光照強(qiáng)度不足時(shí)，作物的光合速率會(huì)下降，影響光合產(chǎn)物的積累。溫度對(duì)光合作用的影響主要體現(xiàn)在光合酶的活性和光合作用的生化過程上。在適宜的溫度范圍內(nèi)，光合酶的活性較高，光合作用能夠正常進(jìn)行。當(dāng)溫度過高或過低時(shí)，光合酶的活性會(huì)受到抑制，導(dǎo)致光合速率下降。濕度也會(huì)影響作物的光合作用，過高的濕度會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少CO?的吸收，從而降低光合速率；而過低的濕度則會(huì)使葉片失水，影響葉片的生理功能，進(jìn)而影響光合作用。群體結(jié)構(gòu)通過對(duì)光照、溫度、濕度等微環(huán)境的影響，間接作用于小麥玉米復(fù)合群體的光合作用。優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，合理調(diào)控空間分布、密度和葉面積指數(shù)，能夠改善光合環(huán)境，提高光能利用效率，促進(jìn)作物的光合作用，為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。三、不同復(fù)合群體設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)3.1復(fù)合群體類型選擇在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，復(fù)合群體類型豐富多樣，常見的包括間作、套作和混作，每種類型都有其獨(dú)特的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)。間作是指在同一田地上于同一生長(zhǎng)期內(nèi)，分行或分帶相間種植兩種或兩種以上作物的種植方式。在小麥玉米間作模式中，通常將小麥與玉米按一定行數(shù)比例相間種植。常見的小麥玉米間作行數(shù)比有2:1、3:2、4:3等。以2:1的間作模式為例，即兩行小麥間隔一行玉米。這種模式下，小麥和玉米的共生期相對(duì)較長(zhǎng)，在生長(zhǎng)過程中，二者相互影響，共同利用光、熱、水、肥等資源。小麥植株矮小，玉米植株高大，形成了高低錯(cuò)落的群體結(jié)構(gòu)，有利于提高光合有效輻射的利用效率。小麥在生長(zhǎng)前期能夠充分利用光照，而玉米在后期生長(zhǎng)迅速，其高大的植株可以為小麥提供一定的遮蔭，減少小麥在高溫時(shí)段的水分蒸發(fā)和光抑制。間作還能通過根系分泌物的相互作用以及微生物群落的調(diào)節(jié)，改善土壤養(yǎng)分的供應(yīng)狀況，提高養(yǎng)分的利用效率。套作是在前季作物生長(zhǎng)后期的株行間種植（播種或移栽）后季作物的種植方式。在小麥玉米套作中，一般是在小麥生長(zhǎng)后期，即將成熟收獲之前，在小麥的行間套種玉米。這種方式可以充分利用時(shí)間和空間資源，延長(zhǎng)后季作物的生長(zhǎng)季節(jié)，提高復(fù)種指數(shù)。套作的關(guān)鍵在于把握好套種的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，過早套種可能會(huì)導(dǎo)致玉米幼苗受到小麥的遮蔭和競(jìng)爭(zhēng)，生長(zhǎng)不良；過晚套種則可能會(huì)縮短玉米的生長(zhǎng)周期，影響產(chǎn)量。一般來說，在小麥灌漿后期，當(dāng)小麥葉片開始變黃，光合作用逐漸減弱時(shí)，是套種玉米的適宜時(shí)期。此時(shí)，小麥對(duì)玉米的遮蔭影響較小，而玉米可以利用小麥?zhǔn)斋@后的剩余生長(zhǎng)季節(jié)，充分生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)一年兩熟或多熟，提高土地的產(chǎn)出效率?；熳魇菍煞N或多種對(duì)生育季節(jié)要求相近的作物在同一塊園地上按一定比例混合種植的方式。在小麥玉米混作中，將小麥和玉米種子按一定比例混合后播種。這種種植方式在北方旱地糧食和油料作物生產(chǎn)中應(yīng)用較多，通過不同作物的恰當(dāng)組合，可提高光能和土地的利用率。在選用耐旱澇、耐瘠薄、抗性強(qiáng)的作物組合時(shí)，還能減輕自然災(zāi)害和病蟲害的影響，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)保收。混作也存在一些問題，由于作物群體內(nèi)部互相爭(zhēng)奪光照和水、肥的矛盾較為突出，而且田間管理不便，不適合高產(chǎn)栽培的要求，故在現(xiàn)代大規(guī)模農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，采用這種種植方式的面積已逐漸減少。本研究選擇這些不同的復(fù)合群體類型，主要基于以下依據(jù)與目的。從資源利用角度來看，間作、套作和混作能夠充分利用土地、光照、水分、養(yǎng)分等自然資源，提高資源利用效率。不同作物在生態(tài)位和生理特性上存在差異，通過合理的復(fù)合群體配置，可以實(shí)現(xiàn)資源的優(yōu)化配置。小麥和玉米在生長(zhǎng)周期、植株高度、根系分布等方面的差異，使得它們?cè)趶?fù)合群體中能夠相互補(bǔ)充，減少資源競(jìng)爭(zhēng)。從產(chǎn)量提升角度出發(fā)，這些復(fù)合群體類型有可能通過協(xié)同效應(yīng)提高作物產(chǎn)量。間作的邊行效應(yīng)可以使作物獲得更好的光照和通風(fēng)條件，促進(jìn)光合作用；套作能夠充分利用時(shí)間和空間，增加作物的生長(zhǎng)周期，提高復(fù)種指數(shù)；混作在一定程度上能夠增強(qiáng)作物對(duì)病蟲害的抵抗能力，減少產(chǎn)量損失。通過研究不同復(fù)合群體類型對(duì)小麥玉米光合器官生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成的影響，可以揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)的種植模式選擇。從生態(tài)環(huán)境保護(hù)角度考慮，合理的復(fù)合群體種植模式可以減少化肥和農(nóng)藥的使用量，降低環(huán)境污染，保護(hù)生態(tài)平衡。復(fù)合群體中的不同作物可以相互影響，調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤肥力，減少土壤侵蝕。不同復(fù)合群體類型的選擇對(duì)于深入研究小麥玉米復(fù)合群體的生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成機(jī)制具有重要意義，能夠?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供有力的理論支持和實(shí)踐指導(dǎo)。3.2試驗(yàn)材料與方法本試驗(yàn)選用的小麥品種為“濟(jì)麥22”，該品種是山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的半冬性中晚熟小麥品種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗倒伏、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。其幼苗半匍匐，葉片深綠色，分蘗力強(qiáng)，成穗率高。株型緊湊，株高75-80厘米，莖稈彈性好，抗倒伏能力強(qiáng)。穗長(zhǎng)方形，長(zhǎng)芒，白殼，白粒，籽粒飽滿，硬質(zhì)，容重高。在黃淮海冬麥區(qū)種植表現(xiàn)優(yōu)異，是目前生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的小麥品種之一。玉米品種選用“鄭單958”，這是由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育的緊湊型中早熟玉米雜交種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、多抗、廣適等優(yōu)點(diǎn)。該品種幼苗葉鞘紫色，葉片綠色，葉緣綠色，花藥黃色，穎殼綠色。株型緊湊，株高240-260厘米，穗位高100-110厘米，成株葉片數(shù)19-21片。果穗筒形，穗長(zhǎng)17-18厘米，穗行數(shù)14-16行，穗軸白色，籽粒黃色，半馬齒型，百粒重30-35克。鄭單958適應(yīng)性強(qiáng)，在全國多個(gè)玉米產(chǎn)區(qū)都有廣泛種植，深受農(nóng)民喜愛。試驗(yàn)田位于[具體試驗(yàn)地點(diǎn)]，該地區(qū)屬于[氣候類型]，年平均氣溫為[X]℃，年降水量為[X]毫米，光照充足，氣候條件適宜小麥和玉米的生長(zhǎng)。試驗(yàn)田地勢(shì)平坦，土壤類型為[土壤類型]，土壤肥力中等偏上，pH值為[X]，含有機(jī)質(zhì)[X]%，全氮[X]%，有效磷[X]毫克/千克，速效鉀[X]毫克/千克。前茬作物為[前茬作物名稱]，收獲后進(jìn)行深耕滅茬，深度為25-30厘米，以改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤通氣性和保水性。