1、第二章第二章 多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育1 1 動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律2 2 模式脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育模式脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育第一節(jié)第一節(jié) 動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律引引 言言 發(fā)育（發(fā)育（Development） 發(fā)育指生命現(xiàn)象的發(fā)展，是一個(gè)有機(jī)體從其生發(fā)育指生命現(xiàn)象的發(fā)展，是一個(gè)有機(jī)體從其生命開(kāi)始到成熟的變化，是生物有機(jī)體的自我構(gòu)命開(kāi)始到成熟的變化，是生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我組織的過(guò)程建和自我組織的過(guò)程。 個(gè)體發(fā)育個(gè)體發(fā)育ontogenyontogeny: :從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精到胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)、衰老和死亡的過(guò)程到胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)、

2、衰老和死亡的過(guò)程 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育phylogenyphylogeny：同一起源的生物類群的：同一起源的生物類群的形成歷史。形成歷史。個(gè)體發(fā)育個(gè)體發(fā)育 多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育包括下面幾個(gè)階段：多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育包括下面幾個(gè)階段： 胚前發(fā)育（胚前發(fā)育（Pre-embryonic developmentPre-embryonic development） 雌雄配子的分化與成熟過(guò)程。雌雄配子的分化與成熟過(guò)程。即生殖細(xì)胞經(jīng)過(guò)增殖、生長(zhǎng)和成熟三個(gè)階段，成為具有受精能力的精子或卵子。 胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育（Embryonic development） 在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個(gè)受精卵發(fā)育成為能單在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)

3、，由一個(gè)受精卵發(fā)育成為能單獨(dú)生活的胎兒的過(guò)程。獨(dú)生活的胎兒的過(guò)程。 胚后發(fā)育胚后發(fā)育（Post-embryonic development） 從卵孵化后或從母體分娩出來(lái)后的胎兒，經(jīng)過(guò)幼從卵孵化后或從母體分娩出來(lái)后的胎兒，經(jīng)過(guò)幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期的過(guò)程。年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期的過(guò)程。 胚前發(fā)育胚前發(fā)育pre-embryonic development多細(xì)胞生物體的多細(xì)胞生物體的個(gè)體發(fā)育，首先個(gè)體發(fā)育，首先是雌雄生殖細(xì)胞是雌雄生殖細(xì)胞或配子的發(fā)生和或配子的發(fā)生和成熟，即為胚前成熟，即為胚前發(fā)育。發(fā)育。包括包括精子發(fā)生精子發(fā)生和和卵子發(fā)生。卵子發(fā)生。精子發(fā)生精

4、子發(fā)生Spermatogenesis增殖期：增殖期：精原細(xì)胞經(jīng)精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，數(shù)過(guò)多次有絲分裂，數(shù)量不斷增加；量不斷增加； 生長(zhǎng)期：生長(zhǎng)期：精原細(xì)胞體精原細(xì)胞體積增大積增大, , 成為初級(jí)精成為初級(jí)精母細(xì)胞；母細(xì)胞； 成熟期：成熟期：經(jīng)過(guò)減數(shù)分經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂成為精細(xì)胞，再分裂成為精細(xì)胞，再分化形成成熟的精子?；纬沙墒斓木印? 1 4 4精原細(xì)胞精原細(xì)胞有絲分裂有絲分裂卵子發(fā)生卵子發(fā)生 Oogenesis卵子發(fā)生的卵子發(fā)生的全過(guò)程，稱全過(guò)程，稱為卵子發(fā)生。為卵子發(fā)生。同樣要經(jīng)過(guò)同樣要經(jīng)過(guò)增殖期增殖期, , 生生長(zhǎng)期和成熟長(zhǎng)期和成熟期期. .1 1卵母細(xì)胞形卵母細(xì)胞形成成1 1個(gè)卵子個(gè)

5、卵子+3+3極體極體成熟卵子成熟卵子卵原細(xì)胞卵原細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞 總結(jié)：總結(jié)： 一個(gè)一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)二次成熟分裂形經(jīng)過(guò)二次成熟分裂形成四個(gè)成四個(gè)精細(xì)胞精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育分化成為育分化成為精子精子； 而一個(gè)而一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞則形成一個(gè)成熟的則形成一個(gè)成熟的卵細(xì)胞卵細(xì)胞和三個(gè)和三個(gè)極體。極體。 受精受精受精是新生命的起點(diǎn)：受精是新生命的起點(diǎn)： 指精子、卵子各自的單倍體基因組相融指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。合形成二倍體合子的事件。 受精過(guò)程包括受精過(guò)程包括 精子獲能，精子獲能， 精卵接觸和識(shí)別，精

6、卵接觸和識(shí)別， 精子入卵精子入卵( (配子融合和遺傳物質(zhì)的融合，配子融合和遺傳物質(zhì)的融合，形成二倍體的合子形成二倍體的合子) )， 受精卵的激活并開(kāi)始發(fā)育。受精卵的激活并開(kāi)始發(fā)育。精子的獲能精子的獲能 哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過(guò)卵子哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過(guò)卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過(guò)子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道過(guò)子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因獲能因子子的作用才具備受精能力，這種作用稱為的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子精子的獲能。的獲能。 原因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋原因在于精子頭的外表

7、有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管運(yùn)行過(guò)程中，放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管運(yùn)行過(guò)程中，該糖蛋白被生殖管道分泌物中的酶降解，從而該糖蛋白被生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力獲得受精能力獲能獲能(capacitation)(capacitation)胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育一、一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式1 卵細(xì)胞的極性卵細(xì)胞的極性 卵細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是非均向的，卵細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是非均向的，一般講具有極性結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)在細(xì)胞核一般講具有極性結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上。的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上。 根據(jù)卵內(nèi)物質(zhì)（如細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞根據(jù)卵內(nèi)物質(zhì)（如細(xì)

