生物營(yíng)養(yǎng)元素

第一節(jié)概說(shuō)

Section1Generality一、魚(yú)類(lèi)的餌料二、營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)水生生物生長(zhǎng)的限制作用三、水體施肥的特殊性一、魚(yú)類(lèi)的餌料Forageforfishes魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)+能量人工投放餌料天然餌料農(nóng)副產(chǎn)品+某些添加劑（如氨基酸、礦物質(zhì)、維生素、微量元素）水體中活的生物，歸根結(jié)蒂源于綠色植物：養(yǎng)殖水體中主要是浮游植物和高等水生植物或底棲生物——須依賴(lài)水中無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)天然餌料有機(jī)碎屑(organicdetritus)活的生物(livingorganism)生物死亡后尸體碎片或溶解有機(jī)物→吸附、絮凝、浮選浮游動(dòng)植物、細(xì)菌和若干高等動(dòng)植物或底棲生物二、營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)水生生物生長(zhǎng)的限制作用Restrictiveeffectsofnutrientsonthegrowthofaquaticorganisms*營(yíng)養(yǎng)元素：必要性與養(yǎng)殖方式有關(guān)必需元素和非必需元素常量必需元素：N、P、K、Ca、Mg、S、C、H、O微量必需元素：Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl等

在養(yǎng)殖水體，生物營(yíng)養(yǎng)元素不斷被水生生物利用，或因某些物理、化學(xué)因子使有效形式轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)效形式，其濃度變化，以致對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生限制作用怎樣解決？1.營(yíng)養(yǎng)元素可能起限制作用的因子，如以A代表營(yíng)養(yǎng)元素的有效形式CA——總儲(chǔ)量，即各種形式的A[A0]——藻類(lèi)細(xì)胞表面水中A的實(shí)際濃度[A]——水中A的平均濃度VA——A從溶液主體向細(xì)胞表面遷移速率找出A元素的限制方式2.幾種可能的限制作用①各種營(yíng)養(yǎng)元素[A]（平均濃度）比例不適有氧光合作用中，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收按一定比例原子個(gè)數(shù)比：C︰N︰P=106︰16︰1重量比：C︰N︰P=41︰7.2︰1藻類(lèi)吸收營(yíng)養(yǎng)合成自身細(xì)胞原生質(zhì)時(shí)，按一定比例進(jìn)行。只有當(dāng)水體中有關(guān)營(yíng)養(yǎng)元素濃度適于水生植物吸收特點(diǎn)，才能獲較高初級(jí)生產(chǎn)力Liebig最小量限制法則：基礎(chǔ)生產(chǎn)由水中有效形式濃度相對(duì)較低的那種元素所限制，產(chǎn)生這種限制作用的營(yíng)養(yǎng)元素稱(chēng)限制性營(yíng)養(yǎng)元素木桶盛水理論在不同的養(yǎng)殖水體中，在不同的時(shí)期和具體情況下，限制性營(yíng)養(yǎng)元素可能會(huì)不同，但一般情況下，P、N是限制性元素，C也可能成為限制性營(yíng)養(yǎng)元素②[A0]、CA、VA均小●這種限制作用會(huì)導(dǎo)致：藻類(lèi)細(xì)胞分裂緩慢，增殖速率很小→整個(gè)水體浮游藻類(lèi)的產(chǎn)量低（初級(jí)生產(chǎn)力低）產(chǎn)量產(chǎn)量AB2121細(xì)胞數(shù)的對(duì)數(shù)③[A0]、VA大，CA甚小●后果：一段時(shí)間內(nèi)，浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素可達(dá)飽和速率而迅速增殖，表現(xiàn)為較高初級(jí)生產(chǎn)力但一段時(shí)間后，[A0]、VA必變小，高的初級(jí)生產(chǎn)力只是曇花一現(xiàn)實(shí)際生產(chǎn)中常稱(chēng)水體肥力與后勁不足（偶爾追施化肥）④CA雖大，但[A0]和/或VA小●結(jié)果：短時(shí)間內(nèi)浮游植物不可能有較高產(chǎn)量，但[A0]可由CA不斷供給●故初級(jí)生產(chǎn)量常步子不快、慢慢走，這種水體短時(shí)間內(nèi)不可能有較好經(jīng)濟(jì)效益——生產(chǎn)中可能：CA，其中A主要是N、P●[A0]、VA

大，CA小，如化肥養(yǎng)魚(yú)●各種[A]比例不適，經(jīng)常見(jiàn)由于常在生產(chǎn)中出現(xiàn)，所以往往十分注意，且一些生產(chǎn)方式已以傳統(tǒng)經(jīng)驗(yàn)繼承實(shí)例1：江浙一帶池中投羊糞、豬糞、牛糞廣東大草（綠肥）湖南、安徽人糞、牛糞湖北各種有機(jī)肥“漁肥”以上均為有機(jī)肥——增加各限制性營(yíng)養(yǎng)元素的CA

實(shí)例2：在魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)旺季，池塘除適當(dāng)施有機(jī)肥外，還常追施無(wú)機(jī)肥，如N、P肥——加大[A0]和VA實(shí)例3：有針對(duì)性的追施某種化肥（如P），解決比例不適的問(wèn)題施肥：生產(chǎn)管理中經(jīng)常調(diào)節(jié)平衡的過(guò)程1.經(jīng)濟(jì)施肥農(nóng)業(yè)、漁業(yè)生產(chǎn)施肥，都為使人得到相應(yīng)產(chǎn)品農(nóng)業(yè)：施肥→植物（稻、麥）→人漁業(yè)：施肥→植物（浮游植物）→魚(yú)→人漁業(yè)施肥與農(nóng)業(yè)施肥所獲產(chǎn)品的性質(zhì)不一樣：自養(yǎng)型的農(nóng)作物Vs異養(yǎng)型的魚(yú)三、水體施肥的特殊性

Particularityoffertilizinginwaters

林德曼10%定律——兩種不同類(lèi)型生產(chǎn)形式使人得到的能量相差10n倍肥→植物→浮游、底棲動(dòng)物→小型魚(yú)類(lèi)→鱖→人1001010.10.010.001肥→植物（浮游）→白鰱→人1001010.1施肥是否經(jīng)濟(jì)：依養(yǎng)殖對(duì)象食物鏈長(zhǎng)短而定，食物鏈越短，越經(jīng)濟(jì)；食物鏈越長(zhǎng)，施肥效果越差2.安全施肥——傳統(tǒng)養(yǎng)殖生產(chǎn)中，魚(yú)類(lèi)餌料的增殖場(chǎng)所與魚(yú)類(lèi)的生活環(huán)境處于同一水體內(nèi)，雖然施肥可以增加魚(yú)類(lèi)餌料，但不適當(dāng)?shù)氖┓士赡苤苯踊蜷g接影響到魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)，甚至造成魚(yú)類(lèi)死亡第二節(jié)氮

