1、第四章 養(yǎng)分在植物體內(nèi) 的運輸和分配,主要內(nèi)容 基本要求 養(yǎng)分的短距離運輸了解 養(yǎng)分的長距離運輸了解 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)了解 養(yǎng)分的再利用了解,第一節(jié) 養(yǎng)分的短距離運輸,含義：也稱橫向運輸，是指介質(zhì)中的養(yǎng)分沿根表皮、皮層、內(nèi)皮層到達中柱(導(dǎo)管)的遷移過程。由于其遷移距離短，故稱為短距離運輸。,一、養(yǎng)分的運輸途徑,離子短距離運輸?shù)馁|(zhì)外體(A)和共質(zhì)體(B)示意圖,一、養(yǎng)分的運輸途徑 （一）質(zhì)外體途徑 1. 運輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū) 由于內(nèi)皮層還未充分分化，凱氏帶尚未形成，質(zhì)外體可延續(xù)到木質(zhì)部，即養(yǎng)分可直接通過質(zhì)外體進入木質(zhì)部導(dǎo)管。 2. 運輸方式：自由擴散、靜電吸引 3. 運輸?shù)酿B(yǎng)分種類：

2、Ca2+、Mg 2+、 Na+等 如Ca2+ ，主要通過質(zhì)外體運輸，只有少量進入細胞內(nèi)，因為： 質(zhì)外體中的 Ca2+果膠果膠酸鈣 細胞內(nèi)的 Ca2+草酸草酸鈣 所以：鈣的運輸受到限制,（二）共質(zhì)體途徑 1. 運輸部位：根毛區(qū) 內(nèi)皮層已充分分化，凱氏帶已形成，養(yǎng)分進入共質(zhì)體（細胞內(nèi)）后，靠胞間連絲在相鄰的細胞間進行運輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運 2. 方式：擴散作用、原生質(zhì)流動（環(huán)流）、水流帶動 3. 運輸?shù)碾x子：NO3、H2PO4、K、SO42 、Cl 根毛細胞是貯存磷、鉀的生理庫，如禾谷類作物生長前期吸收的磷占全量的6070，到后期經(jīng)轉(zhuǎn)運和再利用。 4. 具有自我調(diào)節(jié)作用：共質(zhì)體內(nèi)被運輸?shù)碾x子并不完全

3、進入導(dǎo)管，除一部分在根內(nèi)被利用和同化外，還要優(yōu)先被液泡選擇吸收而積累在液泡的“離子庫”中。當(dāng)通過共質(zhì)體運輸?shù)碾x子暫時減少時，液泡又釋放離子，使之通過運輸?shù)竭_導(dǎo)管。,二、養(yǎng)分進入木質(zhì)部 是指養(yǎng)分從中柱薄壁細胞向木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)移過程。實際上是離子自共質(zhì)體向質(zhì)外體的過渡過程。 （一）養(yǎng)分進入機理 早期認為是被動過程滲漏假說：認為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細胞后滲漏進入木質(zhì)部導(dǎo)管。 后來證明是主動過程雙泵模型：認為離子進入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用： 第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動泵入細胞膜內(nèi)，進入共質(zhì)體； 第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細胞主動泵入木質(zhì)部導(dǎo)管，進入質(zhì)外體。,根部離子短距離

4、運輸進入木質(zhì)部導(dǎo)管的雙泵模型 共質(zhì)體 質(zhì)外體,2,（二）影響因素 1. 外界離子濃度 介質(zhì)K濃度對向日葵傷流液中含鉀量的影響 介質(zhì)K濃度(mmol/L) 傷流液中K總量(g) 0.129.2 1.045.0 10.026.6 可見，濃度適中，進入的離子總量最大,2. 溫度：升高，水分易擴散進入，使木質(zhì)部汁液體積增加；而因質(zhì)膜的選擇性隨溫度的提高而增加，利于鉀的吸收，但對鈣不利。,3. 呼吸作用：受抑制時， K 、Ca2運輸量減少， 但K /Ca2比值不變,第二節(jié) 養(yǎng)分的長距離運輸 含義：也稱縱向運輸，是指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移動的過程。由于養(yǎng)分遷移距離較長，故稱為長距

