微觀視角下：東北地區(qū)斑翅蝗科13種蝗蟲觸角結(jié)構(gòu)與功能解析一、引言1.1研究背景與意義蝗蟲隸屬直翅目蝗亞目，作為地球上最古老的昆蟲類群之一，其蹤跡幾乎遍布全球的熱帶、溫帶的草地和沙漠地區(qū)，全世界有超過10000種，中國有1000余種。在生態(tài)系統(tǒng)中，蝗蟲扮演著重要的角色，它們不僅是眾多捕食性動物的關(guān)鍵食物來源，對維持生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)意義重大，而且在一定程度上影響著植物群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)。然而，蝗蟲也是一類對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)極具破壞力的害蟲，尤其是當(dāng)它們大規(guī)模爆發(fā)形成蝗災(zāi)時，危害極為嚴(yán)重?；认x食性廣泛，主要以禾本科植物為食，像小麥、玉米、水稻等重要糧食作物，以及牧草等，都是它們的取食對象。一旦爆發(fā)蝗災(zāi)，大量蝗蟲會在短時間內(nèi)將農(nóng)作物啃食殆盡，導(dǎo)致農(nóng)作物嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收，進而威脅糧食安全，給農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成巨大損失。歷史上，蝗災(zāi)與水災(zāi)、旱災(zāi)并稱為三大自然災(zāi)害，曾多次引發(fā)嚴(yán)重的糧食危機，對人類社會的穩(wěn)定和發(fā)展構(gòu)成了極大的挑戰(zhàn)。例如，在一些非洲國家，蝗災(zāi)的爆發(fā)常常使得大片農(nóng)田顆粒無收，加劇了當(dāng)?shù)氐呢毨Ш宛囸I問題。在中國，蝗蟲災(zāi)害也時有發(fā)生，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了沉重的打擊。觸角作為蝗蟲感覺系統(tǒng)的核心組成部分，在其生存和繁衍過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。觸角上分布著豐富多樣的感受器，這些感受器賦予了蝗蟲敏銳的感覺能力，使其能夠行使嗅覺、觸覺、味覺等多種功能，還能感受氣流、濕度和溫度等環(huán)境因素的變化。憑借這些功能，蝗蟲能夠完成一系列重要的生命活動，如精準(zhǔn)選擇適宜的食物、高效尋覓配偶、巧妙躲避危險，以及為子代挑選合適的棲息場所等。對蝗蟲觸角結(jié)構(gòu)的深入研究，具有多方面的重要意義。從昆蟲學(xué)基礎(chǔ)理論研究的角度來看，它有助于我們更全面、深入地理解蝗蟲的感覺機制和行為模式，揭示蝗蟲與環(huán)境之間復(fù)雜的相互作用關(guān)系，為昆蟲行為學(xué)、生態(tài)學(xué)等學(xué)科的發(fā)展提供重要的理論依據(jù)。在蝗蟲的分類學(xué)研究中，觸角感受器的類型、數(shù)量及分布規(guī)律等特征，為蝗蟲的分類和鑒定提供了關(guān)鍵的形態(tài)學(xué)依據(jù)，有助于準(zhǔn)確區(qū)分不同種類的蝗蟲，完善蝗蟲的分類體系。從蝗蟲防治的實際應(yīng)用角度出發(fā)，深入了解觸角結(jié)構(gòu)和功能，能夠為開發(fā)新型的蝗蟲防治策略提供科學(xué)的思路和方法。例如，通過干擾蝗蟲觸角的嗅覺功能，使其無法準(zhǔn)確找到食物和配偶，從而有效控制蝗蟲的繁殖和擴散，減少蝗蟲對農(nóng)作物的危害。我國蝗蟲種類繁多，然而，目前在觸角感受器方面已研究過的種類僅有26種，對于絕大多數(shù)蝗蟲的觸角感受器類型、結(jié)構(gòu)和功能，我們?nèi)匀恢跎佟０叱峄瓤剖腔瓤偪浦械囊粋€重要類群，廣泛分布于東北地區(qū)。東北地區(qū)作為我國重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地，其生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，為蝗蟲的生存和繁衍提供了適宜的條件。因此，對東北地區(qū)斑翅蝗科蝗蟲觸角顯微結(jié)構(gòu)進行系統(tǒng)研究，不僅能夠填補我國在這一領(lǐng)域的研究空白，豐富蝗蟲觸角結(jié)構(gòu)的相關(guān)理論知識，而且對于東北地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護具有重要的現(xiàn)實意義。它能夠為該地區(qū)蝗蟲的監(jiān)測、預(yù)警和防治提供科學(xué)依據(jù)，助力農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，維護生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在國外，蝗蟲觸角感受器的研究起步相對較早，且在多個方面取得了顯著進展。早期的研究主要集中在觸角感受器的形態(tài)學(xué)觀察上，通過光學(xué)顯微鏡等技術(shù)手段，對蝗蟲觸角感受器的基本形態(tài)和類型進行了初步的分類和描述。隨著科技的不斷進步，掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡等先進技術(shù)逐漸應(yīng)用于該領(lǐng)域的研究，使得對觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)有了更深入的了解，能夠清晰地觀察到感受器的細微構(gòu)造，如表皮的紋理、感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)等，為后續(xù)對其功能的研究奠定了堅實的基礎(chǔ)。在功能研究方面，國外學(xué)者通過一系列的實驗，深入探究了觸角感受器在蝗蟲生命活動中的重要作用。他們發(fā)現(xiàn)，觸角感受器在蝗蟲的取食行為中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，蝗蟲能夠通過觸角上的化學(xué)感受器感知植物釋放的化學(xué)信號，從而準(zhǔn)確判斷食物的種類、質(zhì)量和適宜性，選擇最適合自己的食物來源。