Section2Nitrogen一、天然水體內(nèi)氮的存在形式及反應(yīng)特點(diǎn)二、水中有效氮的實(shí)際濃度及其影響因素三、常用氮肥及其特點(diǎn)四、合理施用氮肥的水化學(xué)要求五、水體老化一、天然水體內(nèi)氮的存在形式及反應(yīng)特點(diǎn)Existingpatternandreactioncharacteristicsofnitrogeninnaturalwaters★氮被稱(chēng)為生命的元素，無(wú)論低等還是最高等生物，N都是一種必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素（macronutrients）——即動(dòng)植物生長(zhǎng)需要量大的元素N、P、C、S、O、K、Ca、Mg（在動(dòng)植物干組織中含量>0.1%均為大量營(yíng)養(yǎng)元素，其中C、O含量最大，都為45%左右）對(duì)于水生植物（包括藻類(lèi)）N同樣是必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素。當(dāng)水體中N供應(yīng)不足時(shí)，也有可能形成限制性營(yíng)養(yǎng)元素1.

天然水體中N的主要存在形式：I.無(wú)機(jī)N（NH3、（NH4+）、NO3-、NO2-）II.有機(jī)N（蛋白質(zhì)、氨基酸、尿素）III.單質(zhì)的N2在水體中主要由于生物的作用可相互轉(zhuǎn)化，構(gòu)成了氮在水體內(nèi)的循環(huán)擴(kuò)散同化擴(kuò)散擴(kuò)散沉降氨化同化逸散溶解N2有機(jī)NNO3-NO2-NH3N2有機(jī)NNO3-NO2-NH3N2有機(jī)NNH3沉積物N固氮硝化氨化湖上層湖下層固氮脫氮氨化固氮嫌氣分解沉積物2.氨化作用（aminification）(1)含氮有機(jī)物在微生物作用下釋放出氨的過(guò)程如蛋白質(zhì)→膠→胨→肽→氨基酸→滲入細(xì)胞內(nèi)

細(xì)胞外酶AA細(xì)菌細(xì)胞Protein合成新的蛋白質(zhì)AA轉(zhuǎn)為另一種氨基酸t(yī)ransaminationNH3有機(jī)N向無(wú)機(jī)N轉(zhuǎn)化的第一步脫氨基作用/氨化作用deamination+(1/2)O2CH3-C-COOHO+NH3(2)脫氨基可通過(guò)氧化、還原、水解等方式實(shí)現(xiàn)CH3-CH-COOH+NH3+2H2+2H2OCH3-CH2-OH+CO2+NH3CH3-CHNH2

-COOH(3)氨化作用條件A.溫度：30~45℃順利B.pH：中性~弱堿性強(qiáng)烈(pH7~8)C.有機(jī)物中N/C：含氮高的有機(jī)物有利于氨化作用，如黃豆餅、牛糞、大草等不同既然氨化作用可在有氧，也可在無(wú)氧條件下進(jìn)行，因而無(wú)論是上層、下層或底質(zhì)層都可能發(fā)生氨化作用3.硝化作用(nitrification)氨在微生物作用下，逐步氧化成亞硝酸鹽、硝酸鹽的過(guò)程反應(yīng)程序第一步：銨氧化成羥胺，NH2OH第二步：羥胺和亞硝酸作用生成硝基羥胺第三步：硝基羥胺被氧化成亞硝酸鹽第四步：亞硝酸鹽被氧化成硝酸鹽NH-OHNO2NH2-OHNH4++O2HNO2O2HNO2O2HNO32NO2-+O2→2NO3-2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H+NH4++1.83O2+1.93HCO3-→0.98NO3-+0.021C5H7NO2+1.041H2O+1.88H2CO3兩種細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)：自養(yǎng)型可以無(wú)機(jī)碳作碳源；在天然水體和養(yǎng)殖水體內(nèi)則可以HCO3-作碳源氮源——NH4+

細(xì)菌原生質(zhì)幾種主要元素組成：C5H7NO2：在硝化作用中，一定量的NH4+被氧完全氧化的氧和HCO3-消耗量NH4++1.83O2+1.93HCO3-影響硝化作用的主要因素A.DO：6mg/L以上最有利，下限1mg/LB.pH：8.4最有利C.T：5～30℃范圍內(nèi)T↑，硝化作用↑D.

光照——可抑制硝化作用的第二個(gè)階段E.其它：非離子氨、重金屬于德爽,彭永臻,張相忠.海水鹽度對(duì)短程硝化反硝化的影響.工業(yè)水處理.2003.23(1):50-54.王靜,等.海水鹽度對(duì)完全混合活性污泥法氨氮去除率的影響研究.工業(yè)水處理.2000.20(4):18-194.脫氮作用（denitrification)硝化作用一直十分關(guān)注：NH3→NO2-→NO3-（能逆否？）脫氮菌占5%脫氮作用損失極大：生物圈90%影響因素●NO3-、NO2-的含量：脫氮反應(yīng)速率隨著含量↑而↑

●pH：最適范圍7～8，pH<5脫氮作用停止●溶解氧：

<（0.15-0.5）mg/L，才順利●有機(jī)物等：需接受電子的基質(zhì)，環(huán)境工程上使用甲醇●重金屬：對(duì)人工濕地反硝化作用影響實(shí)驗(yàn)證實(shí)，三種離子對(duì)反硝化作用都存在抑制Cd2+〉Zn2+〉Cu2+

