1、第十章 植物的生長生理,教學目標 1. 了解種子萌發(fā)的生理生化變化及其影響因素。 2. 理解細胞分裂、細胞伸長和細胞分化的生理 3. 了解植物細胞程序性死亡 4. 掌握植物細胞全能性、組織培養(yǎng)的概念 5. 掌握植物生長大周期的概念。 6. 了解植物營養(yǎng)器官生長的影響因素。 7. 了解植物生長的相關性。 8. 了解植物運動、生理鐘的概念。,重點和難點,種子萌發(fā)時的生理生化變化,植物生長相關性,影響植物生長的因素,1 種子萌發(fā) 1.1 種子萌發(fā)的基本過程 種子萌發(fā)一般以胚根突破種皮作為標志，并大致分為三個階段。 1）吸水萌動 2）內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化 3）胚根突破種皮（萌發(fā)的標志）,種子萌發(fā)時，貯

2、藏的生物大分子經(jīng)歷（分解）、（運輸）和（再合成）三個步驟的變化。,種子萌發(fā)時，植酸鈣鎂在植酸酶催化下水解產(chǎn)生（肌醇），同時釋放出（P ）、（Ca ）和（Mg ）。,1.2 影響種子萌發(fā)的主要因素 1）水分：種皮膨脹軟化 溶膠狀態(tài) 可溶性物質(zhì)運輸 2）氧氣：需要有氧呼吸作用來保證 3）溫度：酶的催化與溫度有密切關系 4）光（需光種子和需暗種子）,1.3 種子的壽命種子壽命（seed longevity）是指種子從成熟到失去生命力所經(jīng)歷的時間。在自然條件下，種子的壽命可以由幾個星期到很多年。壽命極短的種子如柳樹種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。大多數(shù)農(nóng)作物種子的壽命，也是比較短的，約13年。少數(shù)

3、有較長的，如蠶豆、綠豆能達611年。種子壽命長的可達百年以上。我國遼寧省普蘭店的泥炭土層中，多次發(fā)現(xiàn)蓮的瘦果（蓮子），根據(jù)土層分析，這些種子埋藏至少120年，也可能達200400年之久，但仍能發(fā)芽和正常開花結(jié)果。,2. 細胞的生長,2.1細胞分裂的生理 細胞周期 具有分裂能力細胞的細胞質(zhì)濃厚，合成代謝旺盛，把無機鹽和有機物同化成細胞質(zhì)。當細胞質(zhì)增加到一定量時，細胞就分裂成為兩個新細胞。新生的細胞長大后，再分裂成為兩個子細胞。細胞分裂成兩個新細胞所需的時間，稱為細胞周期或細胞分裂周期。細胞周期包括分裂間期和分裂期（簡稱M期）。,細胞周期包括分裂間期和分裂期（簡稱M期）。 分裂期是指細胞的有絲分裂

4、過程，根據(jù)形態(tài)指標分裂期可分為前期、中期、后期和末期等時期。分裂間期是分裂期后的靜止時期，DNA是在這個時期中一定時間內(nèi)合成的。于是又可把分裂間期分為三個時期：DNA合成期（簡稱S期），在S期之前有DNA合成前期（簡稱G1期），在S期之后是DNA合成后期（簡稱G2期）,細胞分裂的生化變化 細胞分裂過程最顯著的生化變化是核酸含量、尤其是DNA含量變化，因為DNA是染色體的主要成分。呼吸速率在細胞周期中，亦會發(fā)生變化。分裂期對氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相當重要的，它貯存相當多能量供給有絲分裂期用。,2.2 細胞伸長的生理 細胞伸長的生理變化 當細胞伸長時，

5、細胞的呼吸速率增快26倍，細胞生長需要的能量便得到保證；與此同時，細胞里的蛋白質(zhì)量也隨著增加，這說明呼吸作用的加強和蛋白質(zhì)的積累是細胞伸長的基礎。,3.1細胞分化的生理 細胞分化是指分生組織的幼嫩細胞發(fā)育成為各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細胞的過程。高等植物大都是從受精卵開始，不斷分化，形成各種細胞、組織、器官，最后形成植物體。 轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育 無論分化為哪一種細胞，必須經(jīng)過個過程：誘導信號和信號感受；特殊細胞基因的表達；分化細胞特殊活性或結(jié)構(gòu)需要的基因的表達；細胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細胞結(jié)構(gòu)改變。 在擬南芥基因組的近26000個基因中有約1500個基因是編碼轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子