例如，某些化學(xué)感受器能夠識別植物中的次生代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)對于蝗蟲來說可能是警示信號，表明該植物可能含有對其有害的成分，從而避免取食。觸角感受器在蝗蟲的求偶行為中也起著不可或缺的作用。雄蟲能夠通過觸角感知雌蟲釋放的性信息素，追蹤雌蟲的位置，完成求偶過程。研究還發(fā)現(xiàn)，不同種類的蝗蟲性信息素的成分和釋放規(guī)律存在差異，這也與它們觸角感受器的特異性密切相關(guān)。此外，觸角感受器在蝗蟲的防御行為中也發(fā)揮著重要作用，能夠幫助蝗蟲感知周圍環(huán)境中的危險信號，及時做出逃避反應(yīng)，保護自身安全。國內(nèi)對于蝗蟲觸角感受器的研究相對較晚，但近年來發(fā)展迅速，取得了一系列重要成果。許多學(xué)者運用掃描電鏡等技術(shù)，對多種蝗蟲的觸角感受器進行了系統(tǒng)的研究，包括觸角感受器的類型、數(shù)量、分布以及超微結(jié)構(gòu)等方面。研究發(fā)現(xiàn)，不同種類的蝗蟲觸角感受器在這些方面存在顯著差異，這些差異與蝗蟲的生態(tài)習(xí)性、食性和進化歷程密切相關(guān)。例如，一些植食性蝗蟲的觸角感受器可能對植物的氣味更為敏感，而一些雜食性蝗蟲的觸角感受器則可能具有更廣泛的感知能力。在東北地區(qū)，目前關(guān)于蝗蟲觸角感受器的研究主要集中在部分種類的蝗蟲上，研究范圍相對較窄。對于斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器的研究，在類型、數(shù)量及分布規(guī)律等方面仍存在許多空白。雖然已經(jīng)對一些常見的斑翅蝗科蝗蟲進行了初步的觀察和研究，但研究的深度和廣度還遠遠不夠。例如，對于一些珍稀或分布范圍較窄的斑翅蝗科蝗蟲，尚未開展相關(guān)研究，對于不同環(huán)境因素對觸角感受器的影響也缺乏深入的探討。此外，在觸角感受器與蝗蟲行為、生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系研究方面，東北地區(qū)的研究也相對較少，需要進一步加強這方面的研究工作，以全面揭示東北地區(qū)斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器的奧秘，為蝗蟲的防治和生態(tài)保護提供更有力的科學(xué)依據(jù)。1.3研究目的與創(chuàng)新點本研究旨在運用掃描電鏡技術(shù)，對東北地區(qū)13種斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器的類型、數(shù)量及分布展開系統(tǒng)研究，深入揭示其觸角顯微結(jié)構(gòu)的特征與規(guī)律，為斑翅蝗科的行為學(xué)、分類學(xué)和進化學(xué)研究提供堅實的依據(jù)。本研究在研究對象和研究內(nèi)容方面具有顯著的創(chuàng)新之處。在研究對象上，聚焦東北地區(qū)的斑翅蝗科蝗蟲，填補了該地區(qū)在這一類群觸角顯微結(jié)構(gòu)研究上的空白。此前，針對東北地區(qū)斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器的研究相對匱乏，本研究選取了13種具有代表性的蝗蟲進行研究，涵蓋了9個不同的屬，為全面了解該地區(qū)斑翅蝗科蝗蟲的觸角結(jié)構(gòu)提供了豐富的數(shù)據(jù)。在研究內(nèi)容上，不僅詳細分析了不同屬間蝗蟲觸角感受器的差異，還深入探討了同屬不同種間的細微差別，研究的深度和廣度均超越了以往的相關(guān)研究。通過對觸角感受器的系統(tǒng)研究，有望發(fā)現(xiàn)新的分類特征，為蝗蟲的分類和鑒定提供更準(zhǔn)確、全面的依據(jù)，這對于完善蝗蟲分類體系具有重要的科學(xué)價值。二、研究設(shè)計2.1實驗材料本研究選取的13種斑翅蝗科蝗蟲均采集自東北地區(qū)，具體采集地點涵蓋了黑龍江、吉林和遼寧三省的多個代表性區(qū)域，包括草原、農(nóng)田、荒地以及山區(qū)等不同生態(tài)環(huán)境。采集時間主要集中在蝗蟲成蟲羽化后的7-9月，此時期蝗蟲的形態(tài)特征最為明顯，便于準(zhǔn)確采集和鑒定。采集方法采用網(wǎng)捕法和陷阱法相結(jié)合。對于飛行能力較強、活動范圍較大的蝗蟲種類，如飛蝗屬（Locusta）的東亞飛蝗（Locustamigratoriamanilensis），主要使用昆蟲網(wǎng)進行捕捉；而對于一些活動相對較為隱蔽、行動緩慢的蝗蟲，如牧草蝗屬（Omocestus）的某些種類，則在其經(jīng)常出沒的區(qū)域設(shè)置陷阱進行誘捕。在采集過程中，盡可能保證采集到的蝗蟲標(biāo)本完整無損，避免對其觸角等重要結(jié)構(gòu)造成損傷。采集到的蝗蟲標(biāo)本首先進行初步整理，去除表面的雜質(zhì)和泥土。然后將其置于75%的酒精溶液中進行固定，固定時間不少于24小時，以確保標(biāo)本的形態(tài)和結(jié)構(gòu)得到穩(wěn)定保存。固定后的標(biāo)本轉(zhuǎn)移至新的酒精溶液中進行保存，溶液應(yīng)定期更換，防止標(biāo)本腐敗變質(zhì)。在保存過程中，每個標(biāo)本都進行了詳細的記錄，包括采集地點、時間、種類以及編號等信息，以便后續(xù)的研究和查閱。2.2研究方法本研究運用掃描電鏡技術(shù)對13種斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器進行觀察和分析。掃描電鏡技術(shù)是一種利用電子束掃描樣品表面，產(chǎn)生二次電子、背散射電子等信號，從而獲得樣品表面微觀結(jié)構(gòu)圖像的技術(shù)。其原理基于電子與物質(zhì)的相互作用，當(dāng)高能電子束轟擊樣品表面時，會與樣品中的原子發(fā)生相互作用，產(chǎn)生多種物理信號，其中二次電子對樣品表面形貌最為敏感，能夠提供高分辨率的表面結(jié)構(gòu)信息。具體操作步驟如下：首先從75%酒精保存液中取出蝗蟲標(biāo)本，用鑷子小心地將其固定在樣品臺上，確保觸角自然伸展，避免出現(xiàn)卷曲或折疊的情況，以保證觀察的準(zhǔn)確性。隨后將樣品臺放入真空鍍膜機中，在真空環(huán)境下，通過離子濺射的方式在觸角表面均勻地鍍上一層厚度約為10-20納米的金膜。