8、胞質(zhì)、細(xì)胞器、核糖體、卵黃、色素粒及糖原顆器、核糖體、卵黃、色素粒及糖原顆粒等物質(zhì)）沿卵軸分布的差異，可把粒等物質(zhì)）沿卵軸分布的差異，可把卵分為卵分為動(dòng)物性半球動(dòng)物性半球和和植物性半球植物性半球。 卵母減數(shù)分裂時(shí)細(xì)胞極體釋放的卵母減數(shù)分裂時(shí)細(xì)胞極體釋放的位點(diǎn)稱為位點(diǎn)稱為動(dòng)物極動(dòng)物極，相對(duì)的一極為，相對(duì)的一極為植物植物極。極。2 卵裂卵裂（1）概念、特點(diǎn)概念、特點(diǎn) : 精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞。卵裂卵裂是指受精卵的分裂，是一種快速的有絲分裂、形成很多細(xì)胞的過(guò)程。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球(blastomere)。 卵裂與一般細(xì)胞分裂不同卵裂與一般細(xì)胞分裂不同： 是一系列迅速的細(xì)胞分裂，

9、每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開(kāi)始新的分裂。 分裂的結(jié)果分裂的結(jié)果： 細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。 卵裂方式主要是由兩個(gè)因素決定的：卵裂方式主要是由兩個(gè)因素決定的： 卵質(zhì)中卵黃卵黃的含量及其分布情況； 卵質(zhì)中影響紡錘體的方位角度和形成時(shí)間的一些因子。 卵黃卵黃是使胚胎在沒(méi)有外源食物的情況下得以發(fā)育的在進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇； 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 不同動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：不同動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同： 均黃卵（isolecithal egg）文昌魚； 中黃卵（centro egg）昆蟲； 端黃卵（telolethal egg）如鳥類。

10、不同類型卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過(guò)程也各不相同。（2） 卵裂的形式卵裂的形式根據(jù)細(xì)胞分裂是否徹底，卵裂的形式可分為完全卵完全卵裂和不完全卵裂兩大類。裂和不完全卵裂兩大類。卵裂卵裂完全卵裂完全卵裂不完全卵裂不完全卵裂等裂等裂不等裂盤裂盤裂表面卵裂（表裂）表面卵裂（表裂）A A 完全卵裂完全卵裂 卵子分裂形成的分裂卵子分裂形成的分裂球?yàn)橥耆蛛x的單個(gè)球?yàn)橥耆蛛x的單個(gè)細(xì)胞。細(xì)胞。（1 1）等裂：）等裂：分裂的子分裂的子細(xì)胞形狀大小相同。細(xì)胞形狀大小相同。 如海膽、文昌魚如海膽、文昌魚( (卵卵黃含量少且分布均勻）黃含量少且分布均勻）一、一、 卵細(xì)胞的極性、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成卵裂的形成和體腔（2

11、 2）不等裂）不等裂：由于卵由于卵細(xì)胞內(nèi)卵黃分布不細(xì)胞內(nèi)卵黃分布不均，卵黃少的動(dòng)物均，卵黃少的動(dòng)物半球形成的胚細(xì)胞半球形成的胚細(xì)胞較小，卵黃多的植較小，卵黃多的植物半球形成的胚細(xì)物半球形成的胚細(xì)胞較大。如軟體動(dòng)胞較大。如軟體動(dòng)物或蛙類物或蛙類. .一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔 B B 不完全卵裂不完全卵裂 卵子分裂不徹底，即子卵子分裂不徹底，即子細(xì)胞不完全分離，這一細(xì)胞不完全分離，這一現(xiàn)象只發(fā)生在發(fā)育的初現(xiàn)象只發(fā)生在發(fā)育的初期階段。期階段。（1 1）盤裂：）盤裂：分裂僅限于分裂僅限于卵的一端。如烏賊、雞卵的一端。如烏賊、雞等端黃卵等端黃卵一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔（2 2）表

12、面卵裂（表裂）表面卵裂（表裂） 分裂區(qū)只限于卵表面。分裂區(qū)只限于卵表面。如昆蟲的卵裂。這是由如昆蟲的卵裂。這是由于大量的卵黃集中在卵于大量的卵黃集中在卵的中央造成的。的中央造成的。一、一、 卵細(xì)胞的極性、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔卵裂的形式和體腔 卵裂的方式卵裂的方式第一次和第二次卵裂，分第一次和第二次卵裂，分裂面始于動(dòng)物極，止于植裂面始于動(dòng)物極，止于植物極（沿經(jīng)線卵裂），稱物極（沿經(jīng)線卵裂），稱為經(jīng)裂。為經(jīng)裂。第三次卵裂在赤道方向進(jìn)第三次卵裂在赤道方向進(jìn)行行緯裂緯裂 經(jīng)裂經(jīng)裂 緯裂緯裂 卵裂過(guò)程卵裂過(guò)程 前兩次卵裂沿著經(jīng)線方向，始于動(dòng)物極，止于植前兩次卵裂沿著經(jīng)線方向，始于動(dòng)物極，止于植

13、物極物極, ,稱為經(jīng)裂，使胚胎進(jìn)入稱為經(jīng)裂，使胚胎進(jìn)入4 4細(xì)胞期。細(xì)胞期。 第三次卵裂在赤道方向上進(jìn)行，稱作緯裂，使胚第三次卵裂在赤道方向上進(jìn)行，稱作緯裂，使胚胎進(jìn)入胎進(jìn)入8 8細(xì)胞期。依次通過(guò)細(xì)胞期。依次通過(guò)1616、3232、6464和和128128細(xì)胞細(xì)胞期。到最后胚胎細(xì)胞重新排列成一層外壁，里面期。到最后胚胎細(xì)胞重新排列成一層外壁，里面是一個(gè)充滿液體的腔，胚胎進(jìn)入是一個(gè)充滿液體的腔，胚胎進(jìn)入囊胚期，囊胚期，卵裂就卵裂就此結(jié)束。此結(jié)束。一一 、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式 輻射型卵裂輻射型卵裂 第一次卵裂面與卵軸垂第一次卵裂面與卵軸垂直，第二次經(jīng)裂與第一直，第二次

