1、1,第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),【重、難點(diǎn)提示】6學(xué)時(shí)講授 必需元素的種類、生理作用； 植物細(xì)胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過程與特點(diǎn)； 氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。,礦質(zhì)代謝過程：吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化,第一節(jié) 植物的必需元素及其生理作用,一 、植物體內(nèi)的元素,1、 元素組成,植物材料,105,水分 955,干物質(zhì) 595,有機(jī)物 90,灰分10%,600,揮發(fā),殘留,灰分元素：構(gòu)成灰分的元素，包括大部分的S，全部的P和所有的金屬元素。,3,現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種 C-45、O-45、H-6.0、N-1.5 、S-0.1 灰分元素含量因不同植物種類、器官、 年齡、環(huán)境變化較大,2、 植物

2、體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量,1、根據(jù)含量劃分 大量元素( 0.1%干重) C、H、O、N、 K 、CaMg P、S、 Si 微量元素（ 0.1%干重） FeCl 、MnB Na、ZnCuMo Ni、,3、 植物體內(nèi)元素分類,5,必需元素（19種) 非必需元素,2、按必需性劃分,6,1 必需元素的確定標(biāo)準(zhǔn)（國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)協(xié)會(huì)規(guī)定） 缺少該元素植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻， 不能完成其生活史 除去該元素，表現(xiàn)為專一的缺乏癥，該缺乏癥可以預(yù)防和恢復(fù)。 該元素的作用是直接的，而不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。,二 必需元素的確定與研究方法,7,主要研究方法：,溶液培養(yǎng)法(Solution

3、Culture Method)/水培法(Water Culture Method)：在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培養(yǎng)法(砂培法)(Sand Culture Method)：用洗凈的石英砂或玻璃球等作為固定支持物，加入含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。,10,高等植物的必需元素,11,必需元素的作用： 是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物 是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動(dòng) 起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠 體的穩(wěn)定、電荷的平衡等,三、必需元素的生理作用及缺乏癥,12,第一組：作為碳水化合物部分的營(yíng)養(yǎng) N、S 第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng) P、Si、B 第

4、三組：保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng) K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na 第四組：參與氧化還原的營(yíng)養(yǎng) Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、,根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分組,1 氮 （占干重12%） （1）吸收形式*: 氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3- 、 有機(jī)氮 （2）存在形式：有機(jī)態(tài)氮 （3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱生命元素 （4）缺乏癥：植株矮小、生長(zhǎng)緩慢、葉黃缺綠，莖細(xì),大量元素,15,小麥缺氮,馬鈴薯缺氮,2 磷 （1）吸收形式：HPO42- ， H2PO4-（主要） （2）存在形式：多為有機(jī)物， （3）生理功能： 核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、

5、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分-代謝元素 利于糖運(yùn)輸、細(xì)胞分裂、分生組織的增長(zhǎng) （4） 缺乏癥：1、影響細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成受阻、生長(zhǎng)緩慢、植株矮小、葉色暗綠，有時(shí)莖紫紅（糖運(yùn)輸受阻） 2、開花期和成熟期延遲、產(chǎn)量降低、抗性減弱,17,白菜缺磷,油菜缺磷,18,玉米缺磷,大麥缺磷,19,3 鉀 （含量最高金屬元素，占1%） （1）吸收形式和存在形式：K+，部分呈吸附狀態(tài)，存在于生命活動(dòng)最活躍的部位 （2）生理功能： 1、酶的輔基或活化劑 2、形成細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞電中性 3、促進(jìn)糖類的合成和運(yùn)輸 4、影響氣孔開放 （3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開始。

6、,正常玉米葉及缺N、P、K的葉片,22,4 硫（占干重0.2%） （1）吸收形式：SO42- （2）存在形式：多為有機(jī)物，少為SO42- （3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。 （4）缺乏癥：幼葉先開始發(fā)黃，不可再利用元素,缺硫柑桔葉黃化,24,5 鈣（占干重0.5%） （1）吸收形式：Ca+ （2）存在形式：Ca+、難溶鹽、結(jié)合態(tài) （3）生理功能：酶活化劑、細(xì)胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信使作用（鈣調(diào)素）。 （4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。,花椰菜缺鈣葉

