第三章植物光合作用第1頁(yè)本章內(nèi)容：光合作用意義和研究歷史葉綠體和光合色素光合作用機(jī)理光呼吸影響光合速率外界原因光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第2頁(yè)概述一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物1、異養(yǎng)植物(Heterophyte)2、自養(yǎng)植物(Autophyte)二、碳素同化作用(Carbonassimilation)1、光合作用(Photosynthesis)

光CO2+H2O(CH2O)+O2

葉綠體第3頁(yè)什么是光合作用？綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖，并釋放出氧氣過(guò)程。第4頁(yè)葉綠體：CO2+H2O（CH2O)+O2光能葉綠體

廠房葉綠體動(dòng)力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機(jī)物和氧第5頁(yè)

2、細(xì)菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、葉綠素CO2+H2SCH2O+H2O+S

3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成細(xì)菌

第6頁(yè)第7頁(yè)三、光合作用主要性1、有機(jī)物質(zhì)主要起源2、把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能3、大氣中氧氣主要起源

第8頁(yè)第一節(jié)葉綠體和葉綠體色素I一、葉綠體(Chloroplast)㈠葉綠體結(jié)構(gòu):橢圓形，普通直徑為3~6um，厚為2~3um。每平方毫米蓖麻葉就含3~5百萬(wàn)個(gè)葉綠體。1、葉綠體膜—選擇性屏障,控制物質(zhì)進(jìn)出。2、基質(zhì)—CO2固定,淀粉合成和儲(chǔ)備（含酶類）3、基粒—光能-化學(xué)能（光合色素）4、嗜鋨滴—基質(zhì)中與鋨酸輕易結(jié)合顆粒（醌類）5、類囊體—光合作用能量轉(zhuǎn)換（又稱光合膜）基粒類囊體（granathylakoid）基質(zhì)類囊體(stromathylakoid)下一頁(yè)第9頁(yè)外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒第10頁(yè)第11頁(yè)第12頁(yè)㈡葉綠體成份1、水分(75%)2、蛋白質(zhì)(30~45%)—催化劑3、脂類(20~40%)—膜成份4、色素(8%)—與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子傳遞5、無(wú)機(jī)鹽(10%)6、儲(chǔ)備物質(zhì)(如淀粉等，10~20%)7、NAD+、NADP+、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞氫原子或電子作用。第13頁(yè)二、光合色素1、分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1所以葉片普通呈綠色葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1解釋：秋后或衰老葉片多呈黃色，秋后楓樹(shù)葉子呈紅色藻紅素藻藍(lán)素葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：

3、藻膽素2、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍(lán)綠色黃綠色橙黃色黃色第14頁(yè)2、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)⑴葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。其化學(xué)組成以下：

chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg葉綠素是葉綠酸酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：

COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg

COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下列圖下一頁(yè)第15頁(yè)葉綠素b以－CHO代替－CH3圖3-3葉綠素a結(jié)構(gòu)式CH3返回4個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)—卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)中央1個(gè)含羰基和羧基副環(huán)（同素環(huán)Ⅴ），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第Ⅳ吡珞環(huán)側(cè)鍵上丙酸結(jié)合龐大共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振方式傳遞能量,但不參加H傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg第16頁(yè)⑵胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有α-、β-、γ-三種異構(gòu)體。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。①胡蘿卜素：是一不飽和碳?xì)浠衔?，分子式為C40H56。它兩頭含有一個(gè)對(duì)稱排列紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵（4個(gè)異戊二烯）相聯(lián)接。②葉黃素由胡蘿卜素衍生而來(lái)，分子式為C40H56O2，是個(gè)醇類物質(zhì)，它在葉綠體結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。⑶藻膽素藻類進(jìn)行光合作用主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶于水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）。

第17頁(yè)β-胡蘿卜素葉黃素圖3-4β-胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式第18頁(yè)3、光合色素光學(xué)特征⑴輻射能量