5、離運輸。 一、木質(zhì)部運輸 （一）動力和方向 動力： 蒸騰作用一般起主導(dǎo)作用 根壓當(dāng)蒸騰作用微弱或停止時，起主導(dǎo)作用,木質(zhì)部導(dǎo)管,木質(zhì)部汁液的移動是根壓和蒸騰作用驅(qū)動的共同結(jié)果，但兩種力量的強度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠大于根壓壓力。從作用的時間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對木質(zhì)部養(yǎng)分運輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時間、離子種類和離子濃度等因素。,（1）植物生育階段 在植物生長旺盛期，蒸騰強度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運輸主要靠蒸騰拉力。 （2）晝夜時間 白天木質(zhì)部運輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動力較強，且運輸量大。夜間主要靠根壓，其動力弱，養(yǎng)分運輸量小。 （3）元素種類 一般

6、以質(zhì)外體運輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強度對K+的木質(zhì)部運輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運輸速率。 植物體內(nèi)以分子態(tài)運輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運輸也受蒸騰作用的強烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的木質(zhì)部運輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。,蒸騰強度對甜菜木質(zhì)部運輸K+和Na+的影響（mol/株2h）,燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計算值和實測值間的關(guān)系,（4）離子濃度 介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對木質(zhì)部養(yǎng)分運輸作用的程度。 （5）植物器官 植物各器官的蒸騰強度不同，在木質(zhì)部運輸?shù)酿B(yǎng)分數(shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率

7、和蒸騰持續(xù)的時間。蒸騰強度越大和生長時間越長的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運入的養(yǎng)分就越多。,土壤施硼對油菜地上部各器官中硼分配的影響,油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較小；甚至在同一葉片上也會因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應(yīng)地含硼量也最低。,紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對其果實中礦質(zhì)元素含量的影響,在生產(chǎn)實踐中，茄果類的番茄、辣椒等在結(jié)果期若遇較長時間的低溫或 陰雨天，蒸騰強度低，常會發(fā)生 果實生理性缺鈣而出現(xiàn)臍腐病。,（一）動力和方向 2

8、. 方向：單向，自根部向地上部運輸 目的地：葉子、果實和種子 養(yǎng)分進入葉片的過程稱為“卸”（unloading）,（二）運輸機理 1. 質(zhì)流：指養(yǎng)分離子在木質(zhì)部導(dǎo)管中隨著蒸騰流向 上運輸?shù)姆绞街饕?2. 交換吸附 含義：由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負電荷的陰離子基團，它們將導(dǎo)管汁液中的陽離子吸附在管壁上。所吸附的離子又可被其它陽離子交換下來，繼續(xù)隨汁液向上移動。 結(jié)果：降低了離子的運輸速率，出現(xiàn)滯留作用（導(dǎo)管周圍組織帶負電荷的細胞壁也參與吸引滯留在導(dǎo)管中的陽離子的作用） 影響因素：離子種類、離子濃度、離子活度、競爭離子、導(dǎo)管壁電荷密度等。,競爭陽離子與根分泌物對離體菜豆莖中長距離運輸?shù)挠绊?,*

9、45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以mol/g干重表示。,（三）養(yǎng)分的再吸收和釋放 1. 再吸收 含義：溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運輸過程中，部分離子可被導(dǎo)管周圍的薄壁細胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達莖葉數(shù)量的現(xiàn)象。 結(jié)果：使木質(zhì)部汁液的離子濃度自下而上遞減 影響因素：植物的生物學(xué)特性和離子性質(zhì) 應(yīng)用例子：,例1. 選育牧草： 供鈉后不同牧草中Na的含量（，干重） 牧草種類根部地上部 雜交三葉草0.770.22 梯牧草0.280.38 黑麥草0.051.16,應(yīng)考慮選育根系對鈉離子再吸收較弱的牧草品種。,例2. 指導(dǎo)施肥： 番茄和菜豆植株中鉬的含量（mg/kg干重） 植株部位番茄菜豆 葉片325 85 莖123 210 根4

10、701030,菜豆應(yīng)適當(dāng)多施鉬肥，而番茄可少施或暫時不施。,2. 釋放 含義：木質(zhì)部運輸過程中，導(dǎo)管周圍的薄壁細胞將吸收了的離子重新釋放到導(dǎo)管中的現(xiàn)象 作用：維持木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分濃度的穩(wěn)定性 養(yǎng)分濃度高，再吸收 養(yǎng)分濃度下降，釋放,木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部薄壁細胞,二、韌皮部運輸 （一） 特點：養(yǎng)分在活細胞內(nèi)雙向運輸 篩管：管狀活細胞，端壁有篩孔 軔皮部的結(jié)構(gòu) 伴胞：以胞間連絲與篩管相通 薄壁細胞,玉米莖維管束的橫切面,（二）韌皮部汁液的組成,韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異： 第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部 前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽離子所