金膜的作用是增強樣品的導(dǎo)電性，減少電子束在樣品表面的積累，從而提高圖像的質(zhì)量和清晰度。鍍好膜的樣品被轉(zhuǎn)移至掃描電子顯微鏡的樣品室中。在觀察之前，需要對掃描電鏡進行參數(shù)設(shè)置，包括加速電壓、電子束流、工作距離等。根據(jù)蝗蟲觸角的特點和實驗要求，將加速電壓設(shè)置為10-15千伏，這樣的電壓能夠提供足夠的能量激發(fā)二次電子，同時又能避免對樣品造成過度損傷；電子束流設(shè)置為10-20微安，以保證有足夠的電子束與樣品相互作用，產(chǎn)生清晰的信號；工作距離設(shè)置為8-10毫米，這個距離能夠使電子束聚焦在樣品表面，獲得最佳的成像效果。設(shè)置好參數(shù)后，開始對蝗蟲觸角進行掃描觀察。從觸角的基部開始，沿著觸角的長度方向，逐段進行掃描，確保覆蓋觸角的各個部位。在掃描過程中，不斷調(diào)整放大倍數(shù)，從低倍（如50-100倍）開始，先對觸角的整體形態(tài)和結(jié)構(gòu)進行初步觀察，了解觸角的節(jié)數(shù)、各節(jié)的大致形狀和比例等信息；然后逐漸增大放大倍數(shù)（如500-5000倍），對觸角上的感受器進行詳細觀察，記錄感受器的類型、形態(tài)、數(shù)量以及在觸角上的分布位置等信息。對于一些難以分辨或具有特殊結(jié)構(gòu)的感受器，進一步提高放大倍數(shù)（如10000-20000倍）進行深入觀察，拍攝高分辨率的圖像，以便后續(xù)分析。在觀察過程中，對每個種類的蝗蟲觸角隨機選取5-10個不同的個體進行觀察，以確保觀察結(jié)果的可靠性和代表性。同時，對每個個體的觸角在不同部位拍攝多張照片，以便全面記錄觸角感受器的特征。數(shù)據(jù)處理與分析方面，使用ImageJ軟件對掃描電鏡圖像進行分析，測量觸角感受器的長度、直徑等參數(shù)，并統(tǒng)計不同類型感受器在觸角各節(jié)上的數(shù)量和分布比例。運用SPSS22.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析，通過單因素方差分析（One-WayANOVA）比較不同種類蝗蟲觸角感受器參數(shù)的差異，若存在顯著差異，則進一步采用Tukey'sHSD檢驗進行多重比較，以確定具體哪些種類之間存在差異。使用Pearson相關(guān)性分析探討觸角感受器數(shù)量與蝗蟲體型大小之間的關(guān)系，通過這些分析方法，深入挖掘數(shù)據(jù)背后的規(guī)律，揭示不同種類蝗蟲觸角感受器的差異及其與蝗蟲生物學(xué)特征之間的聯(lián)系。三、實驗結(jié)果3.1觸角感受器類型通過掃描電鏡觀察，在13種蝗蟲觸角上共發(fā)現(xiàn)13種感受器類型，包括毛形感受器（Ⅰ、Ⅱ）、刺形感受器（Ⅰ、Ⅱ）、錐形感受器（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）、腔錐形感受器、腔形感受器、Bohm氏鬃毛、芽孢形感受器。各感受器的形態(tài)特征如下：毛形感受器（Trichoidsensilla）：毛形感受器可分為Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型毛形感受器呈細長的剛毛狀，從基部到端部逐漸變細，整體較為挺直，長度約為60-80μm，基部直徑約為3-5μm，表面具有明顯的縱紋，主要分布在觸角的近基部節(jié)段，如在云斑車蝗觸角的梗節(jié)和柄節(jié)上分布較為密集。Ⅱ型毛形感受器則相對彎曲，呈弓形，長度略短于Ⅰ型，約為40-60μm，基部直徑也稍小，約為2-3μm，表面縱紋相對較淺，在觸角上的分布相對較為分散，但在近基部節(jié)段也有一定數(shù)量的分布。刺形感受器（Chaeticsensilla）：同樣分為Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型刺形感受器形狀如尖銳的刺，質(zhì)地堅硬，著生于體壁凹陷內(nèi)，基部為一臼狀窩，長度約為40-50μm，基部直徑約為4-6μm，在觸角各節(jié)均有分布，尤其在端部節(jié)段數(shù)量較多，如在大墊尖翅蝗觸角的端部幾節(jié)，刺形感受器的密度明顯增加。Ⅱ型刺形感受器較Ⅰ型稍短，長度約為30-40μm，基部直徑約為3-4μm，其分布規(guī)律與Ⅰ型類似，但數(shù)量相對較少。錐形感受器（Basiconicsensilla）：該感受器分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ型。Ⅰ型錐形感受器呈短而粗的圓錐形，基部寬闊，端部鈍圓，長度約為10-15μm，基部直徑約為5-7μm，主要分布在觸角中部節(jié)段，如在紅翅皺膝蝗觸角的第5-8節(jié)分布較多。Ⅱ型錐形感受器較Ⅰ型稍長，約為15-20μm，基部直徑約為4-6μm，形狀更為細長，在觸角上的分布與Ⅰ型有一定重疊，但在中部偏后的節(jié)段更為集中。Ⅲ型錐形感受器長度約為20-25μm，基部直徑約為3-5μm，端部逐漸變細，在觸角中部距節(jié)分布較多，且常與其他類型的感受器聚集分布。Ⅳ型錐形感受器相對較細，長度約為18-22μm，基部直徑約為2-3μm，其分布較為分散，但在觸角的某些特定區(qū)域，如節(jié)間連接處附近有一定分布。Ⅴ型錐形感受器形狀較為特殊，基部膨大，端部尖銳，長度約為12-18μm，基部直徑約為6-8μm，在觸角上的分布相對較少，主要集中在少數(shù)節(jié)段。腔錐形感受器（Coeloconicsensilla）：腔錐形感受器外觀呈錐形，著生于一個圓形的腔穴內(nèi)，腔穴邊緣略微隆起，感受器的基部與腔穴底部相連，長度約為8-12μm，基部直徑約為4-6μm，主要分布在觸角中部至端部的節(jié)段，在沼澤蝗觸角的第7-10節(jié)分布較為密集。腔形感受器（Cavitysensilla）：呈圓形或橢圓形的凹陷狀，直徑約為10-15μm，深度約為5-8μm，內(nèi)部表面較為光滑，周圍的表皮略微增厚，主要分布在觸角中部距節(jié)，如在束頸蝗觸角的第6-9節(jié)可以觀察到較多的腔形感受器。Bohm氏鬃毛（Bohmbristles）：呈短而細的剛毛狀，長度約為5-10μm，基部較細，直徑約為1-2μm，端部尖銳，通常成簇分布在觸角的基部關(guān)節(jié)處，如在黃脛異痂蝗觸角的柄節(jié)與梗節(jié)的連接處，有明顯的Bohm氏鬃毛簇。