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植物內(nèi)生菌的研究在植物的生長歷程中,會與許多不同種類的微生物邂逅相互作用,這或許就是植物能在陸地上定植的原因。而有這樣一類幾乎不為人知的微生物,默默在植物體內(nèi)存在著發(fā)揮著自己獨特的作用,它們被稱為內(nèi)生菌(Endophyte)。內(nèi)生菌是什么它們被定義為在某一階段或者全部階段都生活在植物內(nèi)部,又不形成明顯侵染的微生物,包含內(nèi)生細菌、內(nèi)生真菌和內(nèi)生放線菌。它們的名氣正如它們的存在一樣默默無聞,直到后來人們從植物內(nèi)部分離出了它們,才知道原來植物體內(nèi)還有微生物。幾乎所有植物中都有內(nèi)生菌的存在,許多植物離了內(nèi)生菌甚至不能存活,由于長期的協(xié)同進化,它們有著互利共生的關(guān)系。內(nèi)生菌有哪些作用呢由于內(nèi)生菌長期生活在植物體的特殊和環(huán)境里,并和宿主協(xié)同進化,在演變過程中二者形成了互利共生關(guān)系,一方面植物為內(nèi)生菌提供光合產(chǎn)物和礦物質(zhì)供內(nèi)生菌生長需要,另一方面內(nèi)生菌在宿主的生長發(fā)育和系統(tǒng)演化過程中起重要作用。內(nèi)生菌產(chǎn)生的部分代謝物能刺激植物的生長發(fā)育,提高宿主植物對生物脅迫或非生物脅迫的抵抗能力,所以這一部分在植物生長發(fā)育過程中其重要部分的代謝物,有著很高的開發(fā)利用價值。因為病原微生物和內(nèi)生細菌在植物內(nèi)占據(jù)相同的生態(tài)位,所以還可以接種內(nèi)生細菌來控制植物體內(nèi)的病原體。此外,內(nèi)生真菌對植物生長還有著很多其它益處:固氮、溶磷、產(chǎn)生植物激素(如吲哚乙酸),改變根系形態(tài)、調(diào)節(jié)滲透(使植物能更加耐酸耐鹽)、提高磷酸鐵載體產(chǎn)量、增強溶解活性和調(diào)節(jié)氣孔等作用[1]。它又有什么性質(zhì)和特點呢內(nèi)生菌對植物有著普遍性的特點,首先內(nèi)生菌在目前研究過的所有的植物中都存在,而且植物的每個部位也都有它的分布。而對于植物來說內(nèi)生菌還具有多樣性,一個植物中基本會有多種內(nèi)生菌,就算是同種植株內(nèi)部的同種內(nèi)生菌的位置也有可能不同。雖然對于植物來說內(nèi)生菌具有多樣性,但是內(nèi)生菌對植物卻有著專一性,一般同種內(nèi)生菌侵染的植物基本都是同一類別,例如根瘤菌定植基本是在豆科植物根部。各植物體中存在的內(nèi)生菌的數(shù)量、種類與植物的種類、生存環(huán)境、生長階段、營養(yǎng)供給及兩者的基因型有密切關(guān)系。在濕熱環(huán)境下生長的植物與生長在干冷環(huán)境下的植物對比下,在濕熱環(huán)境下生長的植株內(nèi)生菌的數(shù)量和種類多;生長速度更快的植物要比生長速度慢的植物中內(nèi)生菌數(shù)量多;生長時間長的植株比剛長出來的植株中內(nèi)生菌數(shù)量多[2]。與植物之間的關(guān)系目前對內(nèi)生菌和植物之間的機制還是了解甚少,研究最深入的就是植物內(nèi)生真菌相互作用之一就是豆科植物與根瘤菌之間的共生關(guān)系,其中根瘤菌能固定大氣中的氮,為植物宿主提供氮素養(yǎng)料,植株供給礦物質(zhì)和能源給根瘤菌,這是植物和根瘤菌在受限制的條件下共同產(chǎn)生的生理變化和調(diào)控結(jié)果。菌根與植物之間的相互作用可能有助于第一批陸地植物和真菌適應(yīng)營養(yǎng)有限的環(huán)境,并在陸地定植。隨著之后的共同進化,真菌成為了宿主植物的礦物質(zhì)來源,而宿主植物給他們提供能量來源。