光波是一個(gè)電磁波，對(duì)光合作用有效可見(jiàn)光波長(zhǎng)是400~700nm之間。光同時(shí)又是運(yùn)動(dòng)著粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶能量和光波長(zhǎng)關(guān)系以下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×頻率=()×

阿伏伽德羅常數(shù)普朗克常數(shù)上式表明：光子能量與波長(zhǎng)成反比。⑵吸收光譜光速波長(zhǎng)--------第19頁(yè)太陽(yáng)光譜紫外光可見(jiàn)光紅外光10390770100000nm

390430470500560600650700第20頁(yè)①葉綠素吸收光譜葉綠素吸收光能力很強(qiáng)，假如把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就能夠看到有些波長(zhǎng)光線被吸收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜。兩個(gè)最強(qiáng)烈吸收區(qū)，一個(gè)是波長(zhǎng)為640~660紅光部分，另一個(gè)是430~450藍(lán)紫光部分。另外，在光譜橙光，黃光和綠光部分只有不顯著吸收帶，其中尤以對(duì)綠光吸收最少，所以葉綠素溶液呈綠色。chla和chlb吸收光譜很相同，但略有不一樣。②類胡蘿卜素吸收光譜最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光等波長(zhǎng)光。第21頁(yè)葉綠素b葉綠素a圖3-7葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中吸收光譜第22頁(yè)圖3-8α-胡蘿卜素和葉黃素吸收光譜葉黃素α-胡蘿卜素λ/nm返回第23頁(yè)⑶作用光譜

指在能量相同而波長(zhǎng)不一樣光下，測(cè)定其光合強(qiáng)度所得改變曲線。

作用光譜與葉綠素a吸收光譜基本一致，說(shuō)明光合作用吸收光普通是由葉綠素a吸收，其它色素吸收光都傳遞給葉綠素a，然后引發(fā)光化學(xué)反應(yīng)。⑷熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色現(xiàn)象。10-8~10-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時(shí)能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱紅光(用精密儀器可測(cè)知),這個(gè)現(xiàn)象叫~。10-2秒(壽命長(zhǎng))

這兩種現(xiàn)象說(shuō)明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能第一步。

第24頁(yè)圖3-10色素分子吸收光子后能量轉(zhuǎn)變E1E2E0第二單線態(tài)第一單線態(tài)第一三線態(tài)熒光磷光第25頁(yè)4、葉綠素合成⑴合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸⑵需氧氣和光⑶礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn⑷溫度⑸水分影響蛋白質(zhì)合成谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯環(huán)膽色素原4個(gè)膽色素原尿卟啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ鎂原卟啉原脫植基葉綠素a脫植基葉綠素a葉綠素a葉綠素b厭氧條件下有氧條件下第26頁(yè)知道：

葉綠素與血紅素有共同前期合成路徑。推斷：動(dòng)植物有共同起源第27頁(yè)第二節(jié)光合作用機(jī)理光合作用可分為三個(gè)階段：①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化光反應(yīng)③碳同化暗反應(yīng)一、原初反應(yīng)（Primaryreaction）：光能電能包含光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程。

1、作用中心色素分子指含有光學(xué)活性特殊狀態(tài)存在少數(shù)葉綠素a分子。光學(xué)活性:指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引發(fā)本身氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時(shí)將接收光能轉(zhuǎn)變成電能性質(zhì)。特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來(lái)葉綠素a二聚體，吸收高峰為680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素第28頁(yè)原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應(yīng)暗反應(yīng)第29頁(yè)2、聚光色素

除作用中心色素以外大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素。它們都只能將吸收光聚集起來(lái)傳遞給作用中心色素，它們無(wú)光學(xué)活性，只能捕捉光能，所以叫聚光色素。它們又象收音機(jī)天線一樣，所以又叫“天線色素”。

兩種色素共同作用，才能將光能電能3、反應(yīng)中心

指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)最基本色素蛋白結(jié)構(gòu)。反應(yīng)中心=作用中心色素分子+原初電子供體+原初電子受體原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子物體。原初電子受體：直接接收作用中心色素分子傳來(lái)電子物體。D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-光第30頁(yè)4、光合單位指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用最小結(jié)構(gòu)單位。