14、經(jīng)裂與第一次分裂面垂直，也與赤次分裂面垂直，也與赤道面垂直，形成道面垂直，形成4 4個(gè)大個(gè)大小相等的分裂球。第三小相等的分裂球。第三次分裂與赤道面垂直，次分裂與赤道面垂直，每一層分裂球都整齊地每一層分裂球都整齊地排在下一層的上面。見(jiàn)排在下一層的上面。見(jiàn)于大部分后口動(dòng)物。于大部分后口動(dòng)物。 完全卵裂按卵裂的取完全卵裂按卵裂的取向可分為兩種模式：向可分為兩種模式：輻射型卵裂輻射型卵裂螺旋型卵裂螺旋型卵裂一、一、 卵細(xì)胞的極性、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔卵裂的形式和體腔 螺旋型卵裂螺旋型卵裂 前兩次分裂的方向與卵前兩次分裂的方向與卵軸的方向呈一定傾斜，軸的方向呈一定傾斜， 第第3 3次分裂是沿緯

15、線的次分裂是沿緯線的高度不均等分裂，結(jié)果高度不均等分裂，結(jié)果產(chǎn)生大不等的分裂球，產(chǎn)生大不等的分裂球，并且動(dòng)物極分裂球位于并且動(dòng)物極分裂球位于植物極兩個(gè)分裂球之間，植物極兩個(gè)分裂球之間，以后的分裂也是這樣。以后的分裂也是這樣。見(jiàn)于大部分原口動(dòng)物。見(jiàn)于大部分原口動(dòng)物。左手螺旋與右手螺旋左手螺旋與右手螺旋二、二、 動(dòng)物發(fā)育階段動(dòng)物發(fā)育階段 1 1 囊胚囊胚blastulablastula：卵裂的后期，胚泡卵裂的后期，胚泡排列形成一個(gè)中空排列形成一個(gè)中空的球形，稱為囊胚。的球形，稱為囊胚。這個(gè)發(fā)育階段稱為這個(gè)發(fā)育階段稱為囊胚期。囊胚期。囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。囊胚層囊胚層囊胚腔，充滿液體或液化卵

16、黃。囊胚腔，充滿液體或液化卵黃。囊胚囊胚囊胚的類型囊胚的類型 1 1 腔囊胚：腔囊胚：均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。凡全裂或等裂的類型，幾乎都形成腔囊胚。凡全裂或等裂的類型，幾乎都形成腔囊胚。因?yàn)槁炎宇愋筒煌?，分裂的類型不同，所以，形成的因?yàn)槁炎宇愋筒煌至训念愋筒煌?，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來(lái)，可以分為囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來(lái)，可以分為4種：種： 2 實(shí)心囊胚：實(shí)心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒(méi)有腔，或分裂初期尚有裂列緊密，中間沒(méi)有腔，或

17、分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體。水螅、水母或某些環(huán)節(jié)動(dòng)物心球體。水螅、水母或某些環(huán)節(jié)動(dòng)物。 3 3 表面囊胚表面囊胚：中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。 4 4 盤狀囊胚盤狀囊胚：硬骨魚類、爬行類和鳥類硬骨魚類、爬行類和鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上。狀的囊胚，蓋于卵黃上。 從動(dòng)物的進(jìn)化的角度來(lái)看，從動(dòng)物的進(jìn)化的角度來(lái)看， 實(shí)心

18、囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；現(xiàn)； 兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見(jiàn)于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見(jiàn)于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚； 由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無(wú)脊椎動(dòng)物中黃由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無(wú)脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無(wú)脊椎動(dòng)物端黃卵的卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無(wú)脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。盤狀囊胚。 高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃

19、卵形成的更高級(jí)的高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。腔囊胚。2 2 原腸胚原腸胚 GastrulaGastrula 繼囊胚期之后，胚胎開(kāi)始形成原腸繼囊胚期之后，胚胎開(kāi)始形成原腸gastrocoel 將來(lái)的消化腔。這一階段的胚將來(lái)的消化腔。這一階段的胚胎稱為胎稱為原腸胚原腸胚，胚胎發(fā)育期為，胚胎發(fā)育期為原腸期原腸期。此時(shí)。此時(shí)胚胎有內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚約含胚胎有內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚約含有有10001000個(gè)細(xì)胞。個(gè)細(xì)胞。 原腸期間原腸期間RNARNA的迅速轉(zhuǎn)錄的迅速轉(zhuǎn)錄, ,恢復(fù)了個(gè)體豐富的恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體遺傳信息，標(biāo)志著在

20、分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無(wú)法回復(fù)，自特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無(wú)法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。去。 二二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分動(dòng)物發(fā)育階段的劃分 原腸的形成方式原腸的形成方式 原腸胚細(xì)胞的移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸胚細(xì)胞的移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸形成（原腸形成（gastrulationgastrulation）或）或原腸作用。原腸作用。 原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要的方式有：主要的方式有：(1(1) ) 內(nèi)陷內(nèi)陷 囊胚的植物極細(xì)胞向囊胚的植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，結(jié)果胚胎細(xì)胞分為兩層：內(nèi)陷入，結(jié)果胚胎細(xì)