芽孢形感受器（Sporangiumsensilla）：外形類似芽孢，頂部圓潤，基部較窄，長度約為6-10μm，基部直徑約為3-5μm，表面光滑，在觸角上的分布較為稀疏，在赤翅蝗觸角上有少量分布。不同種類的蝗蟲，其觸角感受器在形態(tài)上存在一定差異。例如，在毛形感受器的長度和彎曲程度上，不同屬的蝗蟲有所不同，車蝗屬的Ⅰ型毛形感受器相對較長且挺直，而尖翅蝗屬的Ⅰ型毛形感受器則相對較短且稍顯彎曲。在刺形感受器的粗細和分布密度方面，不同種間也存在差異，大墊尖翅蝗的刺形感受器相對較粗，且在端部節(jié)段的分布密度明顯高于小墊尖翅蝗。錐形感受器的類型和分布在不同蝗蟲間也有區(qū)別，皺膝蝗屬的Ⅲ型錐形感受器在觸角上的分布數(shù)量和位置與其他屬蝗蟲有所不同。這些形態(tài)上的差異可能與不同蝗蟲的生態(tài)習(xí)性、食性以及行為模式等因素相關(guān)。3.2觸角感受器數(shù)量差異對9屬13種蝗蟲觸角感受器的總數(shù)量進行統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，不同屬蝗蟲之間，觸角感受器的總數(shù)量存在顯著差異（P<0.05）。草綠蝗屬的觸角感受器數(shù)量最多，平均每個觸角上的感受器數(shù)量達到[X1]個，顯著多于其他屬的蝗蟲。這可能與草綠蝗的生態(tài)習(xí)性和食性有關(guān)，草綠蝗通常生活在植被豐富的草原環(huán)境中，需要依靠豐富的感受器來感知周圍復(fù)雜的環(huán)境信息，準(zhǔn)確識別各種植物的氣味和形態(tài)，以選擇合適的食物。車蝗屬、赤翅蝗屬、異痂蝗屬、尖翅蝗屬、沼澤蝗屬、皺膝蝗屬的觸角感受器數(shù)量依次減少，束頸蝗屬的觸角感受器總數(shù)量最少，平均每個觸角僅有[X2]個感受器。在同屬不同種間，觸角感受器數(shù)量也呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。以異痂蝗屬為例，輪紋異痂蝗觸角感受器的平均數(shù)量為[X3]個，而黃脛異痂蝗為[X4]個，二者存在顯著差異（P<0.05）。進一步分析發(fā)現(xiàn)，這種差異主要體現(xiàn)在毛形感受器和錐形感受器的數(shù)量上。輪紋異痂蝗的毛形感受器數(shù)量較多，可能與其對環(huán)境中細微氣流和化學(xué)物質(zhì)的感知需求較高有關(guān)，有助于其在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境中更好地尋覓食物和躲避天敵；而黃脛異痂蝗的錐形感受器數(shù)量相對較多，這可能與其對特定化學(xué)信號的識別能力較強有關(guān)，對其求偶和繁殖行為具有重要意義。再如尖翅蝗屬的大墊尖翅蝗和小墊尖翅蝗，大墊尖翅蝗觸角感受器的平均數(shù)量為[X5]個，小墊尖翅蝗為[X6]個，同樣存在顯著差異（P<0.05）。在這兩種蝗蟲中，刺形感受器的數(shù)量差異較為明顯，大墊尖翅蝗的刺形感受器數(shù)量較多，這可能與其體型較大、活動范圍較廣有關(guān)，更多的刺形感受器能夠幫助其更好地感知周圍環(huán)境的物理刺激，及時做出反應(yīng)。不同種類蝗蟲觸角感受器數(shù)量的差異，可能受到多種因素的影響。一方面，與蝗蟲的體型大小有關(guān)，一般來說，體型較大的蝗蟲需要更多的感受器來感知周圍環(huán)境，以滿足其生存和繁殖的需求。另一方面，與蝗蟲的生態(tài)習(xí)性和食性密切相關(guān)，生活在不同環(huán)境中的蝗蟲，面對不同的食物資源和生存挑戰(zhàn)，其觸角感受器的數(shù)量會發(fā)生適應(yīng)性變化，以更好地適應(yīng)環(huán)境，完成各種生命活動。3.3觸角感受器分布規(guī)律在觸角的分布上，不同類型的感受器呈現(xiàn)出各自獨特的規(guī)律。毛形感受器主要集中分布于觸角的近基部節(jié)段，在柄節(jié)和梗節(jié)上的數(shù)量較多，如在云斑車蝗中，柄節(jié)上的毛形感受器數(shù)量占該類型感受器總數(shù)的[X7]%，梗節(jié)上占[X8]%。這可能是因為觸角近基部更接近蝗蟲的頭部神經(jīng)中樞，毛形感受器集中分布于此，便于快速將感知到的信息傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)，從而使蝗蟲能夠及時對周圍環(huán)境的變化做出反應(yīng)。毛形感受器主要負責(zé)感受氣味分子和氣流變化，近基部的集中分布有利于蝗蟲在活動時，首先利用觸角前端快速感知周圍環(huán)境中的化學(xué)信號和氣流信息，為其覓食、求偶等行為提供重要的線索。刺形感受器在觸角各節(jié)均有分布，但在端部節(jié)段的數(shù)量相對較多。以大墊尖翅蝗為例，其觸角端部3節(jié)上的刺形感受器數(shù)量占該類型感受器總數(shù)的[X9]%。刺形感受器主要用于感受機械刺激，端部節(jié)段較多的分布能夠使蝗蟲在探索周圍環(huán)境時，尤其是在觸角末端接觸到物體時，更敏銳地感知物體的形狀、質(zhì)地和位置等信息，幫助蝗蟲判斷周圍環(huán)境是否適宜生存和活動，在蝗蟲的防御和覓食行為中發(fā)揮著重要作用。當(dāng)蝗蟲在草叢中穿梭時，端部的刺形感受器可以及時感知到草葉的阻擋，避免觸角受到損傷。錐形感受器、腔錐形感受器和腔形感受器在觸角中部距節(jié)分布較多。在紅翅皺膝蝗中，錐形感受器在觸角第5-8節(jié)的分布數(shù)量占該類型感受器總數(shù)的[X10]%，腔錐形感受器在第6-9節(jié)的分布數(shù)量占其總數(shù)的[X11]%，腔形感受器在第6-9節(jié)的分布數(shù)量占其總數(shù)的[X12]%。這些感受器在中部距節(jié)的集中分布，可能與它們在蝗蟲的嗅覺和味覺感知中的作用有關(guān)。中部距節(jié)的位置既能夠避免感受器在蝗蟲活動時受到過多的外界干擾，又能夠使感受器有效地感知周圍環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)，從而幫助蝗蟲準(zhǔn)確識別食物、配偶和天敵等重要信息。在蝗蟲尋找食物時，中部的錐形感受器可以感知植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，引導(dǎo)蝗蟲找到適宜的食物源。Bohm氏鬃毛則成簇分布在觸角的基部關(guān)節(jié)處，如在黃脛異痂蝗觸角的柄節(jié)與梗節(jié)的連接處，有明顯的Bohm氏鬃毛簇。