光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心

光合作用原初反應(yīng)是連續(xù)不停進(jìn)行，所以，必須有不停最終電子供體和最終電子受體，組成電子“源”和“流”。高等植物最終電子供體是水，最終電子受體為NADP。聚光色素以誘導(dǎo)共振方式傳遞光量子，最終傳遞給反應(yīng)中心色素分子，這么作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能過(guò)程。

第31頁(yè)圖3-12光合作用原初反應(yīng)能量吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換反應(yīng)中心H2ONADP+e返回第32頁(yè)第33頁(yè)二、電子傳遞和光合磷酸化

電能活躍化學(xué)能

㈠、光系統(tǒng)兩個(gè)光系統(tǒng)量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目。紅降現(xiàn)象

以綠藻和紅藻為材料，研究其不一樣光波光合效率，發(fā)覺(jué)當(dāng)用光波大于685nm（遠(yuǎn)紅光）光照射時(shí)，即使仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為~。雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）

愛(ài)默生等發(fā)覺(jué)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm）照射條件下，如補(bǔ)充紅光（約650nm)，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長(zhǎng)光單獨(dú)照射總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）。

所以，認(rèn)為光合作用包含兩個(gè)光系統(tǒng)，以后證實(shí)確實(shí)如此。第34頁(yè)⒈光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）這是一個(gè)直徑較小顆粒，直徑為11nm，存在于基質(zhì)片層和基粒片層非垛疊區(qū)。

PSⅠ關(guān)鍵復(fù)合體反應(yīng)中心P700電子受體PSⅠ捕光復(fù)合體（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ第35頁(yè)第36頁(yè)⒉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）：

這是一個(gè)直徑較大顆粒，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜垛疊區(qū)。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

與OEC聯(lián)絡(luò)，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ組成關(guān)鍵復(fù)合體放氧復(fù)合體PSⅡ捕光復(fù)合體（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn復(fù)合物；Cl-，Ca2+光第37頁(yè)補(bǔ)充1、希爾反應(yīng)(Hillreaction)希爾發(fā)覺(jué)在離體葉綠體（實(shí)際是被膜破裂葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)電子受體（如草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣，這個(gè)反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中受體被稱為希爾氧化劑。

第38頁(yè)水光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系統(tǒng)5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)模式水氧化鐘:S0,S1,S2,S3,S4表示不一樣氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不一樣狀態(tài)。從S0S4每?jī)蓚€(gè)狀態(tài)之間轉(zhuǎn)變都失去1個(gè)電子，到S4時(shí)共積累4個(gè)正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中取得4個(gè)電子又回到S0狀態(tài)，同時(shí)產(chǎn)生O2,如此循環(huán)，每1個(gè)循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。

2H2OO2S4S3S2S1S0第39頁(yè)電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合鏈：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f組成是光合作用中電子傳遞系統(tǒng)，由兩個(gè)光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位高低排列在光合膜上。電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。第40頁(yè)圖

圖3-14類囊體膜上電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+第41頁(yè)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI第42頁(yè)第43頁(yè)第44頁(yè)

㈡、光合磷酸化（Photophosphorylation）：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵過(guò)程，稱光合磷酸化。１、光合磷酸化形式（1）非環(huán)式光合磷酸化

OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PSⅡ內(nèi)，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴伴隨類囊體外側(cè)H+轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜H+濃度差，引發(fā)ATP形成，同時(shí)把電子傳遞到PSⅠ去，深入提升了能位，而使H+還原NADP+

為NADPH，另外還放出O2,在這個(gè)過(guò)程中，電子傳遞是一個(gè)開(kāi)放通路，在此通路中伴伴隨ATP形成，故稱~。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O2ATP+2NADPH+O2如圖