21、胞分為兩層：內(nèi)胚層和外胚層。凹陷形成的腔內(nèi)胚層和外胚層。凹陷形成的腔為原腸。原腸與外界相通的位置為原腸。原腸與外界相通的位置為原口（胚孔）。為原口（胚孔）。原腸的形成方式原腸的形成方式 (2) (2) 外包：外包：動(dòng)物極一端動(dòng)物極一端的細(xì)胞卵黃少，生長(zhǎng)較的細(xì)胞卵黃少，生長(zhǎng)較快，逐漸向下，將卵黃快，逐漸向下，將卵黃多、不能內(nèi)陷的植物極多、不能內(nèi)陷的植物極細(xì)胞包圍。這種方式也細(xì)胞包圍。這種方式也形成外胚層和內(nèi)胚層，形成外胚層和內(nèi)胚層，該方式形成的原腸腔不該方式形成的原腸腔不顯著，內(nèi)胚層外露的地顯著，內(nèi)胚層外露的地方即是胚孔。方即是胚孔。原腸的形成方式原腸的形成方式 (3) (3) 內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn)：通過(guò)盤

22、裂通過(guò)盤裂形成的盤狀囊胚，分形成的盤狀囊胚，分裂的細(xì)胞從下面邊緣裂的細(xì)胞從下面邊緣折入，向內(nèi)延伸，形折入，向內(nèi)延伸，形成內(nèi)胚層。成內(nèi)胚層。原腸的形成方式原腸的形成方式 (4) (4) 分層：分層：囊胚細(xì)胞分囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，向著囊胚腔分裂分裂，向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的在表面的1 1層為外胚層。層為外胚層。 A.A.腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層層如某些水母屬的水如某些水母屬的水母；母； B.B.實(shí)心囊胚向外分出外實(shí)心囊胚向外分出外胚層胚層某些水螅水母某些水螅水母原腸的形成方式原腸的形成方式 (5)(5)內(nèi)移：內(nèi)

23、移：囊胚的一部分細(xì)胞囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。初移移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。初移入時(shí)細(xì)胞充滿整個(gè)囊胚腔，入時(shí)細(xì)胞充滿整個(gè)囊胚腔，接著排列成一層內(nèi)胚層。有接著排列成一層內(nèi)胚層。有的移入時(shí)就形成內(nèi)胚層。的移入時(shí)就形成內(nèi)胚層。 內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原口，以后在胚體的一端開(kāi)孔，口，以后在胚體的一端開(kāi)孔，形成原口。形成原口。 對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言，胚對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言，胚胎原腸的形成往往是這胎原腸的形成往往是這些基本模式綜合發(fā)生的。些基本模式綜合發(fā)生的。比較常見(jiàn)的是比較常見(jiàn)的是內(nèi)陷內(nèi)陷與與外外包包同時(shí)進(jìn)行，同時(shí)進(jìn)行，分層分層與與內(nèi)內(nèi)移移同時(shí)發(fā)生。原腸腔的同時(shí)發(fā)生。原腸腔的開(kāi)口稱為

24、胚孔開(kāi)口稱為胚孔( (blastopore)blastopore)。原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的一個(gè)重要階段一個(gè)重要階段 原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開(kāi)始生長(zhǎng)，細(xì)胞核原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開(kāi)始生長(zhǎng)，細(xì)胞核內(nèi)的內(nèi)的RNARNA轉(zhuǎn)錄作用開(kāi)始明顯，新的蛋白質(zhì)開(kāi)始合成。轉(zhuǎn)錄作用開(kāi)始明顯，新的蛋白質(zhì)開(kāi)始合成。 囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單，囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單， 構(gòu)成構(gòu)成囊胚的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作囊胚的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。用也很單純。 從原腸胚開(kāi)始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變從

25、原腸胚開(kāi)始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，化， 構(gòu)造方面是胚層的分化，構(gòu)造方面是胚層的分化， 各種細(xì)胞初步特化，各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)； 在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。細(xì)胞的功能也有了分工。 根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地將三胚層的多細(xì)胞動(dòng)物分為將三胚層的多細(xì)胞動(dòng)物分為2 2大類：大類： 原口動(dòng)物原口動(dòng)物 Protostomia 胚胎發(fā)育中的胚孔成胚胎發(fā)育中的胚孔成為后來(lái)成體的口。為后來(lái)成體

26、的口。 如扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)如扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、假體腔動(dòng)物、環(huán)物、假體腔動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等節(jié)肢動(dòng)物等 后口動(dòng)物后口動(dòng)物 Deuterostomia 胚胎發(fā)育中的胚孔成為胚胎發(fā)育中的胚孔成為成體的肛門（或封閉），成體的肛門（或封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成。距離之外重新形成。 如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、脊索動(dòng)物脊索動(dòng)物二二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分動(dòng)物發(fā)育階段的劃分 3 中胚層和體腔形成中胚層和體腔形成： 原腸形成之后，胚胎有了內(nèi)外兩個(gè)胚原腸形成之后，胚胎有了內(nèi)外兩個(gè)胚層，胚胎繼續(xù)發(fā)育并形成層，胚胎繼續(xù)發(fā)育并形成中

27、胚層中胚層，成為，成為三胚層動(dòng)物三胚層動(dòng)物。 中胚層具有多能性。肌肉組織、結(jié)締中胚層具有多能性。肌肉組織、結(jié)締組織、血管、腎臟和其他從事內(nèi)分泌和組織、血管、腎臟和其他從事內(nèi)分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼等均由中胚層形滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼等均由中胚層形成。成。 (1) 體腔囊法體腔囊法 coelesac method 在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起稱體腔囊。突出成對(duì)的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后在內(nèi)外體腔囊和內(nèi)胚層脫離后在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展成為中胚層，胚層之間逐漸擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔由中胚層包圍的空腔稱為體腔 因?yàn)轶w腔囊來(lái)源于

28、原腸背部?jī)梢驗(yàn)轶w腔囊來(lái)源于原腸背部?jī)蓚?cè)，所以又稱為側(cè)，所以又稱為腸體腔，因此腸體腔，因此也叫腸腔法也叫腸腔法enterocoelous enterocoelous methodmethod 后口動(dòng)物以此法形成中胚層和后口動(dòng)物以此法形成中胚層和體腔。體腔。中胚層形成方式中胚層形成方式 (2) 裂腔法裂腔法 schizocoelous method 在胚孔兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處在胚孔兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有各有1 1個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，形成索狀，伸入內(nèi)外胚層之間，形成索狀，伸入內(nèi)外胚層之間，即為中胚層細(xì)胞，在這些細(xì)胞即為中胚層細(xì)胞，在這些細(xì)胞之間裂開(kāi)形成空腔，即為真體之間裂開(kāi)