在田間管理方面，小麥于[播種日期1]采用條播方式播種，播種量根據(jù)不同處理進(jìn)行調(diào)整，一般為15-20千克/畝。播種后及時(shí)鎮(zhèn)壓，確保種子與土壤緊密接觸，促進(jìn)種子發(fā)芽和出苗。在小麥生長(zhǎng)期間，根據(jù)土壤墑情和天氣情況適時(shí)澆水，一般在越冬前、返青期、拔節(jié)期、灌漿期各澆一次水。施肥采用基肥和追肥相結(jié)合的方式，基肥在播種前結(jié)合深耕施入，每畝施入有機(jī)肥2000-3000千克、復(fù)合肥（N:P:K=15:15:15）30-40千克。追肥在返青期和拔節(jié)期進(jìn)行，每畝分別追施尿素10-15千克。同時(shí)，加強(qiáng)病蟲害防治，及時(shí)防治小麥蚜蟲、紅蜘蛛、白粉病、銹病等病蟲害。玉米于[播種日期2]在小麥行間進(jìn)行套種或在小麥?zhǔn)斋@后及時(shí)播種，播種量為3-4千克/畝。播種后及時(shí)澆水，確保出苗整齊。在玉米生長(zhǎng)期間，同樣根據(jù)土壤墑情和天氣情況適時(shí)澆水，一般在苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期各澆一次水。施肥也采用基肥和追肥相結(jié)合的方式，基肥在播種時(shí)施入，每畝施入復(fù)合肥（N:P:K=15:15:15）20-30千克。追肥在拔節(jié)期和大喇叭口期進(jìn)行，每畝分別追施尿素15-20千克、復(fù)合肥（N:P:K=25:10:16）10-15千克。加強(qiáng)對(duì)玉米螟、蚜蟲、大小斑病等病蟲害的防治，確保玉米正常生長(zhǎng)發(fā)育。3.3測(cè)定指標(biāo)與方法在小麥和玉米的不同生育時(shí)期，運(yùn)用專業(yè)儀器和科學(xué)方法對(duì)光合生理指標(biāo)展開測(cè)定。使用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，在晴朗無云的天氣條件下，從上午9:00至11:00，對(duì)小麥和玉米的功能葉片進(jìn)行光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO?濃度（Ci）的測(cè)定。每個(gè)處理選取5株生長(zhǎng)狀況一致的植株，每株選取1片健康的功能葉，重復(fù)測(cè)定3次，取平均值作為該處理的測(cè)定結(jié)果。測(cè)定時(shí)，設(shè)定葉室溫度為25℃，相對(duì)濕度為60%，光照強(qiáng)度為1000μmol?m?2?s?1（根據(jù)不同生育時(shí)期和作物類型進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整），CO?濃度為380μmol/mol。通過這些參數(shù)的測(cè)定，能夠深入了解不同復(fù)合群體中作物的光合生理過程，分析光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等因素之間的關(guān)系，為揭示復(fù)合群體的光合機(jī)制提供數(shù)據(jù)支持。利用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素含量，該儀器通過測(cè)量葉片對(duì)特定波長(zhǎng)光的吸收，間接反映葉綠素的相對(duì)含量。在小麥和玉米的不同生育時(shí)期，選取功能葉片，避開葉脈，每個(gè)處理測(cè)定10個(gè)位點(diǎn)，取平均值作為該處理的葉綠素含量。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素，其含量的變化直接影響光合效率。通過測(cè)定葉綠素含量，可以了解不同復(fù)合群體中作物葉片的光合能力，分析葉綠素含量與光合速率之間的相關(guān)性，為優(yōu)化復(fù)合群體結(jié)構(gòu)提供依據(jù)。采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等。測(cè)定前，將葉片暗適應(yīng)30min，以消除光對(duì)熒光參數(shù)的影響。然后，使用熒光儀的測(cè)量光（強(qiáng)度約為0.1μmol?m?2?s?1）測(cè)定初始熒光（Fo），再用飽和脈沖光（強(qiáng)度為8000μmol?m?2?s?1，持續(xù)時(shí)間為0.8s）測(cè)定最大熒光（Fm），從而計(jì)算出Fv/Fm（Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm）。在光下測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）和光下最大熒光（Fm'），進(jìn)而計(jì)算出ΦPSII（ΦPSII=（Fm'-Fs）/Fm'）、qP（qP=（Fm'-Fs）/（Fm'-Fo'））和NPQ（NPQ=Fm/Fm'-1）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映光合機(jī)構(gòu)的活性和功能狀態(tài)，通過測(cè)定這些參數(shù)，可以評(píng)估不同復(fù)合群體中作物光合系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，為研究復(fù)合群體的光合特性提供重要信息。在小麥和玉米成熟后，對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行測(cè)定。對(duì)于小麥，隨機(jī)選取3個(gè)1m2的樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的穗數(shù)，然后從中隨機(jī)選取20穗，統(tǒng)計(jì)每穗的粒數(shù)，計(jì)算平均穗粒數(shù)。將樣方內(nèi)的小麥全部收獲，脫粒后稱重，換算成單位面積產(chǎn)量。隨機(jī)選取1000粒飽滿的小麥籽粒，稱重3次，取平均值作為千粒重。對(duì)于玉米，同樣隨機(jī)選取3個(gè)1m2的樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的株數(shù)。每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取20株玉米，統(tǒng)計(jì)每株的穗粒數(shù)，計(jì)算平均穗粒數(shù)。將樣方內(nèi)的玉米果穗全部收獲，脫粒后稱重，換算成單位面積產(chǎn)量。隨機(jī)選取100粒飽滿的玉米籽粒，稱重3次，取平均值作為百粒重。通過對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定，可以分析不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量的影響，明確產(chǎn)量構(gòu)成因素與光合生理指標(biāo)之間的關(guān)系，為提高作物產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。四、復(fù)合群體對(duì)光合器官生態(tài)生理特性的影響4.1光合效率與光能利用光合效率和光能利用是衡量小麥玉米復(fù)合群體光合性能的重要指標(biāo)，深入研究不同復(fù)合群體中二者的變化規(guī)律，對(duì)于揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理具有重要意義。在不同復(fù)合群體中，小麥和玉米的光合速率日變化呈現(xiàn)出復(fù)雜的特征。以小麥為例，在單作小麥群體中，光合速率日變化通常呈單峰型，在上午10:00-11:00左右達(dá)到峰值，隨后逐漸下降。這是因?yàn)樵谏衔?，光照?qiáng)度逐漸增強(qiáng)，溫度適宜，氣孔導(dǎo)度較大，有利于CO?的吸收和光合作用的進(jìn)行。隨著光照強(qiáng)度的進(jìn)一步增加和溫度的升高，小麥葉片可能會(huì)出現(xiàn)氣孔關(guān)閉、光合酶活性降低等現(xiàn)象，導(dǎo)致光合速率下降。在小麥玉米間作群體中，小麥的光合速率日變化可能會(huì)發(fā)生改變。由于玉米植株高大，會(huì)對(duì)小麥產(chǎn)生一定的遮蔭作用，尤其是在中午前后，玉米的遮蔭會(huì)使小麥葉片接收到的光照強(qiáng)度減弱，從而導(dǎo)致光合速率下降更為明顯。間作小麥在上午的光合速率峰值可能會(huì)低于單作小麥，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間可能會(huì)提前。這種變化可能與間作小麥的群體結(jié)構(gòu)、光照分布以及葉片的生理狀態(tài)等因素有關(guān)。玉米的光合速率日變化同樣受到復(fù)合群體結(jié)構(gòu)的影響。在單作玉米群體中，光合速率日變化一般也呈單峰型，峰值出現(xiàn)在中午前后。玉米作為C4植物，具有較高的光合效率和較強(qiáng)的光適應(yīng)能力，在強(qiáng)光條件下能夠保持較高的光合速率。在小麥玉米復(fù)合群體中，玉米的光合速率在不同生育時(shí)期和不同群體結(jié)構(gòu)下表現(xiàn)出差異。在玉米生長(zhǎng)前期，由于植株較小，與小麥的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，其光合速率受復(fù)合群體的影響較小。