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正反饋和負(fù)反饋調(diào)節(jié) 體內(nèi)的控制系統(tǒng)包括非自動控制系統(tǒng)、反饋控制系統(tǒng)和前饋控制系統(tǒng),但大綱只要求掌握反饋控制系統(tǒng)。反饋控制系統(tǒng)分負(fù)反饋控制系統(tǒng)和正反饋控制系統(tǒng)。在正常人體內(nèi),大多數(shù)情況下為負(fù)反饋調(diào)節(jié)。 負(fù)反饋控制系統(tǒng)正反饋控制系統(tǒng)比例大多數(shù)情況下的控制機(jī)制少數(shù)情況下的控制機(jī)制定義反饋信息與控制信息作用性質(zhì)相反的反饋反饋信息與控制信息作用性質(zhì)相同的反饋?zhàn)饔闷鸺m正、減弱控制信息的作用起加強(qiáng)控制信息的作用舉例減壓反射肺牽張反射動脈壓感受性反射代謝增強(qiáng)時(shí)O2及CO2濃度的調(diào)節(jié)甲亢時(shí)TSH分泌減少排尿反射、排便反射血液凝固過程神經(jīng)纖維膜上達(dá)到閾電位時(shí)Na+通道開放分娩過程胰蛋白酶原激活的過程 反饋控制系統(tǒng) 反饋控制系統(tǒng)(feedback control system)是一種“閉環(huán)”系統(tǒng),即控制部分發(fā)出信號,指示受控部分活動,而受控部分的活動可被一定的感受裝置感受,感受裝置再將受控部分的活動情況作為反饋信號送回到控制部分,控制部分可以根據(jù)反饋信號來改變自己的活動,調(diào)整對受控部分的指令,因而能對受控部分的活動進(jìn)行調(diào)節(jié)??梢?,在這樣的控制系統(tǒng)中,控制部分和受控部分之間形成一個閉環(huán)聯(lián)系。在反饋控制系統(tǒng)中,反饋信號對控制部分的活動可發(fā)生不同的影響,從而實(shí)現(xiàn)對受控部分活動的調(diào)節(jié)。如果經(jīng)過反饋調(diào)節(jié),受控部分的活動向和它原先活動相反的方向發(fā)生改變,這種方式的調(diào)節(jié)稱為負(fù)反饋(negative feedback)調(diào)節(jié);相反,如果反饋調(diào)節(jié)使受控部分繼續(xù)加強(qiáng)向原來方向的活動,則稱為正反饋(positive feedback)調(diào)節(jié)。在正常人體內(nèi),絕大多數(shù)控制系統(tǒng)都是負(fù)反饋方式的調(diào)節(jié),只有少數(shù)是正反饋調(diào)節(jié)。 (一)負(fù)反饋控制系統(tǒng) 當(dāng)一個系統(tǒng)的活動處于某種平衡或穩(wěn)定狀態(tài)時(shí),如果因某種外界因素使該系統(tǒng)的受控部分活動增強(qiáng),則該系統(tǒng)原先的平衡或穩(wěn)定狀態(tài)遭受破壞。在存在負(fù)反饋控制機(jī)制的情況下,如果受控部分的活動增強(qiáng),可通過相應(yīng)的感受裝置將這個信息反饋給控制部分;控制部分經(jīng)分析后,發(fā)出指令使受控部分的活動減弱,向原先的平衡狀態(tài)的方向轉(zhuǎn)變,甚至完全恢復(fù)到原先的平衡狀態(tài)。反之,如果受控部分的活動過低,則可以通過負(fù)反饋機(jī)制使其活動增強(qiáng),結(jié)果也是向原先平衡狀態(tài)的方向恢復(fù)。所以,負(fù)反饋控制系統(tǒng)的作用是使系統(tǒng)的活動保持穩(wěn)定。機(jī)體的內(nèi)環(huán)境和各種生理活動之所以能夠維持穩(wěn)態(tài),就是因?yàn)轶w內(nèi)許多負(fù)反饋控制系統(tǒng)的存在和發(fā)揮作用。舉例來說,腦內(nèi)的心血管活動中樞通過交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)控制心臟和血管的活動,使動脈血壓維持在一定的水平。