6、是蛋白質(zhì)，它與有親和力，能使基因表達或關閉。,2 植物細胞全能性（totipotency） 細胞全能性：指植物體的每個細胞攜帶著一個完整基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。 3 組織培養(yǎng)（tissue culture） 組織培養(yǎng)：指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細胞）的技術(shù)。其理論依據(jù)是植物細胞全能性。,植物體,分離,外植體,脫分化,愈傷組織,再分化,根,芽,植株,脫分化，是指在人工培養(yǎng)基上外植體經(jīng)過多次細胞分裂而失去原來的分化狀態(tài)，形成無結(jié)構(gòu)的愈傷組織或細胞團的過程。,再分化，是指脫分化形成的愈傷組織在適宜的培養(yǎng)條件下又分化為胚狀體，或直接分化出根和芽等器官形成完

7、整植株的過程。,組織培養(yǎng)的技術(shù)條件,（1）培養(yǎng)基的配制, 無機營養(yǎng) 包括大量元素和微量元素 碳源 蔗糖(1% 4%)。, 維生素 B1(硫胺素) ，煙酸、B6(吡哆,醇)、肌醇, 激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等, 有機附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰,子乳等，以促進細胞的分化。,瓊脂，0.61,（2）無菌條件,外植體：氯化汞、H2O2、次氯酸鈣、,70酒精等,培養(yǎng)基：高溫高壓滅菌，超凈工作臺,（3）培養(yǎng)條件,光照 ，2527,組織培養(yǎng)的應用 （1）培育作物新品種 （2）快速無性繁殖植物 （3）獲得無病毒植株 （4）藥用植物的工廠化生產(chǎn),4 植物細胞程序性死亡植物體內(nèi)有許多細胞會自然死亡

8、，近年研究證明，這一自然死亡過程是由細胞內(nèi)業(yè)已存在的、由基因編碼的程序控制，所以人們稱這種細胞自然死亡為細胞程序性死亡（PCD）。PCD是細胞分化的最后階段。細胞程序性死亡發(fā)生的種類PCD發(fā)生可以分為兩類：一類是植物體發(fā)育過程中必不可少的部分，例如，種子萌發(fā)后糊粉層細胞死亡，根尖生長時根冠細胞死亡，導管分化時內(nèi)容物自溶，等等。另一類是植物體對外界環(huán)境的反應，例為玉米等因水澇和供氧不足，導致根和莖基部的部分皮層薄壁細胞死亡，形成通氣組織，這是對低氧的適應；由此可知，PCD對維持植物的正常生長發(fā)育非常重要，沒有PCD就不可能有形成植物體，就不能進行正常生理活動。,PCD的特征和基因調(diào)控PCD 經(jīng)過

9、一系列的生物化學變化，于是細胞呈現(xiàn)下列特征，細胞核DNA斷裂成一空長度的片段、染色質(zhì)固縮、胞泡形成，最后形成一個個由膜包被的凋亡小體：動物和植物PCD后的產(chǎn)物去向不同，動物中都是被其他細胞吞啄利用， 而植物中則用于本身細胞的次生壁構(gòu)建。上述變化是由一個基因群編制的程序控制的，嚴格有序的復雜分子過程。此過程受細胞內(nèi)外多種信號系統(tǒng)的誘導和細胞內(nèi)多種基因的級聯(lián)反應的調(diào)控。研究表明，植物細胞的PCD是由核基因和線粒體基因共同編制的。,PCD機理 根據(jù)分子生物學研究，PCD發(fā)生過程可劃分為3個階段。（1）啟動階段，此階段涉及啟動細胞死亡信號的產(chǎn)生和傳遞過程，其中包括DNA損傷應激信號的產(chǎn)生、死亡受體的活

10、化等。（2）效應階段，此階段涉及PCD的中心環(huán)節(jié)caspase的活化和線粒體通透性改變。Caspase 是半胱氨酸蛋白酶家族，直接導致程序性死亡細胞原生質(zhì)體解體的蛋白酶系統(tǒng)。（3）降解清除階段。此段涉及caspase對死亡底物的酶解，染色體DNA片段化，最后被吸收轉(zhuǎn)變?yōu)榧毎慕M成部分。,5 植物生長大周期(grand period of growth) 概念：在個別器官或整株植物的整個生長過程中，生長速率往往表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線。生長的這三個階段總合起來叫做生長大周期。,生長的四大基本特性：慢快慢特性，時間上的周期性，空間上的相關性，生理上的異質(zhì)性。,玉米 生