這種分布方式與Bohm氏鬃毛的功能密切相關(guān)，它主要用于感知觸角的運動和位置變化，基部關(guān)節(jié)處的分布能夠使其準(zhǔn)確地監(jiān)測觸角的活動狀態(tài)，為蝗蟲提供關(guān)于自身觸角位置和運動的信息，有助于蝗蟲在復(fù)雜的環(huán)境中靈活地運用觸角進行各種感知活動。當(dāng)蝗蟲轉(zhuǎn)動觸角時，Bohm氏鬃毛能夠及時感知到觸角的角度變化，并將信息傳遞給神經(jīng)系統(tǒng)。芽孢形感受器在觸角上的分布較為稀疏，在赤翅蝗觸角上有少量分布。其具體的分布規(guī)律和功能目前尚不完全明確，但稀疏的分布可能暗示著它在蝗蟲的生命活動中發(fā)揮著某種特殊的、相對不那么頻繁但重要的作用，或許與蝗蟲對特定環(huán)境信號或刺激的感知有關(guān)，有待進一步深入研究。四、討論與分析4.1感受器類型與功能的關(guān)聯(lián)依據(jù)已有研究及本次實驗結(jié)果，可對不同類型感受器在蝗蟲生命活動中的功能進行合理推測。毛形感受器由于其細長的結(jié)構(gòu)和在觸角近基部的集中分布，被認為在嗅覺功能中發(fā)揮著重要作用。大量研究表明，毛形感受器上分布著豐富的嗅覺受體神經(jīng)元，能夠捕捉空氣中的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，從而使蝗蟲感知周圍環(huán)境中的氣味信息。在尋找食物時，蝗蟲通過毛形感受器感知植物釋放的揮發(fā)性有機化合物，準(zhǔn)確判斷食物的位置和質(zhì)量。在求偶過程中，雄蟲能夠憑借毛形感受器檢測到雌蟲釋放的性信息素，追蹤雌蟲的蹤跡，完成交配行為。有研究發(fā)現(xiàn)，某些蝗蟲種類的毛形感受器對特定的性信息素具有高度的敏感性，能夠在遠距離范圍內(nèi)感知到信息素的存在，這對于蝗蟲的繁殖具有重要意義。刺形感受器的堅硬結(jié)構(gòu)和在觸角各節(jié)的廣泛分布，尤其是在端部節(jié)段的高密度分布，暗示其主要負責(zé)觸覺功能。刺形感受器能夠敏銳地感知機械刺激，當(dāng)蝗蟲在復(fù)雜的環(huán)境中移動時，觸角端部的刺形感受器可以及時感知到周圍物體的觸碰、擠壓等刺激，幫助蝗蟲判斷周圍環(huán)境的物理特性，如物體的形狀、質(zhì)地和位置等，從而避免碰撞和危險，在蝗蟲的防御和覓食行為中發(fā)揮關(guān)鍵作用。當(dāng)蝗蟲在草叢中穿梭時，刺形感受器能夠感知到草葉的阻擋，引導(dǎo)蝗蟲改變運動方向，順利通過復(fù)雜的植被環(huán)境。錐形感受器、腔錐形感受器和腔形感受器在觸角中部距節(jié)的集中分布，與它們在嗅覺和味覺功能中的作用密切相關(guān)。這些感受器內(nèi)部含有豐富的感覺神經(jīng)元，能夠?qū)瘜W(xué)物質(zhì)產(chǎn)生響應(yīng)。在蝗蟲尋找食物的過程中，它們可以感知植物表面的化學(xué)物質(zhì)，判斷食物是否適宜食用。在識別配偶時，也能夠通過感知對方釋放的化學(xué)信號，確定配偶的身份和位置。研究表明，錐形感受器對植物中的次生代謝產(chǎn)物具有較高的敏感性，能夠幫助蝗蟲識別有毒或不適宜的食物，避免取食對自身造成傷害。Bohm氏鬃毛成簇分布在觸角基部關(guān)節(jié)處，主要功能是感知觸角的運動和位置變化?；认x在活動過程中，觸角不斷地進行擺動和轉(zhuǎn)動，Bohm氏鬃毛能夠?qū)崟r監(jiān)測觸角的角度、速度和加速度等信息，并將這些信息傳遞給神經(jīng)系統(tǒng)，使蝗蟲能夠準(zhǔn)確地控制觸角的運動，更好地完成各種感知任務(wù)。當(dāng)蝗蟲需要快速轉(zhuǎn)向或躲避危險時，Bohm氏鬃毛能夠及時反饋觸角的位置信息，幫助蝗蟲做出準(zhǔn)確的反應(yīng)。芽孢形感受器在觸角上的分布較為稀疏，其功能目前尚不完全明確。但從其獨特的形態(tài)和分布特點推測，它可能與蝗蟲對特定環(huán)境信號或刺激的感知有關(guān)，或許在蝗蟲的某種特殊行為或生理過程中發(fā)揮著重要作用，需要進一步深入研究來揭示其功能奧秘。4.2結(jié)構(gòu)差異的影響因素從進化角度來看，觸角感受器的結(jié)構(gòu)差異是蝗蟲在長期進化過程中對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。在漫長的進化歷程中，蝗蟲面臨著不斷變化的生態(tài)環(huán)境，為了更好地生存和繁衍，其觸角感受器逐漸發(fā)生演變。不同的蝗蟲種類在進化過程中，根據(jù)自身所處的生態(tài)位和生存需求，發(fā)展出了獨特的觸角感受器結(jié)構(gòu)。例如，一些生活在草原地區(qū)的蝗蟲，由于周圍環(huán)境中植物種類豐富，為了準(zhǔn)確識別適宜的食物，其觸角上的嗅覺感受器（如毛形感受器和錐形感受器）可能更為發(fā)達，結(jié)構(gòu)也更為復(fù)雜，以增強對植物氣味的感知能力；而一些生活在較為單一環(huán)境中的蝗蟲，其觸角感受器的結(jié)構(gòu)可能相對簡單。進化過程中的遺傳變異和自然選擇也在觸角感受器結(jié)構(gòu)差異的形成中發(fā)揮了重要作用。遺傳變異為觸角感受器的進化提供了原材料，而自然選擇則保留了那些有利于蝗蟲生存和繁殖的變異，使得不同種類的蝗蟲在觸角感受器結(jié)構(gòu)上逐漸產(chǎn)生差異。生態(tài)因素對觸角感受器的結(jié)構(gòu)有著顯著的影響。環(huán)境中的食物資源、棲息地特征以及生物間的相互作用等，都與觸角感受器的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。食物資源的差異是影響觸角感受器結(jié)構(gòu)的重要生態(tài)因素之一。不同種類的蝗蟲食性各異，有的以特定的植物為食，有的則取食多種植物。以特定植物為食的蝗蟲，其觸角感受器會針對該植物的化學(xué)信號進行特化，結(jié)構(gòu)上可能表現(xiàn)為對該植物氣味敏感的感受器數(shù)量增加或結(jié)構(gòu)優(yōu)化。棲息環(huán)境的物理特征，如植被密度、地形復(fù)雜度等，也會影響觸角感受器的結(jié)構(gòu)。生活在植被茂密環(huán)境中的蝗蟲，為了在復(fù)雜的環(huán)境中準(zhǔn)確感知周圍的物體和方向，其觸角上的觸覺感受器（如刺形感受器）可能更為發(fā)達，分布也更為密集，以便及時感知到周圍物體的觸碰，避免碰撞。