另一方面,這種密切的共生關(guān)系很容易轉(zhuǎn)變?yōu)榧纳P(guān)系,這表明它們之間共生和寄生之間存在微妙的平衡[3]。植物內(nèi)生菌是一種不可多得的微生物資源,具有廣泛的應(yīng)用價值,特別是藥用植物內(nèi)生菌近年來受到越來越多學(xué)者的青睞。內(nèi)生菌的代謝產(chǎn)物是新型化合物和藥理學(xué)的潛在來源,能夠幫助人類解決抗生素的耐藥性、植物遭遇病蟲害侵襲以及動物的健康等問題,因此對具有抗菌作用的內(nèi)生菌進行總結(jié)具有重要意義。從抑菌機制、抑菌活性次生代謝產(chǎn)物方面進行綜述,并對植物內(nèi)生菌的開發(fā)利用進行展望。閱讀筆記1.植物內(nèi)生菌主要是指無癥狀地存在于植物組織內(nèi)或在短時間內(nèi)對寄主植物造成致病性的微生物。由于它們存在于專門的生態(tài)位中,內(nèi)生菌能夠合成多種類型的生物活性分子,且可產(chǎn)生利于宿主生長、繁殖的生物活性,如抗菌、抗腫瘤、抗多糖、殺蟲作用。植物內(nèi)生菌資源豐富,而采自不同產(chǎn)區(qū)和地區(qū)的同種植物產(chǎn)生的內(nèi)生菌多樣性有所差異。2.抑菌機制抑菌機制具體原理破壞細胞膜完整性,促進麥角甾醇的合成細胞膜是隔開外界環(huán)境和菌體胞質(zhì)的屏障,保護了細菌內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。麥角甾醇是真菌細胞膜的重要組成部分,對于維持真菌胞膜的通透性和流動性具有重要作用。麥角甾醇的缺失或降低,會導(dǎo)致真菌細胞膜結(jié)構(gòu)破壞和功能喪失。抗菌物質(zhì)可造成菌絲細胞膜形成損傷,通透性増加,引起菌絲細胞膜脂質(zhì)過氧化程度的增加,從而促進了細胞膜麥角甾醇的合成,使得病菌菌絲生長受到抑制。菌絲出現(xiàn)畸形、斷裂、皺縮、包埋、解體等現(xiàn)象。誘導(dǎo)宿主形成抗病相關(guān)途徑,促使多種防御酶活性增加植物受到病原菌侵染而發(fā)生主動防衛(wèi)反應(yīng)時,體內(nèi)一系列防御酶發(fā)生了廣泛的病理變化,對抗病性表達做出了不同的貢獻。通過誘導(dǎo)產(chǎn)生的過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、脯氨酸、超氧化物歧化酶、ACC脫氨酶、堿性磷酸酶(AKP)等功能性代謝抑菌物質(zhì)酶活性增加。與病原菌產(chǎn)生空間競爭通過降解細胞壁中關(guān)鍵酶纖維素酶和果膠酶能夠起到降解細胞壁的作用,而果膠酶是分解果膠的一類多酶復(fù)合體系,通過聯(lián)合可使植物纖維中的果膠質(zhì)分解,而通過抑制病原真菌分泌的胞外水解酶可有效對抗植物病蟲害的侵染。調(diào)控相關(guān)信號通路通過轉(zhuǎn)錄組測序可以揭示植物的基因表達,從而為抗病分子育種、抗病毒活性等實際應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。3.具有抑菌活性的次生代謝產(chǎn)物次生代謝產(chǎn)物藥理作用生物堿類:哌嗪類、吲哚類、吡啶類抗癌、抗病原菌萜類抗真菌活性甾體類清除自由基作用,抑制白色念珠菌活性黃酮類抗菌活性總結(jié)植物內(nèi)生菌可以促進植物的生長,使植物對生物或非生物脅迫的抵抗能力有所增強,得以在更為惡劣的環(huán)境中生長,植物則回報以內(nèi)生菌所需要的營養(yǎng)物質(zhì),改善了它們的生活環(huán)境。內(nèi)生菌的高度多樣性及其對各種環(huán)
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