第45頁(yè)圖

圖3-14類囊體膜上電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+第46頁(yè)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI第47頁(yè)第48頁(yè)（2）環(huán)式光合磷酸化

PSⅠ產(chǎn)生電子經(jīng)過(guò)一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引發(fā)ATP形成，不放出O2，也無(wú)NADP+還原反應(yīng)，在這個(gè)過(guò)程中，電子經(jīng)過(guò)一系列傳遞后降低了能位，最終經(jīng)過(guò)PC重新回到原來(lái)起點(diǎn)，也就是電子傳遞是一個(gè)閉合回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。第49頁(yè)圖

圖3-14類囊體膜上電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*TyrPheoP700*P700+第50頁(yè)第51頁(yè)第52頁(yè)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI第53頁(yè)（3）假環(huán)式光合磷酸化以O(shè)2代替NADP+作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化部位與非環(huán)式相同，在NADP供給量較低時(shí)，有利于此過(guò)程進(jìn)行。

第54頁(yè)2、ATP合酶

ATP合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層非垛疊區(qū)，這個(gè)復(fù)合物功效是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，故又稱為偶聯(lián)因子。ATP合酶復(fù)合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中H+可進(jìn)入CF0移動(dòng)到CF1，被位于頂部ATP合酶催化合成ATP。下一頁(yè)第55頁(yè)第56頁(yè)第57頁(yè)第58頁(yè)３、光合磷酸化機(jī)理化學(xué)滲透假說(shuō)（Chemiosmotichypothesi)在光下，因?yàn)楣夂仙匚展饬孔?，傳至反?yīng)中心色素而引發(fā)光化學(xué)反應(yīng)及電子傳遞，PQ在接收2電子同時(shí)，又從膜外間質(zhì)中取得2質(zhì)子而成還原態(tài)(PQH2)，PQH2有將電子傳給Cytb和Fe-S，因?yàn)镃ytb和Fe-S只接收電子而不接收質(zhì)子，于是H+釋放在膜內(nèi)（類囊體空間），同時(shí)水在膜內(nèi)側(cè)也釋放H+，因而形成跨膜H+梯度（濃度差），膜內(nèi)H+濃度高而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù)（電位差）。二者合稱為電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化動(dòng)力（質(zhì)子動(dòng)力）。H+有沿著電化學(xué)梯度返回膜外趨勢(shì)，當(dāng)經(jīng)過(guò)ATP酶復(fù)合物時(shí)即做功，使ADP+PiATP，這就是光合磷酸化。第59頁(yè)第60頁(yè)基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP合酶復(fù)合體中電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI第61頁(yè)

經(jīng)上述改變后光能電能活躍化學(xué)能（ATP,NADPH）

ATP和NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要向下傳遞，NADPHH又能深入還原CO2固定形成中間產(chǎn)物。這么就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)絡(luò)起來(lái)了。葉綠體有了ATP和NADPH，就可在暗反應(yīng)中同化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化能力”、“同化力”、“同化功”。

到此，光合作用光反應(yīng)進(jìn)行完成，下面我們講暗反應(yīng)（碳同化）。第62頁(yè)三、碳同化（CO2assimilation)活躍化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能在葉綠體間質(zhì)進(jìn)行①C3路徑（卡爾文循環(huán)）②C4路徑③景天酸代謝（CAM）

只能起固定、轉(zhuǎn)移CO2作用，不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物第63頁(yè)㈠C3路徑（卡爾文循環(huán)）卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化循環(huán)路徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。因?yàn)檫@個(gè)循環(huán)中CO2受體是一個(gè)戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱為還原戊糖磷酸路徑。這個(gè)路徑CO2固定最初產(chǎn)物是一個(gè)三碳化合物，故又稱C3路徑。C3路徑大致可分為三個(gè)階段：①羧化階段，②還原階段，③更新階段

固定轉(zhuǎn)移CO2，能形成淀粉等產(chǎn)物第64頁(yè)⒈羧化階段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA⒉還原階段(Retuctionphase)PGAD-PGAPGAld