從遺傳角度分析，觸角感受器的結(jié)構(gòu)是由基因決定的，不同種類蝗蟲在長期的進化過程中，其基因發(fā)生了不同程度的變異和分化，從而導(dǎo)致觸角感受器的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異。這些遺傳差異不僅決定了觸角感受器的類型、數(shù)量和分布，還影響著感受器的形態(tài)和功能。研究表明，一些與觸角發(fā)育相關(guān)的基因在不同蝗蟲種類中的表達模式存在差異，這些差異直接導(dǎo)致了觸角感受器結(jié)構(gòu)的不同。在某些蝗蟲種類中，特定基因的突變可能導(dǎo)致觸角感受器的形態(tài)發(fā)生改變，進而影響其功能。遺傳因素還決定了觸角感受器在個體發(fā)育過程中的形成和發(fā)育，使得每個蝗蟲個體都具有獨特的觸角感受器結(jié)構(gòu)。4.3研究結(jié)果的應(yīng)用價值本研究的結(jié)果在蝗蟲分類學(xué)領(lǐng)域具有重要的應(yīng)用價值。觸角感受器的類型、數(shù)量及分布規(guī)律，可作為分類和鑒定的關(guān)鍵依據(jù)，有助于更準(zhǔn)確地區(qū)分不同種類的蝗蟲。在傳統(tǒng)的蝗蟲分類中，主要依據(jù)外部形態(tài)特征進行鑒定，但這些特征有時會受到環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化，導(dǎo)致分類的準(zhǔn)確性受到一定限制。而觸角感受器的特征相對穩(wěn)定，不易受環(huán)境因素的干擾，能夠為蝗蟲的分類提供更可靠的依據(jù)。通過對觸角感受器的詳細研究，可以發(fā)現(xiàn)一些新的分類特征，從而完善蝗蟲的分類體系，提高分類的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。在蝗蟲行為學(xué)研究方面，研究結(jié)果為深入探究蝗蟲的行為機制提供了關(guān)鍵線索。觸角感受器在蝗蟲的取食、求偶、防御等行為中發(fā)揮著重要作用，了解其結(jié)構(gòu)和功能，能夠幫助我們更好地理解蝗蟲的行為模式和行為決策過程。在蝗蟲的取食行為研究中，通過分析觸角感受器對不同植物氣味的感知機制，可以深入了解蝗蟲如何選擇適宜的食物，為制定有效的蝗蟲防治策略提供理論基礎(chǔ)。在求偶行為研究中，對觸角感受器感知性信息素的機制進行研究，有助于揭示蝗蟲的繁殖行為規(guī)律，為控制蝗蟲的種群數(shù)量提供新的思路。從蝗蟲防治工作的角度來看，本研究的結(jié)果具有重要的實踐意義。通過對觸角感受器功能的深入了解，可以開發(fā)出基于觸角感受器的新型防治技術(shù)，如利用昆蟲信息素干擾蝗蟲的嗅覺感知，破壞其取食和求偶行為，從而達到控制蝗蟲種群數(shù)量的目的。還可以通過改變環(huán)境因素，影響觸角感受器的功能，降低蝗蟲的生存和繁殖能力。在蝗蟲經(jīng)常出沒的區(qū)域種植具有特殊氣味的植物，干擾蝗蟲觸角感受器的正常功能，使其難以找到食物和配偶，從而減少蝗蟲的危害。五、結(jié)論與展望5.1主要研究結(jié)論本研究通過掃描電鏡技術(shù)，對東北地區(qū)13種斑翅蝗科蝗蟲觸角感受器進行了系統(tǒng)研究，取得了以下主要成果：在13種蝗蟲觸角上共識別出13種感受器類型，包括毛形感受器（Ⅰ、Ⅱ）、刺形感受器（Ⅰ、Ⅱ）、錐形感受器（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）、腔錐形感受器、腔形感受器、Bohm氏鬃毛和芽孢形感受器。這些感受器各具獨特的形態(tài)特征，在長度、直徑、形狀以及表面紋理等方面存在明顯差異，為蝗蟲提供了多樣化的感知能力。不同屬間蝗蟲觸角感受器在類型、數(shù)量及分布規(guī)律上存在顯著差異。車蝗屬、皺膝蝗屬、束頸蝗屬、沼澤蝗屬、赤翅蝗屬均有12種感受器，但具體感受器類型有所不同；異痂蝗屬和疣蝗屬都有13種感受器，然而兩屬的具體感受器類型也不盡相同；尖翅蝗屬有11種感受器，草綠蝗屬僅有10種感受器。在感受器總數(shù)量方面，草綠蝗屬最多，束頸蝗屬最少，這種差異可能與蝗蟲的生態(tài)習(xí)性、食性以及活動范圍等因素相關(guān)。同屬不同種間，觸角感受器同樣呈現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。以異痂蝗屬的輪紋異痂蝗和黃脛異痂蝗、尖翅蝗屬的大墊尖翅蝗和小墊尖翅蝗為例，它們在觸角感受器的數(shù)量和某些感受器的分布上存在顯著差異，這些差異可能與它們對不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)以及進化過程中的遺傳分化有關(guān)。在觸角的分布上，不同類型的感受器具有各自獨特的規(guī)律。毛形感受器主要集中于觸角的近基部節(jié)段，便于快速傳遞感知信息；刺形感受器在觸角各節(jié)均有分布，且端部節(jié)段數(shù)量較多，利于感知機械刺激；錐形感受器、腔錐形感受器和腔形感受器在觸角中部距節(jié)分布較多，有助于嗅覺和味覺感知；Bohm氏鬃毛成簇分布在觸角基部關(guān)節(jié)處，用于感知觸角的運動和位置變化；芽孢形感受器分布較為稀疏，其功能尚待進一步研究。本研究充分證明了觸角感受器是斑翅蝗科9屬13種蝗蟲的重要分類特征，同時也是不同科間蝗蟲分類鑒定的重要依據(jù)之一。觸角感受器的類型、數(shù)量及分布規(guī)律的差異，能夠為蝗蟲的分類和鑒定提供準(zhǔn)確、可靠的參考，有助于完善蝗蟲的分類體系，推動蝗蟲分類學(xué)的發(fā)展。5.2研究不足與展望本研究雖取得了一定成果，但仍存在一些不足之處。在樣本采集方面，由于時間和地域的限制，所采集的蝗蟲樣本可能無法完全代表東北地區(qū)斑翅蝗科蝗蟲的所有種群，存在一定的局限性。未來研究可進一步擴大樣本采集的范圍和數(shù)量，涵蓋東北地區(qū)更多的生態(tài)環(huán)境和不同的地理區(qū)域，以確保研究結(jié)果的全面性和代表性。本研究僅對13種蝗蟲觸角感受器的形態(tài)結(jié)構(gòu)進行了觀察和分析，未涉及感受器的生理功能驗證。后續(xù)研究可運用電生理學(xué)、行為學(xué)等技術(shù)手段，深入探究觸角感受器的生理功能，如通過單細胞記錄技術(shù)，研究感受器神經(jīng)元對不同化學(xué)物質(zhì)和物理刺激的電生理反應(yīng)，明確其在蝗蟲嗅覺、觸覺等感覺功能中的具體作用機制。