5.固氮作用（nitrogenfixation）單質(zhì)N參與水中N的循環(huán)，通過(guò)固氮作用實(shí)現(xiàn)天然條件下，固氮作用是單質(zhì)N轉(zhuǎn)化為化合N的唯一方式工業(yè)合成NH3（1913實(shí)現(xiàn)）要400～500℃、200～600atm，且要Fe、K2O、Al2O3的混合物作催化劑水體中固氮作用通過(guò)某些固氮藍(lán)藻和固氮菌進(jìn)行。固氮菌1901被別依耶林克（Beijerinck）首先發(fā)現(xiàn)近一個(gè)世紀(jì)，一直期盼用化學(xué)方式模擬生物固氮過(guò)程（望能在常溫、常壓或較溫和條件下，將空氣中氮固定下來(lái)）生物固氮研究的途徑對(duì)固氮酶的組成和結(jié)構(gòu)的研究固氮機(jī)理和人工模擬固氮的研究如：現(xiàn)已分離出純凈固氮酶，并確定由兩種蛋白質(zhì)組成一種為Fe、Mo蛋白，分子量約20萬(wàn)，其中含兩個(gè)Mo，24~33個(gè)Fe，24~27個(gè)S另一種Fe-蛋白，分子量5.5~5.6萬(wàn)，含有4個(gè)Fe，4個(gè)S僅僅了解組成好不行，還要研究其結(jié)構(gòu)。首先就是要制取較大的晶體，通過(guò)X-射線衍射方法來(lái)測(cè)定這種酶的空間結(jié)構(gòu)我國(guó)已獲長(zhǎng)200μ、寬5μ的鐵鉬蛋白晶體，現(xiàn)處于研究空間結(jié)構(gòu)階段隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，20世紀(jì)80年代來(lái)，人們開(kāi)展了固氮菌、固氮基因的研究，甚至轉(zhuǎn)基因二、水中有效氮的實(shí)際濃度及其影響因素Actualconcentrationofactivenitrogenandtheiraffectingfactorsinwaters1.有效氮能被藻類(lèi)和其他水生植物直接吸收利用的氮的形式單質(zhì)氮絕大多數(shù)藻類(lèi)、植物×固氮藻類(lèi)、固氮微生物√有機(jī)氮一些藍(lán)藻√N(yùn)H3（NH4+）、NO2-、NO3-絕大多數(shù)藻類(lèi)、植物有機(jī)氮化合物水解酶類(lèi)等藍(lán)藻細(xì)胞尿素AA其它◎天然和養(yǎng)殖水體內(nèi)，通常NH3（NH4+）和NO3-處共存條件下，許多研究指出：絕大多數(shù)藻類(lèi)優(yōu)先利用NH4+，只有NH4+利用到相當(dāng)?shù)偷某潭群蟛盼誑O3-

原因之一：當(dāng)兩種形式的N共存時(shí)，NH3（NH4+）對(duì)藻類(lèi)吸收NO3-的硝酸酶有抑制作用，↓這種酶的活性，阻止NO3-吸收2.增氮作用（1）生物固氮●空氣約78%氮?dú)?，繞地球大氣中約4000萬(wàn)億t，地上空約5300t/667m2●生物固氮：70～280kg/(667m2·a)●固氮藍(lán)藻：生長(zhǎng)過(guò)程中將自己從空氣中固定總氮的20%~60%釋到水中，死后7~15d內(nèi)即可分解礦化，并釋放有效氮成分（2）水中生物的代謝廢物●魚(yú)、貝類(lèi)以排氨為主●浮游植物以多肽為主，還少量AA和蛋白質(zhì)●浮游動(dòng)物以氨為主，還有尿素、氨基酸、多肽和蛋白質(zhì)這些含氮化合物代謝后，很大一部分將釋放到水中，主為氨的形式，其次尿素、氨基酸及蛋白質(zhì)●由于生物代謝活動(dòng)受環(huán)境溫度、食物水平、個(gè)體大小等影響，所以各種動(dòng)物通過(guò)代謝向水中排泄氮的速率也不同●實(shí)際上是水體內(nèi)氮元素的一種“再利用”——處于同一水層的浮游動(dòng)物和浮游植物，其浮游動(dòng)物所排泄的氮在很大程度上能滿足浮游植物需要，可達(dá)浮游植物需要量的2.54%～181.7%所以，養(yǎng)殖生產(chǎn)中，通過(guò)合理放養(yǎng)不同食性魚(yú)類(lèi)（花白鰱），一定程度上控制浮游動(dòng)植物比例，利于氮和其它營(yíng)養(yǎng)元素充分利用（3）含氮有機(jī)物的分解礦化水體含氮有機(jī)物據(jù)分解礦化難易，大體分類(lèi)可溶、易分解，如尿素、氨基酸、肽難溶、不易分解，如蛋白質(zhì)、腐殖質(zhì)中N分子較小，無(wú)機(jī)化過(guò)程不需經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間水解

一般在表水層和躍溫層內(nèi)就基本分解礦化為浮游植物所利用絕大多數(shù)藻類(lèi)都可利用尿素，還有些藻類(lèi)可直接利用氨基酸所以這部分能很快進(jìn)入食物鏈，只要水體內(nèi)物質(zhì)循環(huán)暢通，便不會(huì)在水中停留很長(zhǎng)時(shí)間◎難溶并不易分解，須經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間水解，才逐步變成較小分子有機(jī)氮化合物往往在水層中來(lái)不及水解就和有機(jī)碎屑或懸浮物吸附成較大顆粒沉入底泥由于底泥中通常處于厭氧狀態(tài)，只能通過(guò)異養(yǎng)微生物的嫌氣分解→通常只能使這類(lèi)含氮有機(jī)物分解成為NH3（NH4+），即無(wú)氧條件下的氨化作用→這些NH4+則儲(chǔ)存于底泥的間隙水中底泥間隙水中的NH4+能否為生長(zhǎng)在水體中的浮游植物所利用呢？要看兩個(gè)基本條件：第一，“間隙水”和“上覆水”兩者中NH3（NH4+）的“濃度梯度”。“間”>“上”，則越有利于向水中擴(kuò)散。因?yàn)檫@些銨態(tài)氮擴(kuò)散至上覆水中以后，并不能有效的被上層水中浮游植物所利用第二，看水體能否發(fā)生垂直流轉(zhuǎn)，因?yàn)閮H靠分子擴(kuò)散速度太慢a.大氣中閃電引起（電弧法制硝酸：空氣通過(guò)4000℃電弧→混合氣體冷卻到1200℃，得NO氣體→進(jìn)一步冷卻過(guò)程中NO與O2作用生成NO2→NO2被水吸收成硝酸）b.人類(lèi)生產(chǎn)和生活活動(dòng)。燃燒有機(jī)物（如煤、石油等），以及其它氣體含有氮氧化合物c.紫外線輻射。使大氣中的氮與氧結(jié)合，有部分氮氧化合物生成（4）隨水源補(bǔ)給（大致可分為三種形式）第一、雨水第二、隨地表徑流地表各種不同形式土壤或多或少存在NH4+與NO3-或NO2-，極易溶解于水，所以地表水經(jīng)土壤又流入水體就會(huì)給水體帶進(jìn)這些化合物在農(nóng)業(yè)上這叫做N的流失，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是不利的，但對(duì)水體補(bǔ)充氮卻是有利的第三、人類(lèi)生產(chǎn)生活活動(dòng)所造成的大量生活污水和某些“輕工業(yè)”污水——如食品、糧食加工、家畜屠宰廠等的廢水，其中也含有大量的N化合物地表各種不同形式土壤或多或少存在NH4+與NO3-或NO2-，極易溶解于水，所以地表水經(jīng)土壤又流入水體就會(huì)給水體帶進(jìn)這些化合物在農(nóng)業(yè)上這叫做N的流失，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是不利的，但對(duì)水體補(bǔ)充氮卻是有利的小結(jié)上述（2）、（3）兩個(gè)來(lái)源，只能是水體內(nèi)部的“再生與利用”，即在水體中有封閉式循環(huán)的特點(diǎn)（1）、（4）兩個(gè)來(lái)源，雖從水體外面補(bǔ)給，但從我國(guó)高產(chǎn)魚(yú)池對(duì)N的需求量來(lái)看，似乎又供之不足，而且不同水體差異很大所以高產(chǎn)魚(yú)池有施肥這樣一個(gè)生產(chǎn)環(huán)節(jié)1925年，德國(guó)“德摩爾”基于試驗(yàn)工作，提出“魚(yú)池?zé)o氮施肥理論”理論要點(diǎn)：魚(yú)池中只要施夠磷肥，可免除魚(yú)池對(duì)氮的需要。即不需施氮肥，就可獲較高初級(jí)生產(chǎn)力“無(wú)氮施肥理論”是有條件限制的：如固氮藍(lán)藻其它生態(tài)條件都適宜，只因缺磷才引起生態(tài)不平衡而限制了其固氮能力，這時(shí)施以磷，就可促進(jìn)固氮作用進(jìn)行，達(dá)到以磷帶氮，以氮促磷的目的3.耗氮作用（1）生物吸收：餌料生物、無(wú)益/有害生物（2）脫氮作用：缺氧、好氣——厭氣細(xì)菌（3）離開(kāi)真光層：水體外、底層脫氮、底泥中4.水體內(nèi)氮的分布規(guī)律N的分布與變化同水生生物特別浮游植物活動(dòng)密切相關(guān)（1）季節(jié)變化（2）水層差——水體停滯分層時(shí)，則更明顯（水層差與溶氧相反）表層水：含量相對(duì)低。這是由于表層水光合作用強(qiáng)，大量的氮被浮游植物吸收利用底層水：光照弱，浮游植物活動(dòng)弱，對(duì)有效氮的吸收利用少，消耗少；另一方面底層間隙水中N的補(bǔ)給，因此含量較高三、常用氮肥及其特點(diǎn)