29、形成空腔，即為真體腔腔（也叫端細(xì)胞法也叫端細(xì)胞法telocells telocells methodmethod） 原口動(dòng)物均以此法形成中胚原口動(dòng)物均以此法形成中胚層和體腔。層和體腔。高等脊索動(dòng)物也是高等脊索動(dòng)物也是由這一方式來(lái)形成中胚層和體由這一方式來(lái)形成中胚層和體腔的，但具體過(guò)程更復(fù)雜腔的，但具體過(guò)程更復(fù)雜。體腔的類型體腔的類型 三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔 在三胚層多細(xì)胞動(dòng)物中，根據(jù)體腔的有在三胚層多細(xì)胞動(dòng)物中，根據(jù)體腔的有無(wú)和形式，可人為地將其分為：無(wú)和形式，可人為地將其分為： 三胚層無(wú)體腔動(dòng)物三胚層無(wú)體腔動(dòng)物三胚層有體腔動(dòng)物三胚層有體腔動(dòng)物三胚層假體腔動(dòng)物三胚層假體腔

30、動(dòng)物三胚層真體腔動(dòng)物三胚層真體腔動(dòng)物 三胚層無(wú)體腔動(dòng)物三胚層無(wú)體腔動(dòng)物 體壁與消化道之間充體壁與消化道之間充滿了中胚層起源的細(xì)胞滿了中胚層起源的細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。與細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。包括扁形動(dòng)物、傳遞。包括扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物和顎胃動(dòng)物。紐形動(dòng)物和顎胃動(dòng)物。三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔 三胚層假體腔動(dòng)物三胚層假體腔動(dòng)物 假體腔是動(dòng)物界最先出假體腔是動(dòng)物界最先出現(xiàn)的體腔形式。中胚層只現(xiàn)的體腔形式。中胚層只形成了體壁的肌肉層，而形成了體壁的肌肉層，而動(dòng)物的腸壁沒(méi)有中胚層形動(dòng)物的腸壁沒(méi)有中胚

31、層形成的肌肉層。成的肌肉層。 假體腔是一種初級(jí)的原假體腔是一種初級(jí)的原始體腔形式（初生體腔），始體腔形式（初生體腔），是胚胎時(shí)期的是胚胎時(shí)期的囊胚腔囊胚腔持續(xù)持續(xù)到成體形成的，具有這種到成體形成的，具有這種體腔的動(dòng)物稱為假體腔動(dòng)體腔的動(dòng)物稱為假體腔動(dòng)物物。 盡管假體腔是原始的體腔形式（原體盡管假體腔是原始的體腔形式（原體腔），但它的出現(xiàn)仍為動(dòng)物體內(nèi)器官系腔），但它的出現(xiàn)仍為動(dòng)物體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了條件。統(tǒng)的發(fā)展提供了條件。 假體腔內(nèi)體液對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸及循環(huán)更為假體腔內(nèi)體液對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸及循環(huán)更為有效，同時(shí)對(duì)沒(méi)有骨骼的蠕蟲動(dòng)物的形有效，同時(shí)對(duì)沒(méi)有骨骼的蠕蟲動(dòng)物的形狀起到了流體靜力骨骼的作用。狀起到了

32、流體靜力骨骼的作用。 也為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累及生殖也為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累及生殖細(xì)胞的形成提供了空間。細(xì)胞的形成提供了空間。 線蟲動(dòng)物、線形動(dòng)物、輪形動(dòng)物、腹毛線蟲動(dòng)物、線形動(dòng)物、輪形動(dòng)物、腹毛動(dòng)物、棘頭動(dòng)物等動(dòng)物、棘頭動(dòng)物等假體腔形成的意義：假體腔形成的意義： 真體腔真體腔是由中胚層包是由中胚層包圍的空腔。真體腔動(dòng)圍的空腔。真體腔動(dòng)物既有體壁肌肉層，物既有體壁肌肉層，也有腸壁肌肉層。并也有腸壁肌肉層。并具有中胚層形成的體具有中胚層形成的體腔上皮腔上皮( (體腔膜體腔膜) )。也。也稱為次生體腔。稱為次生體腔。三胚層真體腔動(dòng)物三胚層真體腔動(dòng)物真體腔形成的意義：真體腔形成的意義： 次生體腔的出

33、現(xiàn)，是動(dòng)物結(jié)構(gòu)上的一個(gè)次生體腔的出現(xiàn)，是動(dòng)物結(jié)構(gòu)上的一個(gè)重要發(fā)展。消化管壁有了肌肉層，增強(qiáng)重要發(fā)展。消化管壁有了肌肉層，增強(qiáng)了蠕動(dòng)，提高了消化機(jī)能。了蠕動(dòng)，提高了消化機(jī)能。 消化管壁與體壁被次生體腔隔開(kāi)后，促消化管壁與體壁被次生體腔隔開(kāi)后，促進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動(dòng)物進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動(dòng)物體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完善。善。二二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分動(dòng)物發(fā)育階段的劃分 4 4 神經(jīng)胚神經(jīng)胚 NeurulaNeurula 原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層下陷，原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層下陷，形成形成神經(jīng)板神經(jīng)板，其兩側(cè)的外胚

34、層細(xì)胞形成，其兩側(cè)的外胚層細(xì)胞形成1 1對(duì)縱對(duì)縱褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)神經(jīng)管管。在神經(jīng)管形成過(guò)程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部。在神經(jīng)管形成過(guò)程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與表面分離。這時(shí)的發(fā)育階段稱為并與表面分離。這時(shí)的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。神經(jīng)胚。 在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓。前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓。 同時(shí)原腸背面向上隆起，形成脊索中胚層，原同時(shí)原腸背面向上隆起，形成脊索中胚層，原腸兩側(cè)出現(xiàn)成對(duì)體腔囊，體腔囊壁即為中胚層。腸兩側(cè)出現(xiàn)成對(duì)體腔囊，體腔囊壁即為中胚