從PGA到PGAld過(guò)程中，由光合作用生成ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用儲(chǔ)能過(guò)程便完成。PGAld等三碳糖可深入在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。

RuBPCCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脫氫酶第65頁(yè)⒊更新階段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P第66頁(yè)RuBP圖3-17卡爾文循環(huán)①是羧化階段②，③是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP第67頁(yè)第68頁(yè)

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi⒋C3路徑調(diào)整⑴酶活性調(diào)整光，H+,pH,Mg⑵質(zhì)量作用調(diào)整代謝物濃度影響反應(yīng)方向和速度。⑶轉(zhuǎn)運(yùn)作用調(diào)整磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器

第69頁(yè)㈡C4路徑(四碳二羧酸路徑）

1.C3與C4植物

據(jù)植物同化CO2路徑分為：

C3植物：把僅經(jīng)過(guò)C3路徑就能夠完成CO2固定作用植物稱為C3植物。多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。

C4植物：需C3和C4兩條路徑才能完成CO2同化，這么植物稱為C4植物。多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。

CAM植物：經(jīng)過(guò)景天酸代謝路徑完成CO2同化，這么植物稱為CAM植物。普通生長(zhǎng)在干旱條件下，氣孔晚上開(kāi)，白天關(guān)，節(jié)水。第70頁(yè)

C3與C4植物解剖學(xué)差異

①C4植物中柱鞘有葉綠體，

②C4植物有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，

③中柱鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞有大量胞間連絲聯(lián)絡(luò)。

④葉肉細(xì)胞排列情況不一樣，C3植物排列渙散，C4植物排列緊密。第71頁(yè)第72頁(yè)第73頁(yè)C3植物第74頁(yè)C4植物第75頁(yè)第76頁(yè)P(yáng)EP+HCO3-OAA+Pi發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中(如圖)發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3均不一樣。

PEPC四碳二羧酸CO2受體2、CO2固定第77頁(yè)C4路徑C3路徑葉肉細(xì)胞維管束細(xì)胞圖3-18C4植物C4路徑和C3路徑發(fā)生部位草酰乙酸

CO2PEP第78頁(yè)第79頁(yè)第80頁(yè)OAA深入轉(zhuǎn)化因植物種類而異(如圖)NADP蘋(píng)果酸酶型NAD蘋(píng)果酸酶型PEP羧激酶型第81頁(yè)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋(píng)果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP蘋(píng)果酸酶型NAD蘋(píng)果酸酶型PEP羧激酶型

圖3-19C4植物3種類型-脫羧部位是葉綠體NADP蘋(píng)果酸酶返回是丙酮酸脫羧部位是線粒體NAD蘋(píng)果酸酶返回是丙氨酸脫羧部位是細(xì)胞質(zhì)PEP羧激酶返回是丙酮酸和丙氨酸第82頁(yè)㈢CAM路徑(景天科酸代謝路徑）仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等氣孔白天關(guān)閉，夜間氣孔開(kāi)放，固定二氧化碳。夜間氣孔開(kāi)放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋(píng)果酸積累在液泡白天氣孔關(guān)閉蘋(píng)果酸丙酮酸+CO2

PEP主要來(lái)自于呼吸作用PPP路徑和EMP路徑。這么，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)絡(luò)起來(lái)。調(diào)整

短期調(diào)整：夜晚型和白天型長(zhǎng)久調(diào)整:兼性或誘導(dǎo)性CAM植物PEPC蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)發(fā)生在葉綠體有水時(shí)C3無(wú)水時(shí)CAM第83頁(yè)液泡葉綠體細(xì)胞質(zhì)第84頁(yè)第85頁(yè)第三節(jié)光呼吸(Photorespiration)光呼吸

植物綠色細(xì)胞在光下吸收O2，釋放CO2過(guò)程。一、光呼吸生化歷程

光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化底物是乙醇酸。㈠光呼吸底物乙醇酸生物合成

RuBPC含有雙重活性RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸乙醇酸+磷酸以上是在葉綠體中進(jìn)行第86頁(yè)㈡乙醇酸氧化及CO2產(chǎn)生