Commonlyusednitrogenfertilizersandtheirfeatures1.NH3（NH4+）-N★易吸收，肥效快●缺點(diǎn)：①濃度過(guò)大，對(duì)浮游植物生長(zhǎng)有抑制作用，對(duì)魚(yú)類(lèi)有毒②NH3（NH4+）與NO3-或尿素共存時(shí)，會(huì)抑制藻類(lèi)對(duì)NO3-和尿素的吸收利用③易揮發(fā)，尤其是氨水2.NO3-N

★易吸收，一般施肥濃度下對(duì)其它餌料生物及魚(yú)類(lèi)無(wú)不良影響

●缺點(diǎn)：一遇缺氧條件，很容易脫氮損失在NH3+共存時(shí)，藻類(lèi)對(duì)NO3-的吸收受抑制，損失的幾率更大3.酰胺態(tài)氮

★尿素在農(nóng)業(yè)上作為一種優(yōu)良的氮肥，水產(chǎn)養(yǎng)殖中則不盡如此盡管很多藻類(lèi)能吸收利用尿素，不過(guò)在有7μg/L以上的NH3(NH4+)-N共存時(shí)，藻類(lèi)利用尿素能力就受抑制，NH3(NH4+)-N這一低濃度的極值是水體內(nèi)容易遇到的種植業(yè)研究表明，尿素轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3(NH4+)-N在高溫季節(jié)需2~3d，低溫季節(jié)需7~10d，屬于緩效肥。若在流動(dòng)的水體中使用，損失較大

四、合理施用氮肥的水化學(xué)要求

Hydrochemicalrequirementforreasonableutilizationofnitrogenfertilizers1.施肥指標(biāo)所謂合理施肥，中心問(wèn)題是要解決施“多少”的問(wèn)題：太少不能滿足藻類(lèi)生長(zhǎng)的需要；太多則可能造成浪費(fèi)，有時(shí)甚至給水生生物帶來(lái)不利的影響“施多少”：常以藻類(lèi)吸收速率為標(biāo)準(zhǔn)。即據(jù)藻類(lèi)能否達(dá)較滿意的吸收速率確定施肥用量●藻類(lèi)吸收營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)，是酶促生物化學(xué)反應(yīng)。因此吸收問(wèn)題，只能據(jù)酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)原理解決，即用米氏方程來(lái)解決：V=（V極大·S）/（KS+S）V——N的實(shí)際濃度為S時(shí)，藻類(lèi)對(duì)氮的吸收速率V極大——N在飽和濃度下的極大吸收速率KS——V=1/2V極大時(shí)溶液中N的濃度——KS是一個(gè)很重要的常數(shù)：對(duì)于藻類(lèi)吸收一定的營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)，其KS值一般為一個(gè)常數(shù)●一般認(rèn)為KS值可作為藻類(lèi)生長(zhǎng)的臨界濃度（即要使藻類(lèi)生長(zhǎng)正常，其營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)的濃度不能低于此值）●而研究認(rèn)為當(dāng)S=3KS，即V=0.75V極大時(shí)，養(yǎng)殖水體能產(chǎn)生比較好的初級(jí)生產(chǎn)力根據(jù)這樣一個(gè)原則，看看水體內(nèi)究竟氮的指標(biāo)定多少為好？據(jù)研究，大多數(shù)藻類(lèi)吸收N（NH4-N、NO3-N）的KS值為8μmol/L（0.10～15）∴S=3KS，即S=3×8μmol/L=24μmol/L24×14=0.34mgN/L即水體中有效氮濃度達(dá)0.34mg/L時(shí)，藻類(lèi)才能達(dá)較滿意的吸收速率那么這個(gè)理論計(jì)算值是否符合實(shí)際情況？如江蘇無(wú)錫市水產(chǎn)研究所對(duì)畝產(chǎn)1500kg的高產(chǎn)魚(yú)池的水化學(xué)指標(biāo)作全面分析，認(rèn)為N保持在0.3mg/L是必要的2.施放氮肥應(yīng)注意的事項(xiàng)關(guān)鍵在：①時(shí)間——晴天、午前；②少量多次主要是圍繞一個(gè)中心問(wèn)題：盡快被浮游植物吸收，最大限度滿足魚(yú)類(lèi)對(duì)餌料的需要五、水體老化Agingofwaterbody1.銨（氨）態(tài)氮肥的利弊★優(yōu)點(diǎn)：易吸收，肥效快●缺點(diǎn)：①濃度過(guò)大，對(duì)浮游植物生長(zhǎng)有抑制足以，對(duì)魚(yú)類(lèi)有毒②NH3（NH4+）與NO3-或尿素共存時(shí)，則會(huì)抑制藻類(lèi)對(duì)NO3-和尿素的吸收利用③易揮發(fā)，尤其是氨水2.水體老化（漁場(chǎng)老化）——生產(chǎn)中，某些魚(yú)池，多少年來(lái)都獲得較滿意魚(yú)產(chǎn)量，可后來(lái)慢慢魚(yú)池產(chǎn)量逐步下降，且魚(yú)病防不勝防。按一般生產(chǎn)管理措施很難改變這種局面●養(yǎng)殖水體發(fā)生這種情況，有人把它叫做“水體老化”或“漁場(chǎng)老化”、“水質(zhì)老化”。各種說(shuō)法不一，但反映特點(diǎn)基本一致“氧債”有機(jī)物分解的一些中間產(chǎn)物和無(wú)機(jī)還原物質(zhì)、H2S、NH3、胺類(lèi)、低級(jí)脂肪酸、吲哚等放養(yǎng)密度大→代謝產(chǎn)物積累（NH3）有機(jī)肥和餌料沉于池底有機(jī)物在嫌氣條件下，由異養(yǎng)微生物嫌氣分解●由于上述兩個(gè)方面的原因，又加之通常沒(méi)把魚(yú)池中增氧當(dāng)作一項(xiàng)日常性的工作來(lái)抓，這樣就難以排除這些有害物質(zhì)的積累——這些物質(zhì)中尤其以NH3的積累可歸結(jié)為水體老化的主要矛盾●在依賴(lài)于部分天然餌料的養(yǎng)殖水體，保持N（NH3或NH4+）的濃度非常有必要。但完全投喂人工餌料水體則應(yīng)排除NH3●大鱗大麻哈魚(yú)魚(yú)種放養(yǎng)到0.018mg/L的NH3或低于此值池中飼養(yǎng)6周，結(jié)果觀察到鰓瓣上皮細(xì)胞增生●NH3與鋅、銅對(duì)魚(yú)毒性有協(xié)同作用第三節(jié)磷