35、層。二、二、 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分動(dòng)物發(fā)育階段的劃分文文昌昌魚魚的的胚胚胎胎發(fā)發(fā)育育 動(dòng)物的不同胚層最終奠定了動(dòng)物的不同胚層最終奠定了組織和器官的基礎(chǔ)。組織和器官的基礎(chǔ)。 胚胎發(fā)育中胚胎發(fā)育中3 3個(gè)胚層的變化個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層最為特最為復(fù)雜，而外胚層最為特異。異。 中胚層分為上節(jié)、中節(jié)和下中胚層分為上節(jié)、中節(jié)和下節(jié)節(jié) 上節(jié)包括生肌節(jié)、生骨節(jié)和上節(jié)包括生肌節(jié)、生骨節(jié)和生皮節(jié)生皮節(jié) 中節(jié)又稱生腎節(jié)中節(jié)又稱生腎節(jié) 下節(jié)又稱為側(cè)板，又分為臟下節(jié)又稱為側(cè)板，又分為臟壁層和體壁層壁層和體壁層5 胚層的分化和器官的形成胚層的分化和器官的形成二二 、

36、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分胚層分化：胚層分化： 外胚層外胚層：表皮和表皮衍生物，如皮表皮和表皮衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛、角、爪等；膚腺、羽毛、毛、角、爪等； 神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官；神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官； 消化道的前后兩端消化道的前后兩端二 、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分 胚層分化：胚層分化： 中胚層：中胚層： 動(dòng)物的真皮及其衍生物；動(dòng)物的真皮及其衍生物； 結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）；結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）； 肌肉組織肌肉組織 生殖系統(tǒng)與排泄器官的大部分和進(jìn)行生殖系統(tǒng)與排泄器官的大部分和進(jìn)行分泌與滲透調(diào)節(jié)的器官。分泌與滲透調(diào)節(jié)的器官。二、 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分 胚層分化胚層分化： 內(nèi)胚層：

37、消化道中腸的上皮；內(nèi)胚層：消化道中腸的上皮； 原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺、鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸胰腺、鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等；腺、膀胱等； 呼吸道和尿道的上皮。呼吸道和尿道的上皮。囊囊 胚胚 外胚層外胚層原腸原腸 胚胚中胚中胚 層層內(nèi)胚層內(nèi)胚層 表皮表皮及其附屬結(jié)構(gòu)及其附屬結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)感覺(jué)器官感覺(jué)器官脊索、真皮、脊索、真皮、骨骼、肌肉骨骼、肌肉內(nèi)臟器官的外膜內(nèi)臟器官的外膜排泄系統(tǒng)排泄系統(tǒng)生殖系統(tǒng)生殖系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)消化道上皮消化道上皮呼吸道上皮呼吸道上皮腺體腺體 肝和胰肝和胰細(xì)胞的分化開(kāi)始于原腸胚的早期細(xì)胞的分化開(kāi)

38、始于原腸胚的早期第二節(jié)第二節(jié) 模式脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育模式脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育1.（一）受精、卵裂及原腸胚的形成（一）受精、卵裂及原腸胚的形成 文昌魚發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段：文昌魚發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段： 受精卵受精卵桑椹胚桑椹胚囊胚囊胚原原腸胚腸胚神經(jīng)胚神經(jīng)胚幼體幼體成體。成體。受精與卵裂受精與卵裂 文昌魚受精卵由于卵黃少，文昌魚受精卵由于卵黃少，為均黃卵，因此卵的分裂為均黃卵，因此卵的分裂為全裂且為等分裂。為全裂且為等分裂。 第一次和第二次分裂皆為第一次和第二次分裂皆為經(jīng)裂，分成四個(gè)細(xì)胞，經(jīng)裂，分成四個(gè)細(xì)胞， 第三次分裂為緯裂，分成第三次分裂為緯裂，分成上下八個(gè)細(xì)胞，如此繼續(xù)上下八個(gè)細(xì)胞，如此繼續(xù)

39、分裂下去，許多細(xì)胞結(jié)成分裂下去，許多細(xì)胞結(jié)成一個(gè)實(shí)心的圓球，稱桑椹一個(gè)實(shí)心的圓球，稱桑椹胚（胚（morulamorula）。）。囊胚（囊胚（blastulablastula） 桑椹胚一方面繼續(xù)分裂，一桑椹胚一方面繼續(xù)分裂，一方面中心的細(xì)胞逐漸向表面方面中心的細(xì)胞逐漸向表面遷移，因而變成一個(gè)空心的遷移，因而變成一個(gè)空心的圓球，此期的胚胎稱囊胚圓球，此期的胚胎稱囊胚（blastulablastula），中間的空），中間的空腔內(nèi)充滿膠狀液體，稱囊胚腔內(nèi)充滿膠狀液體，稱囊胚腔腔(blastocoel)(blastocoel)。 囊胚上端的細(xì)胞稍小，稱動(dòng)囊胚上端的細(xì)胞稍小，稱動(dòng)物極，下端的細(xì)胞稍大，稱物