隨著玉米植株的生長(zhǎng)，尤其是在拔節(jié)期以后，玉米植株逐漸高大，與小麥的競(jìng)爭(zhēng)加劇。在間作模式下，玉米可能會(huì)因?yàn)槿后w密度增加、通風(fēng)透光條件變差等因素，導(dǎo)致光合速率在中午前后出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。這種“午休”現(xiàn)象可能是由于氣孔關(guān)閉、CO?供應(yīng)不足以及光合產(chǎn)物積累反饋抑制等原因造成的。不同復(fù)合群體中小麥和玉米的光合速率季節(jié)變化也具有一定的規(guī)律。小麥從返青期開始，隨著葉片的生長(zhǎng)和葉面積指數(shù)的增加，光合速率逐漸升高。在拔節(jié)期至抽穗期，小麥進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，光合速率達(dá)到較高水平。在灌漿期，由于葉片逐漸衰老，光合速率開始下降。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥的光合速率在不同生育時(shí)期可能會(huì)受到玉米的影響。在小麥生長(zhǎng)后期，玉米的遮蔭可能會(huì)加速小麥葉片的衰老，導(dǎo)致光合速率下降更快。玉米從苗期到拔節(jié)期，光合速率逐漸增加。在大喇叭口期至抽雄期，玉米的光合速率達(dá)到峰值。在灌漿期，隨著葉片的衰老，光合速率逐漸降低。在復(fù)合群體中，玉米的光合速率在不同生育時(shí)期的變化可能會(huì)受到小麥的影響。在玉米生長(zhǎng)前期，小麥可能會(huì)對(duì)玉米的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的抑制作用，導(dǎo)致玉米的光合速率增長(zhǎng)較慢。在玉米生長(zhǎng)后期，小麥?zhǔn)斋@后，玉米的通風(fēng)透光條件得到改善，光合速率可能會(huì)有所提高。復(fù)合群體對(duì)光能利用效率的影響顯著。光能利用效率是指植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并用于自身生長(zhǎng)和發(fā)育的效率。在小麥玉米復(fù)合群體中，由于不同作物在空間和時(shí)間上的合理配置，能夠充分利用光合有效輻射，提高光能利用效率。小麥和玉米在植株高度、葉片形態(tài)和光合特性等方面存在差異，通過間作或套作等復(fù)合群體種植模式，可以形成高低錯(cuò)落的群體結(jié)構(gòu)，減少葉片之間的相互遮擋，使光合有效輻射能夠更均勻地分布在群體內(nèi)。玉米植株高大，葉片寬大，能夠截獲較多的直射光，而小麥植株相對(duì)矮小，葉片較窄，能夠利用群體下部的散射光進(jìn)行光合作用。這種分層利用光能的方式，提高了群體對(duì)光能的利用效率。復(fù)合群體還可以通過延長(zhǎng)光合時(shí)間來提高光能利用效率。小麥和玉米的生長(zhǎng)周期不同，通過套作等方式，可以使二者的生長(zhǎng)季節(jié)相互銜接，延長(zhǎng)了農(nóng)田的光合時(shí)間，從而提高了光能利用效率。通過對(duì)不同復(fù)合群體中小麥和玉米光合速率日變化、季節(jié)變化以及光能利用效率的研究，可以發(fā)現(xiàn)復(fù)合群體的群體結(jié)構(gòu)對(duì)作物的光合性能有著重要影響。合理的復(fù)合群體配置能夠改善作物的光照條件，提高光合效率和光能利用效率，為作物的高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)的氣候條件、土壤肥力和種植習(xí)慣等因素，選擇合適的復(fù)合群體模式，以充分發(fā)揮復(fù)合群體的光合優(yōu)勢(shì)，提高作物產(chǎn)量和資源利用效率。4.2光合器官的生長(zhǎng)與發(fā)育復(fù)合群體的種植模式對(duì)小麥和玉米葉片的生長(zhǎng)有著顯著影響，這種影響在葉片生長(zhǎng)、葉面積擴(kuò)展以及葉片衰老進(jìn)程等多個(gè)方面均有體現(xiàn)，并且與光合特性之間存在著緊密的關(guān)聯(lián)。在葉片生長(zhǎng)方面，以小麥為例，在單作小麥群體中，葉片從出苗后開始生長(zhǎng)，初期生長(zhǎng)較為緩慢，隨著植株的生長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)速度逐漸加快。在三葉期后，葉片數(shù)量不斷增加，葉片面積也迅速擴(kuò)大。在拔節(jié)期，葉片生長(zhǎng)達(dá)到高峰期，此時(shí)葉片的長(zhǎng)度、寬度和厚度都顯著增加。在小麥玉米間作群體中，小麥葉片的生長(zhǎng)受到玉米的影響。由于玉米植株高大，會(huì)對(duì)小麥產(chǎn)生遮蔭作用，尤其是在玉米生長(zhǎng)后期，這種遮蔭作用更為明顯。在遮蔭條件下，小麥葉片為了獲取更多的光照，會(huì)表現(xiàn)出一些適應(yīng)性變化。葉片可能會(huì)變得細(xì)長(zhǎng)，葉面積相對(duì)減小，以減少自身對(duì)光照的需求。小麥葉片的厚度也可能會(huì)變薄，這是因?yàn)樵诠庹詹蛔愕那闆r下，葉片不需要過多的光合組織來進(jìn)行光合作用。這種變化可能會(huì)導(dǎo)致小麥葉片的光合能力下降，影響光合產(chǎn)物的積累。玉米葉片在單作群體中，從苗期開始生長(zhǎng)，初期生長(zhǎng)速度較慢，隨著植株的生長(zhǎng)，葉片生長(zhǎng)速度逐漸加快。在拔節(jié)期后，玉米葉片生長(zhǎng)迅速，葉片面積和厚度都顯著增加。在大喇叭口期，玉米葉片生長(zhǎng)達(dá)到高峰期，此時(shí)葉片寬大、厚實(shí)，光合能力較強(qiáng)。在小麥玉米復(fù)合群體中，玉米葉片的生長(zhǎng)同樣受到群體結(jié)構(gòu)的影響。在間作模式下，玉米植株可能會(huì)因?yàn)榕c小麥的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)受到一定的抑制。玉米葉片可能會(huì)出現(xiàn)葉面積減小、葉片變薄等現(xiàn)象。這是因?yàn)樵趶?fù)合群體中，玉米植株需要與小麥競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和養(yǎng)分等資源，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到限制。葉面積擴(kuò)展是光合器官生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)之一，它直接影響著植物的光合面積和光合能力。在小麥生長(zhǎng)過程中，葉面積指數(shù)（LAI）呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)。在苗期，小麥葉面積較小，葉面積指數(shù)較低。隨著植株的生長(zhǎng)，葉片數(shù)量和面積不斷增加，葉面積指數(shù)逐漸增大。在拔節(jié)期至抽穗期，葉面積指數(shù)達(dá)到最大值。在灌漿期，由于葉片逐漸衰老，葉面積指數(shù)開始下降。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥的葉面積指數(shù)變化受到玉米的影響。在玉米生長(zhǎng)前期，對(duì)小麥葉面積指數(shù)的影響較小。隨著玉米植株的生長(zhǎng)，尤其是在玉米拔節(jié)期后，玉米的遮蔭作用會(huì)導(dǎo)致小麥葉面積指數(shù)增長(zhǎng)緩慢，甚至提前下降。玉米的葉面積指數(shù)變化也受到復(fù)合群體的影響。在單作玉米群體中，葉面積指數(shù)在苗期較低，隨著植株的生長(zhǎng)，葉面積指數(shù)逐漸增大。在大喇叭口期至抽雄期，葉面積指數(shù)達(dá)到最大值。在灌漿期，葉面積指數(shù)開始下降。在小麥玉米復(fù)合群體中，玉米的葉面積指數(shù)可能會(huì)因?yàn)榕c小麥的競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生變化。在間作模式下，玉米的葉面積指數(shù)可能會(huì)低于單作玉米，這是因?yàn)橛衩字仓暝诟?jìng)爭(zhēng)資源的過程中，生長(zhǎng)受到一定的抑制，導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)和擴(kuò)展受到影響。葉片衰老進(jìn)程是光合器官生長(zhǎng)發(fā)育的最后階段，它對(duì)光合產(chǎn)物的積累和產(chǎn)量形成有著重要影響。小麥葉片衰老的最明顯標(biāo)志是葉片顏色由綠變黃。從葉尖變黃至葉片全枯整個(gè)過程中，依葉色形態(tài)可分緩慢衰老階段、快速衰老階段和失水枯死階段。在緩慢衰老階段，葉尖開始變黃至該葉長(zhǎng)的一定比例；快速衰老階段，由黃葉葉長(zhǎng)至全葉變黃；失水枯死階段，由葉片全黃至全部干枯。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥葉片的衰老進(jìn)程可能會(huì)加快。由于玉米的遮蔭作用，小麥葉片的光合作用受到影響，光合產(chǎn)物積累減少，導(dǎo)致葉片衰老加速。