當(dāng)由于某種原因使心臟活動增強(qiáng)、血管收縮而導(dǎo)致動脈血壓高于正常時(shí),動脈壓力感受器就立即將這一信息通過傳人神經(jīng)反饋到心血管中樞,心血管中樞的活動就會發(fā)生相應(yīng)的改變,使心臟活動減弱,血管舒張,于是動脈血壓向正常水平恢復(fù)。在另一些情況下,例如當(dāng)人體由臥位轉(zhuǎn)變?yōu)榱⑽粫r(shí),體內(nèi)有一部分血液滯留在下肢靜脈內(nèi),使單位時(shí)間內(nèi)流回心臟的血量減少,動脈血壓降低;此時(shí)動脈壓力感受器傳人中樞的神經(jīng)沖動立即減少,使心血管中樞活動發(fā)生改變,其結(jié)果是心臟活動加強(qiáng),血管收縮,動脈血壓回升至原先的水平。在后面的各章中,將會講到許多負(fù)反饋調(diào)節(jié)的例子。許多內(nèi)分泌細(xì)胞也受到各種負(fù)反饋機(jī)制的調(diào)控,使其活動能夠維持在一定的水平(見第十一、十二章)。 體內(nèi)許多負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制中都設(shè)置了一個“調(diào)定點(diǎn)”(set point),負(fù)反饋機(jī)制對受控部分活動的調(diào)節(jié)就以這個調(diào)定點(diǎn)為參照水平,即規(guī)定受控部分的活動只能在靠近調(diào)定點(diǎn)的一個狹小范圍內(nèi)變動。在上述動脈血壓的負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制中,就有一個動脈血壓的調(diào)定點(diǎn)(見第四章)。假如正常情況下動脈血壓的調(diào)定點(diǎn)設(shè)置在100mmHg,則當(dāng)各種原因使血壓偏離這個水平時(shí),上述的負(fù)反饋機(jī)制就會使血壓重新回到接近100mmHg的水平。在不同的條件下,調(diào)定點(diǎn)是可以發(fā)生變動的。例如,在原發(fā)性高血壓病人中,血壓的調(diào)定點(diǎn)被設(shè)置在較高的水平,因此動脈血壓就保 持在一個高于正常的水平。生理學(xué)中將調(diào)定點(diǎn)發(fā)生變動的過程稱為重調(diào)定(resetting)。 二)正反饋控制系統(tǒng) 在正反饋的情況下,受控部分的活動如果增強(qiáng),通過感受裝置將此信息反饋至控制部分,控 制部分再發(fā)出指令,使受控部分的活動更加加強(qiáng),如此循環(huán)往復(fù),使整個系統(tǒng)處于再生狀態(tài)???見,正反饋控制的特性不是維持系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)或平衡,而是破壞原先的平衡狀態(tài)。前文已經(jīng)提到,在正常生理情況下,體內(nèi)的控制系統(tǒng)絕大多數(shù)都是負(fù)反饋控制系統(tǒng),它們在維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)中起 重要作用;而正反饋控制系統(tǒng)則僅有很少幾個,例如,在血液章中將會講到,血液凝固是正反饋控 制。當(dāng)一處血管破裂時(shí),各種凝血因子相繼激活,最后形成血凝塊,將血管破口封?。ㄒ姷谌拢?。又如,在正常分娩過程中,子宮收縮導(dǎo)致胎兒頭部下降并牽張子宮頸,子宮頸部受牽張時(shí)可進(jìn)一步加強(qiáng)子宮收縮,再使胎兒頭部進(jìn)一步牽張子宮頸,子宮頸牽張?jiān)偌訌?qiáng)子宮收縮,如此反復(fù),直至整個胎兒娩出。在第二章中將會講到,神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的過程中,細(xì)胞膜鈉通道的開放和鈉離子內(nèi)流互相促進(jìn),也是正反饋控制。 在病理情況下,則會有許多正反饋的情況發(fā)生。例如,在大量失血時(shí),心臟射出的血量減少, 血壓明顯降低,冠狀動脈
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