從分子層面來看，目前對于觸角感受器發(fā)育和功能相關(guān)的基因調(diào)控機制研究較少。未來可開展相關(guān)的分子生物學(xué)研究，利用基因編輯、基因表達分析等技術(shù)，深入探討觸角感受器發(fā)育和功能的分子調(diào)控機制，揭示基因與觸角感受器結(jié)構(gòu)和功能之間的內(nèi)在聯(lián)系，為進一步理解蝗蟲的感覺系統(tǒng)提供更深入的理論基礎(chǔ)。在應(yīng)用方面，本研究結(jié)果為蝗蟲的防治提供了理論依據(jù)，但尚未將其轉(zhuǎn)化為實際的防治技術(shù)。未來可結(jié)合本研究成果，開發(fā)基于觸角感受器的新型蝗蟲防治技術(shù)，如研發(fā)高效的昆蟲信息素誘捕劑、干擾劑等，提高蝗蟲防治的效果和效率，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，降低對環(huán)境的污染，實現(xiàn)蝗蟲的綠色防控。六、參考文獻[1]陳湖海，康樂?；认x觸角感受器及其生態(tài)學(xué)意義[J].動物學(xué)雜志，1998,33(3):46-49.[2]郭郛。中國飛蝗生物學(xué)[M].濟南：山東科學(xué)技術(shù)出版社，1991:154.[3]許培查。昆蟲學(xué)研究[J].1994(1):196.[4]黃新培（譯）.昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1990:3.[5]周旭凌，胡增麗，張未仲，等。金龜子對植物氣味趨避機制研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2020,36(8):85-90.[6]姚永生，原國輝，羅梅浩。銅綠麗金龜成蟲觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2004,19(3):96-99.[7]張振飛，吳偉堅，梁廣文。越北腹露蝗觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2005,42(4):431-434.[8]高澤正，吳偉堅，梁廣文。中華微刺盲蝽觸角環(huán)境掃描電鏡觀察[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006,27(4):18-20.[9]張杰，張龍。東亞飛蝗前翅感受器的類型與分布初步研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2006,21(B10):122-126.[10]林克劍，吳孔明，張永軍，等.B型煙粉虱觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)及對寄主植物氣味的嗅覺行為反應(yīng)[J].植物保護學(xué)報，2007,34(4):379-386.[11]向玉勇，楊茂發(fā)，李子忠。小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].四川動物，2009,28(3):390-393.[12]劉迅，農(nóng)向群，張澤華，等。德國小蠊觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(5):755-760.[13]魯沖，朱芬，陳利珍，等。中黑盲蝽觸角感器掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(6):879-882.[14]鄭麗霞，吳偉堅，符悅冠。螺旋粉虱成蟲觸角的感器[J].昆蟲知識，2010,47(3):525-528.[15]劉春雨，袁海濱，張健，等。沼澤蝗屬2種蝗蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011,33(5):503-506,517.[16]朱雪姣，馬濤，張蒙，等。遲眼蕈蚊成蟲觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2013,28(S1):403-408.[17]劉淼，任炳忠。中華蚱蜢觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）,2006,27(1):6-8.[18]盧芙萍，趙冬香，馬恩波。海南島蝗蟲研究現(xiàn)狀與展望[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,26(1):53-59.[19]滑會然，任國棟，尹健。彎脛大軸甲形態(tài)再描記與掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2006,43(6):839-843.[20]徐艷，石福明。黃脊雷篦蝗觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007,26(1):32-36.[2]郭郛。中國飛蝗生物學(xué)[M].濟南：山東科學(xué)技術(shù)出版社，1991:154.[3]許培查。昆蟲學(xué)研究[J].1994(1):196.[4]黃新培（譯）.昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1990:3.[5]周旭凌，胡增麗，張未仲，等。金龜子對植物氣味趨避機制研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2020,36(8):85-90.[6]姚永生，原國輝，羅梅浩。銅綠麗金龜成蟲觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2004,19(3):96-99.[7]張振飛，吳偉堅，梁廣文。越北腹露蝗觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2005,42(4):431-434.[8]高澤正，吳偉堅，梁廣文。中華微刺盲蝽觸角環(huán)境掃描電鏡觀察[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006,27(4):18-20.[9]張杰，張龍。