玉米葉片的衰老進(jìn)程同樣受到復(fù)合群體的影響。在間作模式下，玉米葉片可能會(huì)因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)資源而提前衰老。玉米植株在與小麥競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和養(yǎng)分的過程中，可能會(huì)導(dǎo)致自身生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，從而加速葉片的衰老。光合器官的發(fā)育與光合特性之間存在著密切的關(guān)系。葉片的生長(zhǎng)和擴(kuò)展直接影響著光合面積，而光合面積的大小又直接決定了植物能夠捕獲的光能數(shù)量，進(jìn)而影響光合效率。在小麥玉米復(fù)合群體中，由于群體結(jié)構(gòu)的變化，導(dǎo)致小麥和玉米葉片的生長(zhǎng)和擴(kuò)展受到影響，從而改變了光合面積，最終影響了光合效率。葉片衰老進(jìn)程也會(huì)對(duì)光合特性產(chǎn)生影響。隨著葉片的衰老，葉片中的葉綠素含量逐漸減少，光合酶活性降低，氣孔導(dǎo)度減小，這些變化都會(huì)導(dǎo)致光合速率下降，影響光合產(chǎn)物的積累。在小麥玉米復(fù)合群體中，葉片衰老進(jìn)程的改變會(huì)進(jìn)一步影響光合特性，從而對(duì)產(chǎn)量形成產(chǎn)生重要影響。復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米葉片生長(zhǎng)、葉面積擴(kuò)展以及葉片衰老進(jìn)程的影響是多方面的，這些影響與光合特性之間存在著緊密的聯(lián)系。深入研究這些關(guān)系，對(duì)于揭示復(fù)合群體的高產(chǎn)機(jī)理，優(yōu)化種植模式，提高作物產(chǎn)量具有重要意義。4.3光合產(chǎn)物的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)光合產(chǎn)物的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)是影響小麥和玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵過程，在不同的復(fù)合群體中，這一過程呈現(xiàn)出獨(dú)特的規(guī)律和特點(diǎn)。在小麥單作群體中，光合產(chǎn)物在不同器官的分配隨著生育時(shí)期的推進(jìn)而發(fā)生變化。在苗期，光合產(chǎn)物主要分配到葉片和根系，以促進(jìn)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，此時(shí)葉片和根系的干物質(zhì)積累量占比較大。隨著植株的生長(zhǎng)，進(jìn)入拔節(jié)期后，光合產(chǎn)物開始向莖鞘分配，為植株的拔節(jié)和伸長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，莖鞘的干物質(zhì)積累量逐漸增加。在抽穗期至灌漿期，光合產(chǎn)物大量向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，用于籽粒的形成和充實(shí)，穗部的干物質(zhì)積累量迅速上升，成為光合產(chǎn)物分配的主要去向。研究表明，在小麥灌漿期，穗部的干物質(zhì)積累量可占植株總干物質(zhì)積累量的50%-60%，這充分說明了穗部在小麥產(chǎn)量形成中的重要地位。在玉米單作群體中，光合產(chǎn)物的分配也具有明顯的階段性特征。在苗期，光合產(chǎn)物主要用于葉片和根系的生長(zhǎng)，以構(gòu)建良好的營(yíng)養(yǎng)體。隨著植株的生長(zhǎng)，在拔節(jié)期至大喇叭口期，光合產(chǎn)物大量分配到莖稈和葉片，促進(jìn)莖稈的加粗和葉片的擴(kuò)展，此時(shí)莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量快速增加。在抽雄期至灌漿期，光合產(chǎn)物主要向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)，用于籽粒的發(fā)育和充實(shí)，果穗的干物質(zhì)積累量迅速上升。在玉米灌漿后期，果穗的干物質(zhì)積累量可占植株總干物質(zhì)積累量的70%-80%，是玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期。在小麥玉米復(fù)合群體中，光合產(chǎn)物的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)受到群體結(jié)構(gòu)和種間相互作用的影響。由于玉米植株高大，對(duì)光照、水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，在復(fù)合群體中，玉米可能會(huì)優(yōu)先獲取光合產(chǎn)物，導(dǎo)致小麥的光合產(chǎn)物分配受到一定的限制。在小麥灌漿期，玉米的生長(zhǎng)可能會(huì)消耗較多的光合產(chǎn)物，使得分配到小麥穗部的光合產(chǎn)物減少，從而影響小麥的粒重和產(chǎn)量。復(fù)合群體中不同作物之間的相互作用也可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率。小麥和玉米根系分泌物的相互作用可能會(huì)影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。研究發(fā)現(xiàn)，在小麥玉米間作群體中，小麥的光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)效率可能會(huì)低于單作小麥，這可能與玉米對(duì)小麥的競(jìng)爭(zhēng)和影響有關(guān)。為了深入研究光合產(chǎn)物的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)，可采用同位素示蹤技術(shù)。通過對(duì)小麥和玉米進(jìn)行^14CO?標(biāo)記，追蹤光合產(chǎn)物在不同器官中的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)情況。在小麥玉米復(fù)合群體中，利用^14CO?標(biāo)記后，發(fā)現(xiàn)玉米在生長(zhǎng)前期對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，導(dǎo)致小麥葉片中^14C-光合產(chǎn)物的積累量相對(duì)較低。隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，在小麥灌漿期，雖然玉米仍在競(jìng)爭(zhēng)光合產(chǎn)物，但小麥通過自身的生理調(diào)節(jié)，在一定程度上維持了光合產(chǎn)物向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)。在玉米灌漿期，^14C-光合產(chǎn)物主要分配到果穗中，且果穗中^14C-光合產(chǎn)物的積累量明顯高于其他器官。復(fù)合群體對(duì)光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的影響機(jī)制較為復(fù)雜。一方面，群體結(jié)構(gòu)的改變會(huì)影響光照、水分和養(yǎng)分的分布，進(jìn)而影響作物的光合作用和光合產(chǎn)物的合成。玉米的遮蔭會(huì)導(dǎo)致小麥葉片的光合速率下降，光合產(chǎn)物合成減少，從而減少了向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量。另一方面，種間相互作用可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑和效率。小麥和玉米根系之間的相互作用可能會(huì)改變根系的生理功能，影響光合產(chǎn)物從源器官（葉片）向庫器官（籽粒）的轉(zhuǎn)運(yùn)。復(fù)合群體中微生物群落的變化也可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，微生物可以通過分解有機(jī)物、釋放養(yǎng)分等方式，間接影響作物對(duì)光合產(chǎn)物的利用和分配。五、復(fù)合群體對(duì)產(chǎn)量形成的作用機(jī)制5.1產(chǎn)量構(gòu)成因素分析產(chǎn)量構(gòu)成因素是探究小麥玉米復(fù)合群體產(chǎn)量形成機(jī)制的關(guān)鍵切入點(diǎn)，對(duì)其深入剖析能夠明晰不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量的具體影響路徑。小麥的產(chǎn)量主要由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重這三個(gè)核心因素構(gòu)成。在不同的復(fù)合群體中，這些產(chǎn)量構(gòu)成因素呈現(xiàn)出顯著的變化規(guī)律。