7、緣干枯,29,6 鎂 （1）吸收形式：Mg+ （2）存在形式：Mg+、有機(jī)化合物 （3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。 （4）缺乏癥：老葉先開始缺綠，為可再利用元素。,花椰菜缺鎂下位葉失綠,7 硅（禾本科植物必需） （1）吸收、運(yùn)輸形式：硅酸 H4SiO4 （2）存在形式：非結(jié)晶水 SiO2.nH2O化合物 （3）生理功能：形成細(xì)胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細(xì)胞內(nèi)含量高，可增強(qiáng)抗病蟲及抗倒伏的能力。適量可促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增產(chǎn)。 （4）缺乏癥：蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻、易感病、易倒伏。,褐斑部分為水稻缺硅,8 鐵 （1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（Fe+、Fe+）

8、（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動(dòng) （3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。 （4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）,微量元素,34,9 硼 （1）吸收形式：BO3= （2）存在形式：不溶態(tài)存在 （3）生理功能：參與糖運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類化合物的合成，促進(jìn)根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。 （4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)、腐爛死亡。 湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”，華北棉花“蕾而不花 黑龍江小麥不結(jié)實(shí)， 甜菜干腐病，花菜褐腐

9、病，馬鈴薯卷葉病。,缺硼心葉扭曲畸形,36,10 銅 （1）吸收形式：Cu+， Cu+ （2）存在形式：Cu+、Cu+化合物 （3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。 （4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。,柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點(diǎn),38,11 鋅 （1）吸收形式：Zn+ （2）存在形式：Zn+化合物 （3）生理功能：某些酶組分，與生長(zhǎng)素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。 （4）缺乏癥：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。,12 錳 （1）吸收形式：Mn+ （2）存在形式：Mn+化合物 （3）生理功能：許多酶活化劑,參與

10、光合作用水光解、葉綠素合成。 （4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過多毒害細(xì)胞。,梨缺錳葉黃綠脈仍綠,42,13 鉬 （1）吸收形式：MoO4= （2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互轉(zhuǎn)化 （3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。 （4）缺乏癥：類似缺氮癥狀,44,14 氯 （1）吸收、存在形式：Cl- （2）生理功能：與水光解、細(xì)胞分裂有關(guān)，參與細(xì)胞滲透勢(shì)組成、維持各種生理平衡 （3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀,46,15 鎳 （1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分 （2）缺乏癥：葉尖壞死 16 鈉 生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，對(duì)C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細(xì)胞

11、液滲透勢(shì)。,47,（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+ ）,非金屬元素以酸根形式( BO33-、 SO42-） （2）存在形式：有機(jī)物、無機(jī)物、結(jié)合態(tài) （3）生理功能：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)。,總 結(jié),48,49,化學(xué)分析診斷法 病癥診斷法 體內(nèi)不可移動(dòng)元素：Ca， B， Cu， S， Fe， Mn 缺乏癥從幼葉開始 體內(nèi)可移動(dòng)元素：N， P， K， Mg， Zn 缺乏癥從老葉開始 缺乏時(shí)缺綠：Fe（葉綠素合成）， Mg（組分）， Mn（合成）， Cu（質(zhì)體藍(lán)素組分），S、N（蛋白質(zhì)合成葉綠素） 加入診斷法,四 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,50,一、生物膜 選擇

12、透性（Selective Permeability） 成分 流動(dòng)鑲嵌模型（Fluid Mosaic Model） 外在蛋白（Extrinsic Protein） 內(nèi)在蛋白（Intrinsic Protein）,第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,51,流動(dòng)鑲嵌模型,53,二、細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收,5種類型： 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：被動(dòng) 離子通道：被動(dòng) 載體運(yùn)輸：被動(dòng)、主動(dòng) 離子泵：主動(dòng) 胞飲作用,協(xié)助擴(kuò)散,54,（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：,溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動(dòng)到濃度低的鄰近區(qū)域（被動(dòng)運(yùn)輸）,55,離子通道(Ion Channel)：是一類內(nèi)在蛋白，橫跨膜兩側(cè)，由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，順著電化學(xué)勢(shì)梯度單向被動(dòng)地跨質(zhì)

13、膜運(yùn)輸離子。 協(xié)助擴(kuò)散（被動(dòng)運(yùn)輸）、速度快 K+、Cl-、Ca2+、NO3-離子通道,（二）離子通道：,56,協(xié)助擴(kuò)散,57,載體運(yùn)輸(Carrier Transport)：質(zhì)膜上的載體蛋白(內(nèi)在蛋白)有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白構(gòu)象變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。,（三）載體運(yùn)輸,58,1、單向運(yùn)輸載體： 催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸，順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)行。 質(zhì)膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等單向載體。 順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要細(xì)胞提供能量。,載體蛋白三種類型,59,2、 同向運(yùn)輸載體 載體蛋白與H+結(jié)合同時(shí)又與另一分