11、長曲線 S形,植物生長的周期性,生長速率的晝夜周期性,夏季，白天較慢，夜晚較快。,(冬季相反),營養(yǎng)生長的季節(jié)周期性,6 影響營養(yǎng)器官生長的因素 6.1 溫度 1）生長溫度“三基點” 生長最低溫度 生長最高溫度 生長最適溫度：生長速度最快的溫度 協(xié)調(diào)的最適溫度：有利于植株健壯生長、比生長最適溫度略低的溫度。 2）生長溫周期現(xiàn)象 生長溫周期現(xiàn)象：植物對晝夜溫度周期性變化的反應。通常日溫較高和夜溫較低的情況可加速植物生長。,6.2 光 光對植物生長的影響主要有有以下幾個方面： 1）光是光合作用的能源和啟動者，為植物的生長提供有機營養(yǎng)和能源； 2）光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴大、莖的高矮、分枝

12、的數(shù)目和長度。 3）日照時數(shù)影響植物生長與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長日照條件促進生長、短日照條件誘導休眠； 4）光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制； 5）調(diào)節(jié)某些豆科植物葉片晝開夜合和氣孔運動等。,6.3 其他因素 1）水分 2）礦質(zhì)營養(yǎng) 3）植物激素 7 植物生長的相關性 1）頂芽與側(cè)芽生長的相關性-頂端優(yōu)勢 2）根與地上部分的相關性 3）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性,1）主莖生長和側(cè)枝生長的相關頂端優(yōu)勢 ？營養(yǎng)學說(1900): 認為頂芽構(gòu)成營養(yǎng)庫，壟斷了營養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營養(yǎng)而生長受到抑制IAA學說(1934): 頂芽合成IAA并極性運輸?shù)絺?cè)芽，

13、抑制側(cè)芽的生長。,頂端優(yōu)勢的生理解釋,2）地上部和地下部的相關(1) 相互協(xié)調(diào),地上部分,糖類、維生素等,地下部分,水、礦物質(zhì)、少量有機物、CTK等,“根深葉茂”、“本固枝榮”,(2) 相互制約,根冠比(root/top ratio，R/T)：地下部分的重量與地上部分的重量的比值。, 土壤水分,R/T,缺水,增加,較多 下降,“旱長根、水長苗”, 土壤通氣狀況,良好,增加,不良下降, 土壤營養(yǎng)狀況,缺氮,增加,充足下降, 光照,強光增加, 溫度,氣溫較低增加,3） 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關,（1）依存關系,營養(yǎng)器官生殖器官(養(yǎng)料),生殖器官激素類，影響營養(yǎng)器官,（2）制約關系,營養(yǎng)生長過旺，影

14、響生殖器官的生長發(fā)育。,生殖器官的生長也會抑制營養(yǎng)器官的生長。,去花去果對番茄植株生長的影響,4） 植物生長的獨立性,極性(polarity): 是指植物的器官、組織或細胞的形態(tài)學兩端在生理上所具有的差異性（即異質(zhì)性）,再生(regeneration): 是指植物體的離體部分具有恢復植物體其他部分的能力。,植物的運動 高等植物運動的類型 向性運動：指外界對植物單向刺激所引起的定向生長運動 感性運動：指外界不定向刺激或內(nèi)部時間機制引起的運動,向性運動,是指外界因素對植物單方向刺激所產(chǎn)生的運動。,運動方向取決于外界刺激的方向,因生長不均勻引起,向光性 IAA、抑制物分布不均,向重力性 正、負、橫 平衡石（淀粉體）,向化性 趨肥性,向水性,植物為什么會產(chǎn)生向光性呢 ?,向光性的光受體：,- 胡蘿卜素 核黃素,光受體接受光刺激 向光、背光面生長不均等 彎曲,IAA 頂端背光側(cè),生長抑制物質(zhì) 向光側(cè)背光側(cè)，,向光側(cè)生長受抑向光彎曲。,黃質(zhì)醛,燕麥胚芽鞘尖的一側(cè)受光