Section3Phosphorus一、天然水體內(nèi)磷的存在形式二、天然水體內(nèi)有效磷的實(shí)際濃度及其影響三、合理施用磷肥的水化學(xué)要求●植物營(yíng)養(yǎng)三要素之一●一切藻類(lèi)必須的營(yíng)養(yǎng)元素。雖藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)磷的含量比氮低（N平均為1.77%～9.43%，P為0.08%～1.17%），但磷作為一種營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)生物的作用絕不亞于氮●生物體內(nèi)，磷主要用于構(gòu)成（1）核糖核酸（DNA、RNA），其中含磷20%～30%；（2）核苷酸，如ATP、ADP、AMP；（3）磷脂；（4）某些纖維素、酶也需磷▲其中核糖核酸主要功能在于控制蛋白質(zhì)合成，而核苷酸則主要在能量?jī)?chǔ)存——氮是合成蛋白質(zhì)所必須的原料，磷是促進(jìn)蛋白質(zhì)合成不可缺少的元素●自然界里磷化合物與氮化合物比較，其溶解性小，遷移性小，所以養(yǎng)殖水體內(nèi)磷的補(bǔ)給量和遷移速率往往滿足不了藻類(lèi)需要，故磷常成為水體中藻類(lèi)和其它水生植物的限制性營(yíng)養(yǎng)元素●因此，有些資料水體營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型，常以磷含量評(píng)價(jià)●一些水體初級(jí)生產(chǎn)力和磷含量明顯相關(guān)——中科院水生生物研究所對(duì)東湖多年調(diào)查，確定東湖藻類(lèi)生物量與東湖湖水中正磷酸鹽濃度就存在明顯相關(guān)性Y=2.2888+4.6329XY——藻類(lèi)生物量每年平均估算量（mg/L）X——正磷酸鹽實(shí)測(cè)濃度的平均值（mg/L）●藻類(lèi)吸收各種營(yíng)養(yǎng)元素，是按照一定的比例吸收的。既然在東湖藻類(lèi)生物量與正磷酸鹽之間存在著這樣的相關(guān)性，這就說(shuō)明，在東湖，元素磷就是第一位的限制性營(yíng)養(yǎng)元素一、天然水體內(nèi)磷的存在形式ExistentformsofPinnaturalwaters●自然界絕大多數(shù)含磷化合物中，磷原子通過(guò)氧原子和別的原子或基團(tuán)相聯(lián)結(jié)，而磷原子與氧原子通常組成一個(gè)很穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)單元（磷氧四面體），所以盡管磷有四種不同化合價(jià)+1、+3、+5、-3，然而在天然情況下，通常以+5價(jià)出現(xiàn)●藻類(lèi)吸收磷是以正磷酸鹽的形式，且以同一形態(tài)直接參與體內(nèi)物質(zhì)代謝，而無(wú)法經(jīng)過(guò)還原轉(zhuǎn)化磷存在形式與氮很不同。如：由于P在水體中形態(tài)和在生物體內(nèi)相同，所以磷的分類(lèi)與N不同1.溶解磷與不溶解磷●溶解的定義為：溶質(zhì)與溶劑之間沒(méi)有相的區(qū)別，即不存在界面，溶質(zhì)的顆粒應(yīng)<1mμ●但溶解磷不能滿足這一要求。所謂溶解或不溶解具有新的、約定俗成的含義，即指能通過(guò)某種規(guī)格濾器的便叫溶解，否則稱(chēng)為不溶解磷（稱(chēng)顆粒狀磷或散式磷）——顯然，在實(shí)際工作中這種劃分標(biāo)準(zhǔn)通常要受到兩種因素的制約第一、濾器孔徑規(guī)格●如濾器孔徑不一致，則同一水樣中所謂溶解磷與不溶解磷形態(tài)與含量可相差甚遠(yuǎn)目前國(guó)內(nèi)外統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)是能通過(guò)0.45μm孔徑的磷為溶解磷，不能的為顆粒狀磷或散式磷第二、過(guò)濾方式●上面所說(shuō)的濾器，一般孔徑都很小，如讓水溶液自然過(guò)濾，必很慢，且往往孔易堵塞為加快過(guò)濾速度，常抽濾，隨所抽相對(duì)真空程度不同，抽濾瓶?jī)?nèi)外壓力差也不一樣，則會(huì)使浮游植物細(xì)胞不同程度遭破壞，以致細(xì)胞內(nèi)容物中所含磷進(jìn)入濾液，使溶解磷增加2.活性磷與非活性磷●所謂活性磷，是指用鉬藍(lán)法能夠測(cè)定出來(lái)的磷，反之則稱(chēng)非活性磷活性磷包括下面幾種形式的磷：（1）無(wú)機(jī)正磷酸鹽這種正磷酸鹽，可以幾種形式存在于水中，如H3PO4、H2PO4-、HPO42-、PO43-各形式磷占總正磷酸鹽比例決定于溶液pH，同時(shí)也與有關(guān)電解質(zhì)的存在密切相關(guān)（2）無(wú)機(jī)縮聚磷酸鹽——從縮聚方式看分為兩大類(lèi)●直鏈狀的多磷酸鹽，如焦磷酸鹽P2O74-、三聚磷酸鹽P3O105-●呈環(huán)狀的偏磷酸鹽天然水體內(nèi)縮聚形式磷酸鹽主要是直鏈狀，且非天然產(chǎn)物，主要來(lái)自人工合成洗滌劑的廢水——通常生活廢水中含這種化合物這類(lèi)磷酸鹽很易水解成為可溶性正磷酸鹽，而被藻類(lèi)吸收利用（3）不穩(wěn)定的有機(jī)磷化合物——主要是指一些低分子有機(jī)磷：如磷酸腺苷、ATP、ADP、AMP等，α-磷酸甘油酸以及磷脂●這些低分子有機(jī)磷化合物主要來(lái)自水生生物的代謝廢物●上述三類(lèi)形式的磷化合物都可歸結(jié)為活性磷的范疇無(wú)機(jī)正磷酸鹽，可直接用鉬藍(lán)法測(cè)出而后兩種形式的磷化合物在實(shí)驗(yàn)室條件下，控制一定的酸度和溫度，可將其水解成無(wú)機(jī)磷酸鹽，也可通過(guò)鉬藍(lán)法測(cè)定3.有效磷與總磷有效磷：能被藻類(lèi)直接吸收利用的磷。一般可把活性磷看成有效磷“無(wú)機(jī)縮聚磷酸鹽”和“低分子有機(jī)磷”，雖不能直接被藻類(lèi)吸收利用，但可被相當(dāng)多藻類(lèi)分泌的細(xì)胞外酶水解成為正磷酸鹽后再吸收利用總磷，包括水樣中各種形式的磷●綜合上述幾種分類(lèi)方式，從水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)的角度，常常用總磷作為指標(biāo)●也有用可溶性磷（離心方式）二、天然水體內(nèi)有效磷的實(shí)際濃度及其影響ActualconcentrationofavailablePanditseffectsinnaturalwaters●和N不一樣，磷在水體內(nèi)由于生物因素（主要）和非生物因素綜合作用，有著具有一定特點(diǎn)的循環(huán)途徑●各形式的磷之間的循環(huán)交換速率和整個(gè)循環(huán)達(dá)成平衡所需要的時(shí)間，由于各種水體的具體條件不同而有差異（特別是循環(huán)達(dá)成平衡的時(shí)間差異更大）——這些具體條件是：生物量大小、粘土粒子的多少、溫度、水體營(yíng)養(yǎng)條件、pH、O2等碎屑生物量食草動(dòng)物溶解磷2浮游植物60---------------------食草動(dòng)物3.3細(xì)菌0.121.1溶解磷150.1細(xì)菌0.10.30.71.025碎屑生物量底棲生物700間隙水溶解磷3細(xì)菌0.10.20.1FePO4,AlPO4,Ca(PO4)6(OH)2粘土—硅酸鹽500000.40.11.4表水層深水層沉積物0.10.2湖泊中鱗遷移循環(huán)主要步驟穩(wěn)態(tài)模式圖（Stummetal,1971）◎Aqualitativemodelofthephosphoruscycleinafishpond(Boyd,1971)DetritusSolubleorganicphosphorusPhytoplanktonConsumersMacrophytesPhosphateMicrobialactivityPermanentlosstosedimentRunoffStreaminflowAtmospherePlantdebrisAnimalactivityFertilizationFishfeedsOutflowAnimalactivityFishharvest