14、子或離子(如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸 3、反向運(yùn)輸載體 載體蛋白與H+結(jié)合同時(shí)又與其它分子或離子(如：Na+)結(jié)合，兩者向相反方向運(yùn)輸,61,是一種協(xié)助擴(kuò)散,62,63,（1）有被動(dòng)運(yùn)輸（順電化學(xué)勢(shì)差，單向載體）、主動(dòng)運(yùn)輸（逆電化學(xué)勢(shì)差，同向和反向載體） （2）載體運(yùn)輸速度：104105個(gè)/S,載體運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn):,64,質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。 1 質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外H+升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)力，又稱生

15、電質(zhì)子泵。,（四）離子泵運(yùn)輸：,65,陽離子可通過通道順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞 伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸 *共向運(yùn)輸 *反向運(yùn)輸： 離子泵運(yùn)輸,利用H+電化學(xué)勢(shì)差：,67,離子泵運(yùn)輸（Ion Pump Transport） 離子泵：H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶 H+-ATP酶：P型（質(zhì)膜）、V型 （液泡膜）、F型 （線粒體內(nèi)膜或類囊體膜） Ca2+-ATP酶：PM型（質(zhì)膜）、 V型 （液泡膜）、ER型 （內(nèi)質(zhì)網(wǎng)） H+-焦磷酸酶：位于液泡膜上的H+泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能量，把H+泵入液泡內(nèi)。,68,Ca2+ - ATP酶、(Ca2+, Mg2 +) ATP酶 催化

16、水解ATP 放能，驅(qū)動(dòng)Ca2+逆電化學(xué)勢(shì)差從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca2+、 Mg2 +的結(jié)合。轉(zhuǎn)運(yùn)1 Ca2+出胞質(zhì)同時(shí)運(yùn)2H+入胞質(zhì)。,2、鈣 泵,69,物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。,（五） 胞 飲 作 用,膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過程；外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過程；出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程,71,第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,一 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 植物吸

17、收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系 礦質(zhì)吸收和水分吸收的關(guān)系 A、相關(guān)性 礦質(zhì)必須溶解在水中才能被吸收 礦質(zhì)隨水分運(yùn)輸而被運(yùn)送到植物體的各個(gè)部分 礦質(zhì)的吸收導(dǎo)致水勢(shì)下降促進(jìn)水分的吸收 水分上升把導(dǎo)管中的無機(jī)鹽帶到莖葉中，降低導(dǎo)管中鹽的濃度，從而促進(jìn)無機(jī)鹽的吸收 B、相對(duì)獨(dú)立性 二者從吸收比例上無定量關(guān)系 礦質(zhì)的吸收多為主動(dòng)吸收，是植物的選擇吸收，而水分的吸收主要是因蒸騰而引起的被動(dòng)吸收,72,對(duì)同一溶液中的不同離子的 選擇性吸收 對(duì)同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收 生理酸性鹽(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理堿性鹽NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤堿性加大。

18、 生理中性鹽NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。,2 、植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性,73,單鹽毒害 離子拮抗 平衡溶液 單鹽毒害（Toxicity of Single Salt）：溶液中只含有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。 離子拮抗作用（Ion Antagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加人少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱為。 平衡溶液（Balanced Solution）：將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無毒害的溶液，稱為。,3、單鹽毒害和離子拮抗,74,土壤中礦質(zhì)元素的存在形

19、式 1 水溶性狀態(tài)：易流動(dòng)和流失，土壤溶液中 2 吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動(dòng)，土壤礦質(zhì)元素的主要存在形式。 3 難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來源,三 根系對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收,75,1 離子遷移、吸附到根細(xì)胞表面：離子交換吸附 2 離子通過質(zhì)外體到達(dá)內(nèi)皮層以外：擴(kuò)散 3 離子通過共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜 4 離子進(jìn)入導(dǎo)管：被動(dòng)擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 5 離子隨導(dǎo)管液轉(zhuǎn)運(yùn)到各處：集流,（一）根系對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程,離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管,（二）根系對(duì)吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收 兩種方式： 以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生 過程 CO

20、2 H2O H+ HCO3- KHCO3 K+ 土粒,根,79,（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、直接交換）,根 H+ 根 K+ K+ 土粒 H+ 土粒,80,（三）根系對(duì)難溶性礦質(zhì)元素的利用,1、根放出CO2、H2O形成H2CO3 2、根分泌有機(jī)酸 3、通過根際微生物活動(dòng),81,（一）環(huán)境的溫度：三基點(diǎn) （二）通氣狀況 （三）環(huán)境PH值 1 直接影響：PH升高，陽離子吸收加強(qiáng)；PH降低陰離子吸收加強(qiáng)。 2 間接影響：影響溶解度、微生物活動(dòng) （四）土壤溶液濃度 （五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。,四 影響根系吸收礦質(zhì)元素的因