東亞飛蝗前翅感受器的類型與分布初步研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2006,21(B10):122-126.[10]林克劍，吳孔明，張永軍，等.B型煙粉虱觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)及對寄主植物氣味的嗅覺行為反應(yīng)[J].植物保護學(xué)報，2007,34(4):379-386.[11]向玉勇，楊茂發(fā)，李子忠。小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].四川動物，2009,28(3):390-393.[12]劉迅，農(nóng)向群，張澤華，等。德國小蠊觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(5):755-760.[13]魯沖，朱芬，陳利珍，等。中黑盲蝽觸角感器掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(6):879-882.[14]鄭麗霞，吳偉堅，符悅冠。螺旋粉虱成蟲觸角的感器[J].昆蟲知識，2010,47(3):525-528.[15]劉春雨，袁海濱，張健，等。沼澤蝗屬2種蝗蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011,33(5):503-506,517.[16]朱雪姣，馬濤，張蒙，等。遲眼蕈蚊成蟲觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2013,28(S1):403-408.[17]劉淼，任炳忠。中華蚱蜢觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）,2006,27(1):6-8.[18]盧芙萍，趙冬香，馬恩波。海南島蝗蟲研究現(xiàn)狀與展望[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,26(1):53-59.[19]滑會然，任國棟，尹健。彎脛大軸甲形態(tài)再描記與掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2006,43(6):839-843.[20]徐艷，石福明。黃脊雷篦蝗觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007,26(1):32-36.[3]許培查。昆蟲學(xué)研究[J].1994(1):196.[4]黃新培（譯）.昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1990:3.[5]周旭凌，胡增麗，張未仲，等。金龜子對植物氣味趨避機制研究進展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2020,36(8):85-90.[6]姚永生，原國輝，羅梅浩。銅綠麗金龜成蟲觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2004,19(3):96-99.[7]張振飛，吳偉堅，梁廣文。越北腹露蝗觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2005,42(4):431-434.[8]高澤正，吳偉堅，梁廣文。中華微刺盲蝽觸角環(huán)境掃描電鏡觀察[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006,27(4):18-20.[9]張杰，張龍。東亞飛蝗前翅感受器的類型與分布初步研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2006,21(B10):122-126.[10]林克劍，吳孔明，張永軍，等.B型煙粉虱觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)及對寄主植物氣味的嗅覺行為反應(yīng)[J].植物保護學(xué)報，2007,34(4):379-386.[11]向玉勇，楊茂發(fā)，李子忠。小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].四川動物，2009,28(3):390-393.[12]劉迅，農(nóng)向群，張澤華，等。德國小蠊觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(5):755-760.[13]魯沖，朱芬，陳利珍，等。中黑盲蝽觸角感器掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2009,46(6):879-882.[14]鄭麗霞，吳偉堅，符悅冠。螺旋粉虱成蟲觸角的感器[J].昆蟲知識，2010,47(3):525-528.[15]劉春雨，袁海濱，張健，等。沼澤蝗屬2種蝗蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011,33(5):503-506,517.[16]朱雪姣，馬濤，張蒙，等。遲眼蕈蚊成蟲觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報，2013,28(S1):403-408.[17]劉淼，任炳忠。中華蚱蜢觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].吉林師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）,2006,27(1):6-8.[18]盧芙萍，趙冬香，馬恩波。海南島蝗蟲研究現(xiàn)狀與展望[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,26(1):53-59.[19]滑會然，任國棟，尹健。彎脛大軸甲形態(tài)再描記與掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2006,43(6):839-843.[20]徐艷，石福明。黃脊雷篦蝗觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J]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