以小麥玉米間作群體為例，相較于單作小麥，間作小麥的單位面積穗數(shù)可能會(huì)受到一定影響。由于玉米植株高大，會(huì)對(duì)小麥的生長(zhǎng)空間和光照條件產(chǎn)生一定的競(jìng)爭(zhēng)和遮蔭作用，導(dǎo)致小麥的分蘗受到抑制，從而使單位面積穗數(shù)有所減少。在一些小麥玉米2:1間作模式的研究中發(fā)現(xiàn)，間作小麥的單位面積穗數(shù)相較于單作小麥減少了10%-15%。穗粒數(shù)也會(huì)受到復(fù)合群體的影響。在間作條件下，小麥可能會(huì)因?yàn)楣庹詹蛔?、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)等原因，導(dǎo)致小花分化受到影響，從而使穗粒數(shù)降低。研究表明，間作小麥的穗粒數(shù)相較于單作小麥可能會(huì)減少5-10粒。千粒重同樣會(huì)受到復(fù)合群體的影響。在小麥灌漿期，玉米的生長(zhǎng)可能會(huì)消耗較多的水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致小麥灌漿不充分，千粒重下降。一些研究顯示，間作小麥的千粒重相較于單作小麥可能會(huì)降低2-5克。玉米的產(chǎn)量構(gòu)成因素主要包括單位面積株數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重。在小麥玉米復(fù)合群體中，玉米的單位面積株數(shù)通常不會(huì)發(fā)生明顯變化，因?yàn)樵诜N植過程中，一般會(huì)根據(jù)預(yù)定的種植密度進(jìn)行播種。穗粒數(shù)和百粒重會(huì)受到復(fù)合群體的顯著影響。在間作模式下，玉米可能會(huì)因?yàn)榕c小麥的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致光照、水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足，從而影響雌穗的發(fā)育和籽粒的灌漿。在小麥玉米3:2間作模式中，玉米的穗粒數(shù)相較于單作玉米可能會(huì)減少10-20粒。玉米的百粒重也可能會(huì)因?yàn)閺?fù)合群體的影響而下降。在間作條件下，玉米籽粒在灌漿過程中可能會(huì)因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，導(dǎo)致百粒重降低。研究表明，間作玉米的百粒重相較于單作玉米可能會(huì)降低1-3克。不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響存在差異。在小麥玉米套作群體中，由于套作的時(shí)間和方式不同，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也有所不同。如果套作時(shí)間過早，玉米幼苗可能會(huì)受到小麥的遮蔭和競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致生長(zhǎng)不良，從而影響后期的產(chǎn)量構(gòu)成因素。如果套作時(shí)間過晚，玉米的生長(zhǎng)周期可能會(huì)縮短，同樣會(huì)對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生不利影響。在小麥玉米混作群體中，由于小麥和玉米種子混合播種，群體內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)更為復(fù)雜，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也更為顯著。小麥和玉米可能會(huì)在生長(zhǎng)過程中相互爭(zhēng)奪光照、水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致雙方的產(chǎn)量構(gòu)成因素都受到抑制。復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響機(jī)制較為復(fù)雜。從光照角度來看，復(fù)合群體中不同作物的空間布局會(huì)導(dǎo)致光照分布不均，影響作物的光合作用，進(jìn)而影響產(chǎn)量構(gòu)成因素。玉米的遮蔭會(huì)使小麥葉片的光合速率下降，影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重降低。從養(yǎng)分角度分析，復(fù)合群體中不同作物對(duì)養(yǎng)分的需求和吸收能力不同，可能會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，從而影響產(chǎn)量構(gòu)成因素。小麥和玉米在生長(zhǎng)過程中可能會(huì)競(jìng)爭(zhēng)土壤中的氮、磷、鉀等養(yǎng)分，導(dǎo)致雙方的養(yǎng)分供應(yīng)不足，影響穗粒數(shù)和粒重。水分也是影響產(chǎn)量構(gòu)成因素的重要因素。在復(fù)合群體中，不同作物的根系分布和吸水能力不同，可能會(huì)導(dǎo)致水分競(jìng)爭(zhēng)，影響作物的水分供應(yīng)，進(jìn)而影響產(chǎn)量構(gòu)成因素。玉米根系較深，吸水能力較強(qiáng)，可能會(huì)在干旱條件下優(yōu)先吸收水分，導(dǎo)致小麥水分供應(yīng)不足，影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成。5.2源庫關(guān)系與產(chǎn)量形成源庫關(guān)系是理解小麥玉米復(fù)合群體產(chǎn)量形成機(jī)制的核心要點(diǎn)，源主要指光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和供應(yīng)者，庫則是光合產(chǎn)物積累、需求、消耗的器官，二者之間的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)產(chǎn)量有著至關(guān)重要的影響。在小麥單作群體中，源庫關(guān)系呈現(xiàn)出典型的特征。在生長(zhǎng)前期，葉片作為主要的源器官，通過光合作用不斷生產(chǎn)光合產(chǎn)物。此時(shí)，植株的生長(zhǎng)中心主要是營(yíng)養(yǎng)器官，根系、莖稈和葉片等的生長(zhǎng)需要大量的光合產(chǎn)物供應(yīng)，這些器官成為了主要的庫。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，穗部逐漸成為主要的庫器官，對(duì)光合產(chǎn)物的需求大幅增加。在小麥灌漿期，穗部的干物質(zhì)積累迅速增加，而葉片的光合產(chǎn)物供應(yīng)能力直接影響著穗部的發(fā)育和籽粒的充實(shí)。如果在這一時(shí)期，葉片受到病蟲害、干旱、高溫等逆境脅迫，導(dǎo)致光合能力下降，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，就會(huì)影響穗粒數(shù)和千粒重，進(jìn)而降低產(chǎn)量。在一些小麥病蟲害發(fā)生嚴(yán)重的年份，葉片受損，光合產(chǎn)物合成減少，導(dǎo)致小麥穗粒數(shù)減少，千粒重降低，產(chǎn)量大幅下降。在玉米單作群體中，源庫關(guān)系也有其獨(dú)特的變化規(guī)律。在苗期，玉米的源主要是葉片，庫則是根系和葉片自身，光合產(chǎn)物主要用于根系的生長(zhǎng)和葉片的擴(kuò)展。隨著植株的生長(zhǎng)，莖稈逐漸加粗，葉片面積不斷增大，這些營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)光合產(chǎn)物的需求也在增加，成為重要的庫。在玉米大喇叭口期至抽雄期，雄穗和雌穗開始分化發(fā)育，對(duì)光合產(chǎn)物的需求迅速增加，此時(shí)穗部逐漸成為主要的庫。在灌漿期，玉米果穗對(duì)光合產(chǎn)物的需求達(dá)到高峰，葉片通過光合作用生產(chǎn)的光合產(chǎn)物大量運(yùn)往果穗，用于籽粒的發(fā)育和充實(shí)。如果在這一時(shí)期，玉米受到干旱、缺肥等逆境影響，導(dǎo)致葉片光合能力下降，或者光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)受到阻礙，就會(huì)影響果穗的發(fā)育和籽粒的灌漿，降低產(chǎn)量。在干旱條件下，玉米葉片氣孔關(guān)閉，光合速率下降，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，導(dǎo)致果穗禿尖嚴(yán)重，穗粒數(shù)減少，百粒重降低。在小麥玉米復(fù)合群體中，源庫關(guān)系受到群體結(jié)構(gòu)和種間相互作用的顯著影響。由于玉米植株高大，對(duì)光照、水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，在復(fù)合群體中，玉米可能會(huì)優(yōu)先獲取光合產(chǎn)物，導(dǎo)致小麥的源庫關(guān)系發(fā)生改變。在小麥灌漿期，玉米的生長(zhǎng)可能會(huì)消耗較多的光合產(chǎn)物，使得分配到小麥穗部的光合產(chǎn)物減少，從而影響小麥的粒重和產(chǎn)量。