40、極，下端的細(xì)胞稍大，稱植物極。植物極。原腸胚（原腸胚（gastrulagastrula） 囊胚植物極的大細(xì)胞以內(nèi)陷的囊胚植物極的大細(xì)胞以內(nèi)陷的方式向囊胚腔陷入，與外部動(dòng)方式向囊胚腔陷入，與外部動(dòng)物極的細(xì)胞相貼近，囊胚腔被物極的細(xì)胞相貼近，囊胚腔被擠掉，而另形成一個(gè)新的腔，擠掉，而另形成一個(gè)新的腔，稱為原腸腔稱為原腸腔(archenteron).(archenteron).原原腸腔以原口與外界相通。腸腔以原口與外界相通。 此時(shí)胚胎具備內(nèi)外兩層細(xì)胞，此時(shí)胚胎具備內(nèi)外兩層細(xì)胞，貼著原腸腔的一層細(xì)胞，貼著原腸腔的一層細(xì)胞，稱內(nèi)稱內(nèi)胚層（胚層（endodermendoderm），），與外界相與外界相接觸

41、的一層細(xì)胞，稱為接觸的一層細(xì)胞，稱為外胚層外胚層（ectodermectoderm），），此階段胚胎稱此階段胚胎稱原腸胚。原腸胚。（二）神經(jīng)胚與胚層分化（二）神經(jīng)胚與胚層分化 原腸胚期結(jié)束后，開(kāi)始產(chǎn)生中樞神經(jīng)系原腸胚期結(jié)束后，開(kāi)始產(chǎn)生中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并形成中胚層，三個(gè)胚層進(jìn)一步分統(tǒng)，并形成中胚層，三個(gè)胚層進(jìn)一步分化成不同的器官系統(tǒng)化成不同的器官系統(tǒng)神經(jīng)管的形成神經(jīng)管的形成： 胚胎背面沿中線的外胚層細(xì)胞下胚胎背面沿中線的外胚層細(xì)胞下陷，形成神經(jīng)板（陷，形成神經(jīng)板（neural neural plateplate）。）。 神經(jīng)板兩側(cè)的外胚層細(xì)胞首先翹神經(jīng)板兩側(cè)的外胚層細(xì)胞首先翹起形成一對(duì)縱褶，其后兩

42、縱褶逐起形成一對(duì)縱褶，其后兩縱褶逐漸靠攏，完全愈合于中線。但前漸靠攏，完全愈合于中線。但前端形成端形成1 1個(gè)開(kāi)口稱為神經(jīng)孔個(gè)開(kāi)口稱為神經(jīng)孔（neuroporeneuropore）。）。 同時(shí)下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板的兩同時(shí)下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板的兩側(cè)向上彎曲，最后兩邊緣在背面?zhèn)认蛏蠌澢?，最后兩邊緣在背面閉合，形成背面有一縫隙的神經(jīng)閉合，形成背面有一縫隙的神經(jīng)管（管（neural tubeneural tube），管中央的），管中央的腔隙，稱神經(jīng)管腔腔隙，稱神經(jīng)管腔(neurocoel)(neurocoel)，在前端以神經(jīng)孔和外界相通，到在前端以神經(jīng)孔和外界相通，到成體時(shí)，該孔關(guān)閉，成為嗅窩。成體時(shí)

43、，該孔關(guān)閉，成為嗅窩。神經(jīng)胚神經(jīng)胚(neurula) 胚胎在這一時(shí)期神經(jīng)胚胎在這一時(shí)期神經(jīng)管腔和原腸仍以管腔和原腸仍以神經(jīng)神經(jīng)腸管（腸管（neurenteric neurenteric canalcanal）相通）相通，以后，以后神經(jīng)腸管消失，神經(jīng)神經(jīng)腸管消失，神經(jīng)管和原腸就互不相通管和原腸就互不相通了。此時(shí)期的胚胎稱了。此時(shí)期的胚胎稱為神經(jīng)胚為神經(jīng)胚(neurula)(neurula)。中胚層的發(fā)生中胚層的發(fā)生在原腸靠背方兩側(cè)出現(xiàn)一系列彼在原腸靠背方兩側(cè)出現(xiàn)一系列彼此相連接、按節(jié)分布的此相連接、按節(jié)分布的腸體腔囊腸體腔囊( (enterocoelic pouchenterocoelic po

44、uch) )，其后與，其后與原腸分離。體腔囊壁就是新發(fā)生原腸分離。體腔囊壁就是新發(fā)生的中胚層，中間的空腔即的中胚層，中間的空腔即體腔體腔（coelomcoelom）。）。文昌魚前部的中胚層是以文昌魚前部的中胚層是以體腔囊體腔囊法法形成，這是與棘皮動(dòng)物、半索形成，這是與棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物一致的，反映了與它們?cè)谙祫?dòng)物一致的，反映了與它們?cè)谙到y(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系；統(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系；但在但在1414對(duì)體節(jié)以后，中胚層脫離對(duì)體節(jié)以后，中胚層脫離了原腸，從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶發(fā)了原腸，從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶發(fā)生，中胚層的這種發(fā)生方式是與生，中胚層的這種發(fā)生方式是與脊椎動(dòng)物一致的。從這一點(diǎn)也可脊椎動(dòng)物一致的。從這一

45、點(diǎn)也可看出文昌魚的中間過(guò)渡性質(zhì)?？闯鑫牟~的中間過(guò)渡性質(zhì)。脊索的形成：脊索的形成： 在形成中胚層的同時(shí)，在形成中胚層的同時(shí)，在原腸的背面中央出現(xiàn)在原腸的背面中央出現(xiàn)一條縱行隆起，即脊索一條縱行隆起，即脊索中胚層，以后這條隆起中胚層，以后這條隆起從原腸分離而形成脊索。從原腸分離而形成脊索。最初脊索的長(zhǎng)度比神經(jīng)最初脊索的長(zhǎng)度比神經(jīng)管還要短些，后來(lái)脊索管還要短些，后來(lái)脊索向前延伸越過(guò)神經(jīng)管到向前延伸越過(guò)神經(jīng)管到吻的前端。吻的前端。胚層的分化：胚層的分化： 每一體腔囊擴(kuò)展增大，占據(jù)了每一體腔囊擴(kuò)展增大，占據(jù)了腸管、脊索與外胚層之間的空腸管、脊索與外胚層之間的空隙。此時(shí)每一體腔囊分為上下隙。此時(shí)每一體腔