21、素,82,（一）吸收部位： （二）吸收過程： 吸附在葉面上（降低表面張力） 通過氣孔或角質(zhì)層裂隙進(jìn)入葉內(nèi) 經(jīng)外連絲到達(dá)表皮細(xì)胞質(zhì)膜 轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)部 到達(dá)葉脈韌皮部 （三）影響因素：,五、地上部分對(duì)礦質(zhì)吸收 （根外營(yíng)養(yǎng)、葉片營(yíng)養(yǎng)）,83,一、 運(yùn)輸形式 金屬元素（離子形式） 非金屬元素（無機(jī)物、有機(jī)物） 1 N ：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸 氨基酸 酰胺 硝酸鹽 2 P ：H2PO4、有機(jī)磷化物 3 S ：SO42-、少量含硫氨基酸,第四節(jié) 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸,84,二 運(yùn)輸途徑： 根表皮到導(dǎo)管徑向運(yùn)輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體） 根向上運(yùn)輸（木質(zhì)部） 葉向下運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部 葉向

22、上運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部 三 運(yùn)輸速度：30100 cm/ h 四 運(yùn)輸動(dòng)力：離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。,85,86,87,88,89,1 可再利用元素： 存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物 可多次利用 多分布在生長(zhǎng)旺盛處 缺乏癥先表現(xiàn)在老葉,四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布,90,2 不可再利用元素： 以難溶穩(wěn)定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動(dòng) 器官越老含量越大 缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉,第五節(jié) 植物的氮代謝,一、硝酸鹽的還原 硝酸鹽的還原過程： NR NiR NO3 NO2 NH3 + 2e +2e +2e +2e HNO3HNO2 H2N2

23、O2 NH2OH NH3 （次亞硝酸） （羥氨） （氨）,未肯定,未肯定,92,1、NR的特點(diǎn)： 含三種輔助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代謝的關(guān)鍵酶 NR NiR Glu合酶 轉(zhuǎn)氨酶 NO3 NO2 NH3 Glu Gln 其它aa蛋白質(zhì) 誘導(dǎo)酶：誘導(dǎo)因子是底物NO3 、光 葉片或根中的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,（一） 硝酸還原酶（NR）,2H+ NAD（P）H FAD 2Cytb557 2MoCo NO2+H2O (red) (ox) NAD（P）+ FADH2 2Cytb557 2MoCo NO3 (ox) (red) 2H+,2、NR的催化反應(yīng):,硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)： NO3 +

24、 NAD(P)H+H+ + 2e NO2 + NAD(P)+ + H2O,94,*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族 *NiR的還原過程：葉片葉綠體或根的質(zhì)體中進(jìn)行 光 H+ e- Fd(還原型） NO2 光反應(yīng) Fe4-S4 西羅血紅素 Fd(氧化型） NiR NH4+ + 2H2O NiR NO2- + 6 Fd(red）+ 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox） + 2H2O,( 二）亞硝酸還原酶（NiR),生物固氮某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。 固氮微生物的類型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放線菌 固氮微生物 好氣細(xì)菌

25、 自生固氮微生物 嫌氣細(xì)菌 藍(lán)藻（自生、共生兼?zhèn)洌?三、 生物固氮作用,96,Nase N2+8e-+8H+16Mg.ATP 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2 1、固氮酶（Nitrogenase，Nase ）的結(jié)構(gòu) Fe 蛋白 ：O2和低溫下不穩(wěn)定 ，需ATP Nase MoFe蛋白：有O2不穩(wěn)定,（二） 固氮作用的機(jī)理,97, 對(duì)分子氧很敏感 具有還原多種底物的能力： NH4 +和 NH3對(duì)Nase的抑制, Nase的特征,98,生物固N(yùn)的條件,固N(yùn)生物: 原核生物 固N(yùn)酶系統(tǒng) 電子供體 （NADH、NADPH） 電子載體：鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白Fld ATP及Mg+2 （1 ：1） 氧的防護(hù)機(jī)構(gòu)： 呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)、膜的分隔保護(hù)（豆血紅蛋白） 氨的合成機(jī)構(gòu) 溫度: 30，PH7.2,2Mg2+ 2ATP MgATP Fd 鐵蛋白 鉬鐵蛋