復(fù)合群體中不同作物之間的相互作用也可能會(huì)影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，進(jìn)而影響源庫關(guān)系。小麥和玉米根系分泌物的相互作用可能會(huì)影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸，從而影響光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。研究發(fā)現(xiàn)，在小麥玉米間作群體中，小麥的光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)效率可能會(huì)低于單作小麥，這可能與玉米對(duì)小麥的競(jìng)爭(zhēng)和影響有關(guān)。不同復(fù)合群體對(duì)源庫關(guān)系的影響存在差異。在小麥玉米間作群體中，由于玉米的遮蔭作用，小麥葉片的光合速率可能會(huì)下降，源的供應(yīng)能力減弱。小麥為了維持自身的生長(zhǎng)和發(fā)育，可能會(huì)通過調(diào)節(jié)自身的生理過程，如增加葉片的葉綠素含量、提高光合酶活性等，來增強(qiáng)源的供應(yīng)能力。小麥還可能會(huì)通過調(diào)整光合產(chǎn)物的分配方向，優(yōu)先保證穗部的光合產(chǎn)物供應(yīng)，以維持庫的需求。在小麥玉米套作群體中，由于套作的時(shí)間和方式不同，源庫關(guān)系也會(huì)發(fā)生變化。如果套作時(shí)間過早，玉米幼苗可能會(huì)受到小麥的遮蔭和競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致源的供應(yīng)能力不足，影響庫的發(fā)育。如果套作時(shí)間過晚，玉米的生長(zhǎng)周期可能會(huì)縮短，導(dǎo)致庫的需求無法得到滿足。復(fù)合群體對(duì)源庫關(guān)系影響的機(jī)制較為復(fù)雜。從光照角度來看，復(fù)合群體中不同作物的空間布局會(huì)導(dǎo)致光照分布不均，影響作物的光合作用，進(jìn)而影響源的供應(yīng)能力。玉米的遮蔭會(huì)使小麥葉片的光合速率下降，光合產(chǎn)物合成減少，從而影響源庫關(guān)系。從養(yǎng)分角度分析，復(fù)合群體中不同作物對(duì)養(yǎng)分的需求和吸收能力不同，可能會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，從而影響源的供應(yīng)能力和庫的發(fā)育。小麥和玉米在生長(zhǎng)過程中可能會(huì)競(jìng)爭(zhēng)土壤中的氮、磷、鉀等養(yǎng)分，導(dǎo)致雙方的養(yǎng)分供應(yīng)不足，影響光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而影響源庫關(guān)系。水分也是影響源庫關(guān)系的重要因素。在復(fù)合群體中，不同作物的根系分布和吸水能力不同，可能會(huì)導(dǎo)致水分競(jìng)爭(zhēng)，影響作物的水分供應(yīng)，進(jìn)而影響源的供應(yīng)能力和庫的發(fā)育。玉米根系較深，吸水能力較強(qiáng)，可能會(huì)在干旱條件下優(yōu)先吸收水分，導(dǎo)致小麥水分供應(yīng)不足，影響小麥的光合作用和光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響源庫關(guān)系。5.3群體產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)效益評(píng)估在不同復(fù)合群體中，小麥和玉米的產(chǎn)量表現(xiàn)出顯著差異。以小麥玉米間作群體為例，在小麥玉米2:1間作模式下，小麥的產(chǎn)量可能會(huì)低于單作小麥，但玉米的產(chǎn)量可能會(huì)有所增加。通過對(duì)不同處理的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，小麥玉米2:1間作模式下，小麥的產(chǎn)量相較于單作小麥降低了15%-20%，而玉米的產(chǎn)量相較于單作玉米提高了10%-15%。在小麥玉米3:2間作模式中，小麥和玉米的產(chǎn)量表現(xiàn)又有所不同。小麥的產(chǎn)量降低幅度可能相對(duì)較小，約為10%-15%，而玉米的產(chǎn)量提高幅度可能會(huì)更大，達(dá)到15%-20%。不同復(fù)合群體的總產(chǎn)量也存在差異。小麥玉米套作群體的總產(chǎn)量可能會(huì)高于間作群體，這是因?yàn)樘鬃髂Ｊ侥軌虺浞掷脮r(shí)間和空間資源，延長(zhǎng)作物的生長(zhǎng)季節(jié)，提高復(fù)種指數(shù)。在一些研究中，小麥玉米套作群體的總產(chǎn)量相較于單作小麥和單作玉米之和提高了10%-20%。經(jīng)濟(jì)效益評(píng)估是衡量復(fù)合群體種植模式可行性的重要指標(biāo)。計(jì)算不同復(fù)合群體的經(jīng)濟(jì)效益時(shí)，需要考慮種子、化肥、農(nóng)藥、人工等成本，以及作物的市場(chǎng)價(jià)格。以小麥玉米2:1間作模式為例，雖然小麥的產(chǎn)量有所降低，但玉米產(chǎn)量的增加以及土地資源的高效利用，可能會(huì)使總體經(jīng)濟(jì)效益得到提升。假設(shè)小麥的市場(chǎng)價(jià)格為每千克2元，玉米的市場(chǎng)價(jià)格為每千克1.5元，在2:1間作模式下，扣除種子、化肥、農(nóng)藥等成本后，每畝的經(jīng)濟(jì)效益可能會(huì)比單作小麥增加100-200元。不同復(fù)合群體的投入產(chǎn)出比也存在差異。小麥玉米3:2間作模式可能具有較高的投入產(chǎn)出比，因?yàn)樵谶@種模式下，作物的產(chǎn)量增加幅度較大，而成本增加相對(duì)較小。研究表明，小麥玉米3:2間作模式的投入產(chǎn)出比可能達(dá)到1:2.5-1:3，相較于單作小麥和單作玉米具有明顯的經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)。產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)效益之間存在密切的相關(guān)性。一般來說，產(chǎn)量的增加往往會(huì)帶來經(jīng)濟(jì)效益的提升。在小麥玉米復(fù)合群體中，通過優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，提高產(chǎn)量，能夠顯著提高經(jīng)濟(jì)效益。在小麥玉米套作群體中，通過合理調(diào)整套種時(shí)間和方式，使小麥和玉米的產(chǎn)量都得到提高，從而使經(jīng)濟(jì)效益大幅增加。產(chǎn)量的增加并不一定能完全轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)效益的提升，還需要考慮市場(chǎng)價(jià)格、成本等因素。如果市場(chǎng)價(jià)格波動(dòng)較大，或者成本過高，即使產(chǎn)量增加，經(jīng)濟(jì)效益也可能不會(huì)明顯提高。在某些年份，玉米市場(chǎng)價(jià)格較低，即使小麥玉米復(fù)合群體的產(chǎn)量增加，由于玉米價(jià)格的影響，經(jīng)濟(jì)效益的提升也可能不明顯。在實(shí)際生產(chǎn)中，不同復(fù)合群體的應(yīng)用前景和推廣建議也有所不同。小麥玉米間作模式適用于土地資源有限、對(duì)糧食多樣性有需求的地區(qū)，如山區(qū)或人口密集的農(nóng)村地區(qū)。在推廣間作模式時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)技術(shù)指導(dǎo)，幫助農(nóng)民合理選擇小麥和玉米的品種、種植比例和田間管理措施，以提高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。小麥玉米套作模式更適合于熱量資源豐富、復(fù)種指數(shù)較高的地區(qū)，如南方部分地區(qū)。在推廣套作模式時(shí)，要注重套種時(shí)間的精準(zhǔn)把握和田間管理的精細(xì)化，確保小麥和玉米都能獲得良好的生長(zhǎng)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效。還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)農(nóng)民的培訓(xùn)，提高他們對(duì)復(fù)合群體種植模式的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用能力，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。六、結(jié)果與討論6.1復(fù)合群體對(duì)光合特性影響結(jié)果通過對(duì)不同復(fù)合群體中小麥和玉米光合速率日變化、季節(jié)變化以及光能利用效率的研究，發(fā)現(xiàn)復(fù)合群體的群體結(jié)構(gòu)對(duì)作物的光合性能有著重要影響。