LOSS

INPUT◎①循環(huán)形式與途徑簡(jiǎn)單磷循環(huán)中，始終以磷氧四面體[PO4]3-基團(tuán)在生物與非生物間交換由于不發(fā)生反應(yīng)機(jī)理較復(fù)雜、反應(yīng)速度較慢的氧化——還原反應(yīng)，故磷循環(huán)所需要時(shí)間較短在氣溫較高季節(jié)，水生生物（浮游植物）量大，施磷肥后不久，測(cè)得水體中可溶性磷增加不明顯或甚少②水體和沉積物中不同形式磷的豐度相差甚遠(yuǎn)豐度最高：沉積物中無(wú)機(jī)磷A．難溶磷酸鹽。FePO4-、AlPO4、Ca10(PO4)6(OH)2（即羥基磷灰石）B．被粘土粒子吸附的磷。主要是離子選擇吸附：Ca2+、Al3+存在于粘土粒子上這部分無(wú)機(jī)磷除極少量的有效化（可溶）后，能擴(kuò)散到表水層為藻類(lèi)利用外，絕大多數(shù)是無(wú)效的另一類(lèi)是沉積物中有機(jī)磷貯于有機(jī)碎屑和底棲生物也只少量能礦化為有效磷后擴(kuò)散到表水層為藻類(lèi)利用其它形式的磷豐度則相對(duì)很少，其中尤以溶解狀態(tài)磷含量最少表水層藻類(lèi)生物量大，吸收溶解磷快，故表水層溶解磷<深水層③各種磷之間轉(zhuǎn)化速率大小不一◎2.增磷作用水生生物的排泄廢物沉積物中有機(jī)磷化合物的礦化和無(wú)機(jī)難溶磷酸鹽的溶解水源中補(bǔ)給而來(lái)（1）來(lái)自水生生物的代謝廢物水生生物，特別水生動(dòng)物排泄廢物中含較多磷下面以浮游動(dòng)物研究一例說(shuō)明①浮游動(dòng)物排磷量與環(huán)境條件的關(guān)系Peter研究發(fā)現(xiàn)：溫度（T）高低、個(gè)體大小（W）、食物水平（C）等都與浮游動(dòng)物排磷速率（E）有密切關(guān)系定量研究，多重回歸方程E=0.0286e（0.0387T+0.00001C-3.34P）W-0.383該方程基礎(chǔ)上確立：最適溫度和最佳營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)浮游動(dòng)物上限排磷速率；低溫和最差營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)下限排磷速率T20℃，C1.0×105cells/mL→P=0.021μg/mLE=0.157W-0.383（上限方程）T10℃，C0cells/mL→P=0.91μg/mLE=0.042W-0.383（上限方程）