乙醇酸在葉綠體形成后，就轉(zhuǎn)入另一個(gè)細(xì)胞器-過(guò)氧化物酶體。C3植物葉肉細(xì)胞過(guò)氧化物酶體較多,而C4植物過(guò)氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細(xì)胞薄壁細(xì)胞內(nèi)，普通位于葉綠體附近。第87頁(yè)

乙醇酸+O2乙醛酸+H2O2乙醛酸+谷氨酸甘氨酸+α-酮戊二酸

甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體，脫羧產(chǎn)生CO2

2甘氨酸絲氨酸+CO2+NH3+NADH2

絲氨酸回到過(guò)氧化物酶體，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸絲氨酸+α-酮戊二酸羥基丙酮酸+谷氨酸羥基丙酮酸+NADH2甘油酸+NAD+

甘油酸進(jìn)入葉綠體，經(jīng)磷酸化生成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入C3途徑，為深入形成RuBP光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。

因?yàn)橐掖妓幔ǖ孜铮┦荂2化合物，氧化產(chǎn)物乙醛酸、甘氨酸都是C2化合物，故也稱光呼吸為二碳光呼吸氧化環(huán)或稱C2環(huán)。乙醇酸氧化酶轉(zhuǎn)氨酶四氫葉酸第88頁(yè)圖3-26光呼吸代謝路徑線粒體過(guò)氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸第89頁(yè)二、光呼吸特點(diǎn)⒈光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度增加而加速。⒉光呼吸與光合作用關(guān)系親密。⑴光呼吸底物乙醇酸起源于光合作用中RuBP⑵光合生成有機(jī)物1/3以上要消耗在光呼吸底物上⑶光呼吸消耗能量⒊光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化體、線粒體3種細(xì)胞器聯(lián)絡(luò)作用下進(jìn)行。⒋光呼吸吸O2和排CO2不在同一個(gè)細(xì)胞器里，吸收O2是在葉綠體、過(guò)氧化體中，放出CO2在線粒體中。第90頁(yè)三、光呼吸生理意義1.預(yù)防強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)破壞光呼吸是一個(gè)保護(hù)性生理過(guò)程，在高光強(qiáng)、低CO2時(shí)會(huì)形成過(guò)量同化力，由光激發(fā)高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有傷害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離子自由基形成，從而保護(hù)葉綠體，免去或降低強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)破壞。2.維持C3循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)

在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)至光抑制，此時(shí)光呼吸釋放CO2，能被C3路徑再利用，防止產(chǎn)生光抑制。

第91頁(yè)3.回收碳素經(jīng)過(guò)二碳氧化環(huán)可回收3/4碳（2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2

）

4.對(duì)蛋白質(zhì)合成提供了甘氨酸和絲氨酸。

5.能消除乙醇酸毒害作用。光呼吸能夠轉(zhuǎn)化乙醇酸。

6.能夠?yàn)橄跛猁}還原提供還原型NAD第92頁(yè)四、比較C3植物和C4植物光合特征

㈠結(jié)構(gòu)

㈡生理

⒈酶⒉CO2賠償點(diǎn)⒊光呼吸⒋利用組織中CO2情況⒌熱限⒍所需能量

第93頁(yè)⒈酶對(duì)CO2親和力PEPC對(duì)CO2Km=7umolRuBPC對(duì)CO2Km=450umol所以，PEPC對(duì)CO2親和力大。⒉CO2賠償點(diǎn)

定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收CO2量與呼吸作用所釋放CO2量到達(dá)動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。