11、引起的； 第二，韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機化合物遠高于木質(zhì)部 韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬； 第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無機態(tài)陽離子總量大大超過無機陰離子總量，過剩正電荷由有機陰離子，主要是氨基酸進行平衡。,三、木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移 養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來實現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動運輸過程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細胞進行。 韌皮部木質(zhì)部,意義：木質(zhì)部向韌皮部養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移對調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配，滿足各部位的礦質(zhì)營養(yǎng)起著重要作用。,

12、木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖,植物體內(nèi)發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運回根系，滿足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動的需要。,經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)角o葉的氮素，其中79以還原態(tài)的形式再由韌皮部運回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運向地上部。,鉀的循環(huán)對體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。,參加體內(nèi)往復(fù)循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20以上。,四、養(yǎng)分循環(huán)的作用 調(diào)控根系吸收養(yǎng)分的速率 主要通過“反饋控制”來實現(xiàn)地上部養(yǎng)分在軔皮部中運到根部的數(shù)量是反映地上部營養(yǎng)狀況的一種信號，當(dāng) 運輸養(yǎng)分的數(shù)量 某一臨界值：營養(yǎng)狀況良好 V吸收 運輸養(yǎng)分的數(shù)

13、量 某一臨界值：養(yǎng)分缺乏 V吸收,根部離子吸收的反饋調(diào)控模型,第四節(jié) 養(yǎng)分的再利用,含義：植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過軔皮部運往其它器官或部位而被再度利用的現(xiàn)象。 一、養(yǎng)分再利用的過程 第一步：養(yǎng)分的激活 養(yǎng)分離子在細胞中被轉(zhuǎn)化為可運輸?shù)男螒B(tài)。 由需要養(yǎng)分的新器官發(fā)出“養(yǎng)分饑餓”的信號，信號傳到老器官，運輸系統(tǒng)被激活而啟動，將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細胞外，準(zhǔn)備進行長距離運輸。,只有移動能力強的養(yǎng)分元素才能被再利用,第二步：養(yǎng)分進入軔皮部 被激活的養(yǎng)分從木質(zhì)部導(dǎo)管通過主動運輸轉(zhuǎn)移至軔皮部（“裝”），進行長距離運輸，到達莖后，養(yǎng)分可通過轉(zhuǎn)移細胞進入木質(zhì)部向上運輸。 第三步：進入新器官 養(yǎng)分通過軔皮部或

14、木質(zhì)部運至靠近新器官的部位，再經(jīng)過跨質(zhì)膜的主動運輸過程“卸”入需要養(yǎng)分的新器官細胞內(nèi)。 經(jīng)歷：共質(zhì)體（老器官細胞內(nèi)激活） 質(zhì)外體（裝入軔皮部之前） 共質(zhì)體（軔皮部） 質(zhì)外體（卸入新器官之前）共質(zhì)體（新器官細胞內(nèi)）,(質(zhì)外體) 細胞外,韌皮部 木質(zhì)部 (共質(zhì)體) (質(zhì)外體),主動,“裝”,運輸,主動運輸,“卸”,轉(zhuǎn)移細胞,轉(zhuǎn)移,植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用過程示意圖,二、養(yǎng)分再利用與缺素部位,鉀營養(yǎng)狀況對番茄鉀分配的影響,三、養(yǎng)分再利用與生殖生長 植物生長進入生殖生長階段后，根的活力減弱，養(yǎng)分吸收功能衰退。此時，植物體內(nèi)養(yǎng)分總量增加不多，各器官中養(yǎng)分含量主要靠體內(nèi)再分配進行調(diào)節(jié)。 營養(yǎng)器官將養(yǎng)分不斷地運往生殖器官，隨著時間的延長，營養(yǎng)器官中的養(yǎng)分，所占比例逐漸減少。,植物根系從介質(zhì)中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分，一部分在根細胞中被同化利用；另一部分經(jīng)皮層組織進入木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)向地上部輸送，供應(yīng)地上部生長發(fā)育所需要。植物地上部綠色組織合成的光合產(chǎn)物及部分礦質(zhì)養(yǎng)分則可通過韌皮部系統(tǒng)運輸?shù)礁?，?gòu)成植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的分配。,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，養(yǎng)分的再利用程度是影響經(jīng)濟產(chǎn)量和養(yǎng)分利用效率的重要因素。如果能通過各種措施提高植物體內(nèi)養(yǎng)分的再利用效率，就能使有限的養(yǎng)分物質(zhì)發(fā)揮其更大的增產(chǎn)作用。,本章小結(jié)： 養(yǎng)分的短距離運輸 養(yǎng)分的長距離運輸 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)