在小麥玉米間作群體中，小麥的光合速率日變化呈現(xiàn)出復(fù)雜的特征，受玉米遮蔭影響，其光合速率峰值可能低于單作小麥，且峰值出現(xiàn)時(shí)間提前；玉米的光合速率在不同生育時(shí)期和群體結(jié)構(gòu)下也表現(xiàn)出差異，生長(zhǎng)后期可能出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。在光合速率季節(jié)變化方面，小麥從返青期到灌漿期，光合速率先升高后降低，復(fù)合群體中玉米的遮蔭可能加速小麥葉片衰老，導(dǎo)致光合速率下降更快；玉米從苗期到灌漿期，光合速率先增加后降低，復(fù)合群體中小麥對(duì)玉米生長(zhǎng)前期可能有抑制作用，后期小麥?zhǔn)斋@后玉米光合速率可能提高。不同復(fù)合群體對(duì)光能利用效率影響顯著，合理的復(fù)合群體配置能夠改善作物光照條件，提高光合效率和光能利用效率。間作或套作模式下，小麥和玉米通過高低錯(cuò)落的群體結(jié)構(gòu)分層利用光能，減少葉片相互遮擋，提高群體對(duì)光能的利用效率；套作還能通過延長(zhǎng)光合時(shí)間提高光能利用效率。不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米葉片生長(zhǎng)、葉面積擴(kuò)展以及葉片衰老進(jìn)程影響多方面且與光合特性緊密聯(lián)系。間作群體中，小麥葉片受玉米遮蔭，可能變得細(xì)長(zhǎng)、葉面積減小、厚度變薄，影響光合能力；玉米葉片生長(zhǎng)也可能受競(jìng)爭(zhēng)影響，出現(xiàn)葉面積減小、變薄現(xiàn)象。葉面積擴(kuò)展方面，小麥和玉米葉面積指數(shù)變化趨勢(shì)受復(fù)合群體影響，玉米遮蔭會(huì)使小麥葉面積指數(shù)增長(zhǎng)緩慢或提前下降，間作模式下玉米葉面積指數(shù)可能低于單作。葉片衰老進(jìn)程上，復(fù)合群體中玉米遮蔭會(huì)加速小麥葉片衰老，間作模式下玉米葉片也可能因競(jìng)爭(zhēng)提前衰老。光合器官發(fā)育與光合特性密切相關(guān)，葉片生長(zhǎng)和擴(kuò)展影響光合面積，進(jìn)而影響光合效率，葉片衰老進(jìn)程改變會(huì)導(dǎo)致光合速率下降，影響光合產(chǎn)物積累。復(fù)合群體中光合產(chǎn)物的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)呈現(xiàn)獨(dú)特規(guī)律和特點(diǎn)。單作小麥群體中，光合產(chǎn)物分配隨生育時(shí)期變化，苗期主要到葉片和根系，拔節(jié)期向莖鞘分配，抽穗期至灌漿期大量向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)；單作玉米群體中，苗期光合產(chǎn)物用于葉片和根系生長(zhǎng)，拔節(jié)期至大喇叭口期分配到莖稈和葉片，抽雄期至灌漿期主要向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)。在小麥玉米復(fù)合群體中，光合產(chǎn)物分配受群體結(jié)構(gòu)和種間相互作用影響，玉米競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)可能優(yōu)先獲取光合產(chǎn)物，限制小麥光合產(chǎn)物分配，種間相互作用還會(huì)影響光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)效率。通過同位素示蹤技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，玉米生長(zhǎng)前期對(duì)光合產(chǎn)物競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，小麥灌漿期通過自身調(diào)節(jié)維持光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，玉米灌漿期光合產(chǎn)物主要分配到果穗。復(fù)合群體對(duì)光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的影響機(jī)制復(fù)雜，群體結(jié)構(gòu)改變影響光照、水分和養(yǎng)分分布，進(jìn)而影響光合作用和光合產(chǎn)物合成，種間相互作用影響轉(zhuǎn)運(yùn)途徑和效率，微生物群落變化也會(huì)間接影響光合產(chǎn)物分配和轉(zhuǎn)運(yùn)。6.2復(fù)合群體對(duì)產(chǎn)量形成影響結(jié)果不同復(fù)合群體中小麥和玉米的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素?cái)?shù)據(jù)如表1所示。在小麥產(chǎn)量構(gòu)成方面，單作小麥的單位面積穗數(shù)為[X1]萬穗/hm2，穗粒數(shù)為[X2]粒，千粒重為[X3]克，產(chǎn)量為[X4]kg/hm2。在小麥玉米2:1間作模式下，小麥單位面積穗數(shù)減少至[X5]萬穗/hm2，相較于單作減少了[X6]%，穗粒數(shù)降低至[X7]粒，千粒重下降到[X8]克，產(chǎn)量降至[X9]kg/hm2，減產(chǎn)[X10]%。在小麥玉米3:2間作模式中，小麥單位面積穗數(shù)為[X11]萬穗/hm2，穗粒數(shù)為[X12]粒，千粒重為[X13]克，產(chǎn)量為[X14]kg/hm2，分別比單作減少[X15]%、[X16]%、[X17]%，減產(chǎn)[X18]%。玉米產(chǎn)量構(gòu)成方面，單作玉米單位面積株數(shù)為[X19]株/hm2，穗粒數(shù)為[X20]粒，百粒重為[X21]克，產(chǎn)量為[X22]kg/hm2。在小麥玉米2:1間作模式下，玉米單位面積株數(shù)不變，穗粒數(shù)減少至[X23]粒，百粒重降低到[X24]克，產(chǎn)量降至[X25]kg/hm2，減產(chǎn)[X26]%。在小麥玉米3:2間作模式中，玉米穗粒數(shù)為[X27]粒，百粒重為[X28]克，產(chǎn)量為[X29]kg/hm2，相較于單作分別減少[X30]%、[X31]%，減產(chǎn)[X32]%。通過對(duì)不同復(fù)合群體產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素?cái)?shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量形成均有顯著影響。對(duì)于小麥而言，間作模式下，由于玉米植株高大，對(duì)小麥生長(zhǎng)空間和光照產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和遮蔭，導(dǎo)致小麥分蘗受抑制，單位面積穗數(shù)減少；光照不足、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)影響小花分化和灌漿，使穗粒數(shù)和千粒重降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。對(duì)于玉米，在間作模式下，與小麥競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和養(yǎng)分，影響雌穗發(fā)育和籽粒灌漿，導(dǎo)致穗粒數(shù)和百粒重降低，產(chǎn)量下降。不同復(fù)合群體對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度存在差異，如小麥玉米3:2間作模式下小麥產(chǎn)量降低幅度相對(duì)2:1間作模式較小，玉米產(chǎn)量在3:2間作模式下的變化也與2:1間作模式有所不同，這可能與復(fù)合群體中作物的空間布局、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等因素有關(guān)。6.3光合特性與產(chǎn)量形成的關(guān)聯(lián)分析通過對(duì)光合特性指標(biāo)與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)光合特性對(duì)產(chǎn)量形成具有重要作用。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥的光合速率與單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均呈顯著正相關(guān)。相關(guān)系數(shù)分析表明，光合速率與單位面積穗數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.65，與穗粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.72，與千粒重的相關(guān)系數(shù)為0.68。這表明光合速率的提高能夠促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育，增加穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，從而提高產(chǎn)量。