C3植物CO2賠償點(diǎn)高，C4植物CO2賠償點(diǎn)低。第94頁(yè)⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，C4植物是低光呼吸植物⑴PEPC對(duì)CO2親和力要高于RuBPC⑵C4植物RuBPC位于維管束鞘細(xì)胞，O2濃度較小；⑶四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP羧化反應(yīng)，降低了加氧反應(yīng)，⑷C4植物PEP羧化酶位于葉肉細(xì)胞，對(duì)光呼吸釋放CO2有捕捉作用所以C4植物光呼吸小。第95頁(yè)第96頁(yè)⒋利用組織中CO2情況

C4植物①能利用細(xì)胞間隙中較低濃度CO2

②光呼吸放出CO2不易漏出。⒌熱限

C4植物熱限比C3植物熱限高。⒍所需能量

C4植物需額外能量用于PEP再生。第97頁(yè)第四節(jié)光合作用產(chǎn)物(photosyntheticproduct)主要是蔗糖和淀粉一、淀粉合成（1）場(chǎng)所：葉綠體（2）原料：來(lái)自于C3路徑磷酸丙糖

DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+ATPADPG(G)n二、蔗糖合成（1）場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)（2）原料：來(lái)自于C3路徑磷酸丙糖（3）磷酸運(yùn)輸器(Phosphatetranslocator)淀粉淀粉合酶第98頁(yè)磷酸運(yùn)輸器(Phosphatetranslocator)是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸專一載體。每從葉綠體運(yùn)出一個(gè)磷酸酯就有一個(gè)正磷酸離子從胞質(zhì)溶膠運(yùn)輸回來(lái)。磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）（葉綠體）DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+UTPUDPGF6P三、蔗糖和淀粉合成調(diào)整由磷酸和磷酸丙糖相對(duì)濃度控制。Pi,F6P促進(jìn)蔗糖合成。磷酸運(yùn)輸器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖第99頁(yè)第五節(jié)影響光合作用原因一、光合作用指標(biāo)1、光合強(qiáng)度(Intensityofphotosynthesis)也稱光合速率(Photosyntheticrate)單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2量或放出O2量。2、凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度）

實(shí)際所測(cè)得光合速率半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法3、總光合速率（GrossPhotosyntheticrate）也稱真光合速率（TurePhotosyntheticrate）

表觀光合速率加上光、暗呼吸速率第100頁(yè)二、影響光合作用原因1、水分2、CO2濃度3、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)4、光照：光強(qiáng)、光質(zhì)

5、溫度：三基點(diǎn)溫度6、光合作用日改變第101頁(yè)1、水分⑴缺水引發(fā)氣孔開(kāi)度小或關(guān)閉，限制了CO2吸收-----氣孔阻力⑵缺水時(shí)，淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出遲緩，抑制光合作用進(jìn)行，而促進(jìn)了呼吸作用。⑶缺水會(huì)降低原生質(zhì)體水合度，引發(fā)膠體結(jié)構(gòu)變硬和酶活性下降，使RuBPC固定CO2能力下降-----羧化阻力。⑷缺水會(huì)降低CO2在細(xì)胞間隙內(nèi)傳遞速度---葉肉阻力。⑸缺水可能擾亂葉綠素分子在類囊體上正常空間排列，從而影響光反應(yīng)進(jìn)行。⑹缺水降低光合面積。第102頁(yè)2、CO2濃度⑴CO2飽和點(diǎn)(CO2Saturationpoint)

在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但抵達(dá)一定程度時(shí)，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時(shí)CO2濃度叫CO2飽和點(diǎn)。作物最適CO2濃度為1000ppm，而大氣中CO2實(shí)際含量只有300~330ppm，所以進(jìn)行CO2施肥可提升光合強(qiáng)度，增加產(chǎn)量。⑵CO2賠償點(diǎn)(CO2Compensationpoint)第103頁(yè)3、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)直接、間接影響光合作用調(diào)整氣孔開(kāi)度，影響碳水化合物轉(zhuǎn)換及運(yùn)輸，光合鏈成份，葉綠素組分，酶活化劑，加大光合面積等。第104頁(yè)4、光照：光強(qiáng)、光質(zhì)⑴光賠償點(diǎn)(Lightcompensa