以浮游動(dòng)物的干重W為橫坐標(biāo)，以排磷速率E為縱坐標(biāo)作圖②浮游動(dòng)物排磷與浮游植物需磷量的關(guān)系當(dāng)水體生物群落處于穩(wěn)態(tài)時(shí)，處于同一水層的浮游動(dòng)物排磷和浮游植物需磷之間的關(guān)系A(chǔ)．浮游動(dòng)物只能吞食細(xì)胞?0.45~30μm內(nèi)藻類(lèi)和細(xì)菌B．0.45~30μm藻類(lèi)和細(xì)菌所吞食的磷占表水層總磷量的34.3%C．浮游動(dòng)物吞食藻類(lèi)和細(xì)菌速率為80%D．設(shè)表水層總磷量為1，則1×34.3%×80%=0.274：每天藻類(lèi)和細(xì)菌為浮游動(dòng)物所提供磷為0.274E．浮游動(dòng)物所攝食總磷中54%可溶性磷排入水中為浮游植物利用，則0.274×54%=0.148F．剩余的則隨糞便殘?jiān)寥氲讓?.274-0.148=0.126只要水體中浮游動(dòng)物與浮游植物處于一種穩(wěn)態(tài)，則每日只要向表水層輸入表水層總磷的12.6%就能維持這種穩(wěn)態(tài)也就是說(shuō)，浮游動(dòng)物的排磷量在很大程度上可以滿足浮游植物的需磷量討論是假定在穩(wěn)態(tài)條件下，但實(shí)際情況并非完全如此養(yǎng)殖水體內(nèi)藻類(lèi)和浮游動(dòng)物還要被魚(yú)類(lèi)和其它水生昆蟲(chóng)吞食，因而很難達(dá)這種穩(wěn)態(tài)但是，生產(chǎn)中可通過(guò)控制不同食性魚(yú)類(lèi)數(shù)量使水體中浮游植物和浮游動(dòng)物量維持在適當(dāng)比例范圍內(nèi)。充分利用這部分P，同時(shí)也充分利用N、Si、C等營(yíng)養(yǎng)元素（2）來(lái)自深水層及沉積物自然界里的磷遷移性小→決定了在水底底層沉積物內(nèi)含磷量>>溶解在水體內(nèi)的磷Stumm計(jì)算湖泊內(nèi)沉積物中的磷的豐度比表水層含磷量高600多倍

沉積物有“磷酸鹽貯存庫(kù)”之稱(chēng)盡管沉積物內(nèi)含如此豐富的磷，但若不施人為作用，就不能很好發(fā)揮作用沉積物中磷多為無(wú)效形式：與Ca2+、Fe3+、Al3+等結(jié)合為難溶的鹽類(lèi)；為粘土顆粒所吸附；本來(lái)為難溶的有機(jī)態(tài)磷與藻類(lèi)密集區(qū)距離遠(yuǎn)：上述各形式磷即使一部分在一定條件轉(zhuǎn)為可溶性磷，但水體處停滯分層時(shí)，這部分溶解磷難達(dá)水體表層，所以生活在表層的藻類(lèi)很難及時(shí)利用因此，底層沉積物究竟能為表層提供多少有效磷，以及提供的速率有多大，則決定于：①磷的無(wú)效形式的有效化②水—沉積物界面處磷酸鹽的交換過(guò)程③由深水層向表水層遷移①磷的無(wú)效形式的有效化A．含磷有機(jī)物的礦化和自然界各有機(jī)物礦化一樣，含磷有機(jī)物礦化也和微生物活動(dòng)密切相關(guān)，特別是微生物體外磷酸酶活性高低關(guān)系更重要“磷酸酶”活性高低，主要與溫度、pH和DO有關(guān)→從pH和DO這兩個(gè)條件來(lái)看底質(zhì)層不利于有機(jī)磷化合物礦化B．難溶無(wú)機(jī)磷酸鹽的溶解這一類(lèi)無(wú)機(jī)磷酸鹽的溶解，同樣離不開(kāi)細(xì)菌的作用很多微生物都具溶解無(wú)機(jī)磷化合物的能力，但作用機(jī)制和有機(jī)磷化合物被微生物分解礦化完全不同這些微生物主要通過(guò)兩個(gè)基本途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)難溶無(wú)機(jī)磷酸鹽的溶解Fe3+→Fe2+FePO4→Fe3(PO4)2產(chǎn)生或模擬一種還原環(huán)境主要影響“鐵-磷酸鹽系統(tǒng)”溶解性Ca(H2PO4)2→CaHPO4

→Ca3(PO4)2通過(guò)產(chǎn)物降低pH值主要影響“鈣-磷酸鹽系統(tǒng)”溶解性②水—沉積物界面處磷酸鹽的交換過(guò)程流轉(zhuǎn)期：P

間隙水>P上覆水停滯分層期：P

間隙水<P上覆水

③由深水層向表水層遷移（3）隨水源補(bǔ)給磷雨水：地表徑流水、生物污水、家畜糞便等3.耗磷作用生物作用化學(xué)因素物理因素（1）化學(xué)沉淀作用通常受兩組金屬離子控制：Ca2+、Mg2+；Fe3+、Al3+①pH>7.5條件下，F(xiàn)e3+、Al3+通常已水解生成Al(OH)3和Fe(OH)3沉淀，游離的Fe3+、Al3+離子很少；但水體中Ca2+、Mg2+在中性偏堿條件下不會(huì)發(fā)生水解，因而很容易與PO43-生成難溶磷酸鹽更有甚者，夏天光合作用旺盛，大量消耗水中的CO2，pH逐步↑。表層水則可析出CaCO3，與磷酸氫鹽作用生成羥基磷灰石：10CaCO3（固）+6HPO42-+2H2O=Ca10(PO4)6(OH)2（固）+10HCO3-所以夏天，光合作用強(qiáng)烈的魚(yú)池，沉水物體上會(huì)有一層白色析出物，則可能是幾種難溶鹽類(lèi)的混合物②pH值<5時(shí)，F(xiàn)e3+、Al3+離子可能發(fā)生水解作用，但可與PO43-生成難溶的磷酸鹽；雖然Ca2+、Mg2+同樣不能發(fā)生水解作用，但其磷酸鹽在此pH值條件下溶解度更大（2）吸附固定當(dāng)6.5>pH>5時(shí)，粘土粒子對(duì)PO43-的吸附作用表現(xiàn)為最強(qiáng)天然水體和養(yǎng)殖水體的pH值范圍內(nèi)最容易發(fā)生Ca3(PO4)2↓4.磷的分布特點(diǎn)水體中磷的實(shí)際含量，是增磷作用與耗磷作用這對(duì)矛盾相互作用的結(jié)果不同季節(jié)增磷作用和耗磷作用強(qiáng)度差同一季節(jié)、同一水體在不同水層，增磷和耗磷情況有差異因而水體內(nèi)的磷表現(xiàn)出明顯的時(shí)空分布不均現(xiàn)象