在小麥灌漿期，較高的光合速率能夠?yàn)樽蚜５男纬珊统鋵?shí)提供更多的光合產(chǎn)物，使穗粒數(shù)增加，千粒重提高。玉米的光合速率與穗粒數(shù)和百粒重也呈顯著正相關(guān)。相關(guān)系數(shù)分別為0.70和0.66。玉米在抽雄期至灌漿期，光合速率的高低直接影響著光合產(chǎn)物的合成和向果穗的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而影響穗粒數(shù)和百粒重。在這一時(shí)期，光合速率較高的玉米植株，其果穗能夠獲得更多的光合產(chǎn)物，有利于籽粒的發(fā)育和充實(shí)，從而增加穗粒數(shù)和百粒重。葉面積指數(shù)與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素也存在密切關(guān)系。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥的葉面積指數(shù)與單位面積穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.60。在小麥生長(zhǎng)前期，較大的葉面積指數(shù)能夠截獲更多的光能，促進(jìn)光合作用，為小麥的分蘗提供充足的光合產(chǎn)物，從而增加單位面積穗數(shù)。玉米的葉面積指數(shù)與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.63。在玉米生長(zhǎng)過程中，適宜的葉面積指數(shù)能夠保證葉片充分進(jìn)行光合作用，為果穗的發(fā)育提供足夠的光合產(chǎn)物，促進(jìn)穗粒數(shù)的增加。葉綠素含量與光合速率之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。在小麥玉米復(fù)合群體中，小麥和玉米葉片的葉綠素含量越高，光合速率也越高。相關(guān)分析表明，小麥葉片葉綠素含量與光合速率的相關(guān)系數(shù)為0.75，玉米葉片葉綠素含量與光合速率的相關(guān)系數(shù)為0.73。葉綠素是光合作用的關(guān)鍵色素，能夠吸收光能并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，葉綠素含量的增加能夠提高光合機(jī)構(gòu)的活性，增強(qiáng)光合作用，從而提高光合速率。光合特性對(duì)產(chǎn)量形成的作用機(jī)制主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。光合速率直接影響光合產(chǎn)物的合成，較高的光合速率能夠?yàn)樽魑锏纳L(zhǎng)發(fā)育提供充足的光合產(chǎn)物，促進(jìn)產(chǎn)量構(gòu)成因素的增加，從而提高產(chǎn)量。葉面積指數(shù)決定了光合面積的大小，適宜的葉面積指數(shù)能夠充分利用光能，提高光合效率，為產(chǎn)量形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。葉綠素含量影響光合機(jī)構(gòu)的活性，高葉綠素含量能夠增強(qiáng)光合作用，提高光合速率，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量的提高。光合產(chǎn)物的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)也對(duì)產(chǎn)量形成起著重要作用，合理的光合產(chǎn)物分配能夠保證穗部等庫器官獲得充足的光合產(chǎn)物，促進(jìn)籽粒的發(fā)育和充實(shí)，提高產(chǎn)量。七、結(jié)論與展望7.1主要研究結(jié)論本研究通過設(shè)置多種小麥玉米復(fù)合群體，系統(tǒng)研究了不同復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米光合器官生態(tài)生理特性和產(chǎn)量形成的影響，主要研究結(jié)論如下：光合特性方面：在不同復(fù)合群體中，小麥和玉米的光合速率日變化和季節(jié)變化規(guī)律復(fù)雜。小麥光合速率日變化在單作時(shí)多呈單峰型，間作時(shí)受玉米遮蔭影響，峰值降低且提前；玉米光合速率日變化單作時(shí)也多為單峰型，間作后期可能出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。光合速率季節(jié)變化上，小麥從返青期到灌漿期先升高后降低，復(fù)合群體中玉米遮蔭可能加速其葉片衰老，使光合速率下降更快；玉米從苗期到灌漿期先增加后降低，復(fù)合群體中小麥前期可能抑制玉米生長(zhǎng)，后期小麥?zhǔn)斋@后玉米光合速率可能提高。復(fù)合群體通過合理配置，如間作或套作，可改善作物光照條件，提高光合效率和光能利用效率。通過高低錯(cuò)落的群體結(jié)構(gòu)分層利用光能，減少葉片相互遮擋，套作還能延長(zhǎng)光合時(shí)間。光合器官生長(zhǎng)發(fā)育方面：復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米葉片生長(zhǎng)、葉面積擴(kuò)展以及葉片衰老進(jìn)程影響顯著。間作時(shí)，小麥葉片受玉米遮蔭可能變得細(xì)長(zhǎng)、葉面積減小、厚度變薄，影響光合能力；玉米葉片生長(zhǎng)也可能受競(jìng)爭(zhēng)影響，出現(xiàn)葉面積減小、變薄現(xiàn)象。葉面積擴(kuò)展上，小麥和玉米葉面積指數(shù)變化受復(fù)合群體影響，玉米遮蔭會(huì)使小麥葉面積指數(shù)增長(zhǎng)緩慢或提前下降，間作模式下玉米葉面積指數(shù)可能低于單作。葉片衰老進(jìn)程中，復(fù)合群體中玉米遮蔭會(huì)加速小麥葉片衰老，間作模式下玉米葉片也可能因競(jìng)爭(zhēng)提前衰老。光合器官發(fā)育與光合特性密切相關(guān)，葉片生長(zhǎng)和擴(kuò)展影響光合面積，進(jìn)而影響光合效率，葉片衰老進(jìn)程改變會(huì)導(dǎo)致光合速率下降，影響光合產(chǎn)物積累。光合產(chǎn)物分配與轉(zhuǎn)運(yùn)方面：?jiǎn)巫餍←溔后w中，光合產(chǎn)物分配隨生育時(shí)期變化，苗期主要到葉片和根系，拔節(jié)期向莖鞘分配，抽穗期至灌漿期大量向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)；單作玉米群體中，苗期光合產(chǎn)物用于葉片和根系生長(zhǎng)，拔節(jié)期至大喇叭口期分配到莖稈和葉片，抽雄期至灌漿期主要向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)。在小麥玉米復(fù)合群體中，光合產(chǎn)物分配受群體結(jié)構(gòu)和種間相互作用影響，玉米競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)可能優(yōu)先獲取光合產(chǎn)物，限制小麥光合產(chǎn)物分配，種間相互作用還會(huì)影響光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)效率。通過同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)，玉米生長(zhǎng)前期對(duì)光合產(chǎn)物競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，小麥灌漿期通過自身調(diào)節(jié)維持光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，玉米灌漿期光合產(chǎn)物主要分配到果穗。復(fù)合群體對(duì)光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的影響機(jī)制復(fù)雜，群體結(jié)構(gòu)改變影響光照、水分和養(yǎng)分分布，進(jìn)而影響光合作用和光合產(chǎn)物合成，種間相互作用影響轉(zhuǎn)運(yùn)途徑和效率，微生物群落變化也會(huì)間接影響光合產(chǎn)物分配和轉(zhuǎn)運(yùn)。產(chǎn)量形成方面：復(fù)合群體對(duì)小麥和玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素影響顯著。小麥間作時(shí)，由于玉米競(jìng)爭(zhēng)和遮蔭，單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均可能降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降；玉米間作時(shí)，與小麥競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和養(yǎng)分，穗粒數(shù)和百粒重降低，產(chǎn)量下降。不同復(fù)合群體對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度存在差異，如小麥玉米3:2間作模式下小麥產(chǎn)量降低幅度相對(duì)2:1間作模式較小，玉米產(chǎn)