藻類(lèi)大量增殖的季節(jié)與水層，越可能發(fā)生缺磷，這就需據(jù)具體情況采取一定措施三、合理施用磷肥的水化學(xué)要求Hydrochemicalrequirementforreasonableutilizationofphosphorusfertilizers1.藻類(lèi)吸收磷的特點(diǎn)●藻類(lèi)吸收和利用磷，同樣也是酶促反應(yīng)，那么藻類(lèi)對(duì)磷的正常吸收利用，也符合酶促動(dòng)力學(xué)原理。然而，在非正常情況下，會(huì)表現(xiàn)出一些特異性（1）磷濃度足夠大時(shí)，主動(dòng)吸收→被動(dòng)吸收●這種吸收是靠生物膜內(nèi)外磷濃度差進(jìn)行擴(kuò)散來(lái)完成→這對(duì)于藻類(lèi)起到“修養(yǎng)生息”的作用：擴(kuò)散方式吸收，既使藻類(lèi)獲得營(yíng)養(yǎng)又不消耗自身能量（2）奢侈吸收現(xiàn)象●當(dāng)藻類(lèi)細(xì)胞處于磷饑餓狀態(tài)時(shí)，也違背了一般的吸收規(guī)律——不進(jìn)行光合作用情況下，也能吸收磷（通常情況下，植物吸收磷與光照有明顯的相關(guān)性），且吸收速度比正常狀況下大得多●這時(shí)吸收到細(xì)胞內(nèi)的磷以多聚磷酸鹽形式貯存。一旦環(huán)境中缺磷，又可供藻類(lèi)生長(zhǎng)繁殖所需2.施肥指標(biāo)●淡水浮游植物對(duì)有效磷的吸收，其未飽和常數(shù)KS在0.2~0.8μmol/L間，通常取平均值0.5μmol/L；S=3KS時(shí)藻類(lèi)吸收磷可達(dá)理想速率——可得出S=3×0.5×31=46.5μg/L（有效磷濃度）●實(shí)際情況：我國(guó)高產(chǎn)水體PO43-含量大大超過(guò)這個(gè)理論值——譬如原武漢漢口漁場(chǎng)魚(yú)池里磷酸鹽含量最高時(shí)可達(dá)225μg/L；江蘇無(wú)錫市高產(chǎn)魚(yú)池中磷含量200μg/L以上●但作為一種指導(dǎo)全局生產(chǎn)的指標(biāo)，應(yīng)局限于各地具體情況，既符合養(yǎng)殖生產(chǎn)一般要求，又切實(shí)可行。所以擬訂：●魚(yú)池，魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)旺季，表層水中有效磷濃度≥50μg/L；大水面，≥30μg/L▲一方面，要使魚(yú)池磷的濃度提高較為容易，而大水面較難▲另一方面，為防止大水面富營(yíng)養(yǎng)化及天然餌料過(guò)少兩種傾向，最好保持在30μg/L3.施用磷肥應(yīng)注意的事項(xiàng)（1）依施肥的目的不同而選用肥料不同①改良水質(zhì)，常稱(chēng)“追肥”，選擇水溶性較好的：過(guò)磷酸鈣、磷酸二氫鈣、磷酸二氫鉀等；時(shí)間一般魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)旺季，魚(yú)類(lèi)越冬或攝食量不太大的季節(jié)不宜追肥②

如為改良底質(zhì)，則選熱制磷肥：湯姆斯肥、鈣鎂磷肥、脫氟磷肥，這類(lèi)肥料溶解性小，可以慢慢向水中釋放，同時(shí)常稍帶堿性，利于提高底質(zhì)pH，促進(jìn)有機(jī)物分解礦化；時(shí)間一般冬季或早春魚(yú)池清整（2）根據(jù)磷肥的性質(zhì)選擇施肥的方法與時(shí)機(jī)①大雨后或施放石灰后不宜馬上施磷肥②掛袋、掛簍的方式——使得可溶性磷在表水層停留時(shí)間延長(zhǎng)（例水庫(kù)養(yǎng)珍珠）③與有機(jī)肥一起漚制④

N︰P為6~7︰1，實(shí)際2~3︰1第四節(jié)其它營(yíng)養(yǎng)元素

Section4OtherNutritionalElements一、C二、Si一、碳

Carbon一切有機(jī)體中含量占相當(dāng)大比重，如植物體碳占干重的一半左右可見(jiàn)，碳對(duì)于植物來(lái)講，無(wú)疑是一種需要量極大的營(yíng)養(yǎng)元素——植物對(duì)碳需要量很大，但作為一種營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)它的重視不如N、P、K：陸地上可被植物利用碳的有效形式CO2主要貯存于大氣。大氣碳素約有6千億噸，植物可直接利用——陸地上動(dòng)植物呼吸作用、動(dòng)植物尸體與排泄物經(jīng)微生物分解：CO2源源不斷的補(bǔ)充，空氣中含量較恒定因此，陸地上植物缺乏C元素及由此對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響不及N、P等元素明顯（不被人們所認(rèn)識(shí)）

科學(xué)研究證明：空氣中CO2濃度對(duì)植物充分進(jìn)行光合作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠：對(duì)CO2的需要，可以說(shuō)植物常處于一種“饑餓”狀態(tài)之中——例如：小麥、水稻、豆類(lèi)、薯類(lèi)、蔬菜等多種農(nóng)作物對(duì)CO2的需要，要比空氣中CO2高1~4倍黑萊等在塑料溫室內(nèi)以水稻作試驗(yàn)，當(dāng)空氣中CO2濃度從0.03%增至0.24%，水稻產(chǎn)量可從畝產(chǎn)1333斤/畝（1kg/m2）增到2520斤/畝（植物雜志，1981.5期）1.C對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的限制作用水中藻類(lèi)吸收碳的有效形式與陸地上吸收碳的有效形式的特點(diǎn)不同。除CO2外，有的藻類(lèi)還可直接吸收HCO3-作為碳源（CO2能借助擴(kuò)散、被動(dòng)吸收）（HCO3-主動(dòng)吸收）

由于碳酸鹽存在形式與水體中pH關(guān)系密切，則由HCO3-轉(zhuǎn)化成CO2的方式也有所不同經(jīng)研究證明●pH<8：HCO3-可能轉(zhuǎn)化成H2CO3，再由H2CO3脫水分解釋放出CO2。即HCO3-+H+≒H2CO3≒CO2+H2O（脫水）●pH>8：HCO3-不易轉(zhuǎn)化為H2CO3，故可通過(guò)脫羥基的方式補(bǔ)給CO2。即