46、囊分為上下兩部。上部稱兩部。上部稱體節(jié)體節(jié)，下部稱，下部稱側(cè)側(cè)板板，體節(jié)中間的空腔以后即自，體節(jié)中間的空腔以后即自行消失，而側(cè)板的內(nèi)腔擴(kuò)大即行消失，而側(cè)板的內(nèi)腔擴(kuò)大即為體腔。為體腔。 文昌魚最初的體腔是分節(jié)的，文昌魚最初的體腔是分節(jié)的，這是由于始源于一系列體腔囊，這是由于始源于一系列體腔囊，以后體腔囊壁打通，形成左右以后體腔囊壁打通，形成左右兩條體腔，再后，腹腸系膜也兩條體腔，再后，腹腸系膜也打通，左右側(cè)體腔在腸管下匯打通，左右側(cè)體腔在腸管下匯合溝通，形成為成體的體腔合溝通，形成為成體的體腔（次級(jí)體腔（次級(jí)體腔）。 體節(jié)進(jìn)一步分化為三部分：體節(jié)進(jìn)一步分化為三部分：（1 1）生骨節(jié)（）生骨節(jié)（s

47、clerotomesclerotome），為），為體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分，將來(lái)形成脊索體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分，將來(lái)形成脊索鞘和神經(jīng)管外面的結(jié)締組織以及鞘和神經(jīng)管外面的結(jié)締組織以及肌隔等；肌隔等；（2 2）生肌節(jié)（）生肌節(jié)（myotomemyotome），為體），為體節(jié)中間部分，將來(lái)形成肌節(jié)；節(jié)中間部分，將來(lái)形成肌節(jié)；（3 3）生皮節(jié)（）生皮節(jié)（dermatomedermatome），為），為體節(jié)的外側(cè)部分，將來(lái)形成表皮體節(jié)的外側(cè)部分，將來(lái)形成表皮下面的結(jié)締組織，即真皮。下面的結(jié)締組織，即真皮。側(cè)板的外層，稱體壁中胚層側(cè)板的外層，稱體壁中胚層（somatic mesodermsomatic mesoderm），

48、將來(lái)形），將來(lái)形成為腹腔內(nèi)的腹膜成為腹腔內(nèi)的腹膜（peritoneumperitoneum），內(nèi)層稱臟壁中），內(nèi)層稱臟壁中胚層（胚層（splanchnic mesodermsplanchnic mesoderm），），將來(lái)形成腸管外圍的組織。將來(lái)形成腸管外圍的組織。生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的體腔壁突起形成的，此處也稱為體腔壁突起形成的，此處也稱為生殖節(jié)（生殖節(jié)（gonotomegonotome）。）。內(nèi)胚層內(nèi)胚層： 形成原腸及其衍生物。形成原腸及其衍生物。在身體前端（與原口在身體前端（與原口相對(duì)的一端）原腸向相對(duì)的一端）原腸向外突出，與外胚層的外突出，與外胚層的內(nèi)

49、陷相遇穿孔形成口，內(nèi)陷相遇穿孔形成口，即后口即后口（deuterostomedeuterostome）。）?？诓辉谥醒攵瞧罂诓辉谥醒攵瞧髠?cè)，在后端形成肛門，側(cè)，在后端形成肛門，也是偏左側(cè)。也是偏左側(cè)。2. 兩棲類的胚胎發(fā)育兩棲類的胚胎發(fā)育受精卵（模式圖）受精卵（模式圖）動(dòng)物半球動(dòng)物半球 植物半球植物半球 動(dòng)物極動(dòng)物極植物極植物極受精卵的特點(diǎn)：受精卵的特點(diǎn)：動(dòng)物半球：卵黃少、比重小、顏色深動(dòng)物半球：卵黃少、比重小、顏色深 植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺卵軸卵軸一、受精卵與卵裂一、受精卵與卵裂1. 卵裂卵裂經(jīng)裂經(jīng)裂經(jīng)裂經(jīng)裂緯裂緯裂從受精卵發(fā)育到囊胚階段的早

50、期的細(xì)胞分裂從受精卵發(fā)育到囊胚階段的早期的細(xì)胞分裂在前兩次的分裂過(guò)程中在前兩次的分裂過(guò)程中,細(xì)胞沒(méi)有大小之分細(xì)胞沒(méi)有大小之分八胞胚的特點(diǎn)八胞胚的特點(diǎn): 動(dòng)物半球的動(dòng)物半球的4個(gè)細(xì)胞小個(gè)細(xì)胞小植物半球的植物半球的4個(gè)細(xì)胞大個(gè)細(xì)胞大蛙的受精卵分裂的過(guò)程蛙的受精卵分裂的過(guò)程卵裂卵裂卵裂卵裂卵裂因受精，卵表面的色素向精子進(jìn)入處移動(dòng)，形因受精，卵表面的色素向精子進(jìn)入處移動(dòng)，形成灰新月。成灰新月。囊胚縱剖圖囊胚縱剖圖囊胚腔囊胚腔 出現(xiàn)內(nèi)腔：囊胚腔出現(xiàn)內(nèi)腔：囊胚腔 動(dòng)物極細(xì)胞多、體積小動(dòng)物極細(xì)胞多、體積小 植物極細(xì)胞少、體積大植物極細(xì)胞少、體積大特點(diǎn)特點(diǎn)：2.囊胚囊胚（模式圖)受精卵受精卵八胞胚八胞胚囊胚囊

51、胚卵裂過(guò)程中卵裂過(guò)程中, ,細(xì)胞數(shù)量細(xì)胞數(shù)量,DNA,DNA總量，每個(gè)總量，每個(gè)細(xì)胞體積，所有細(xì)胞體積之和即胚胎的體細(xì)胞體積，所有細(xì)胞體積之和即胚胎的體積積 ，細(xì)胞核的總質(zhì)量與細(xì)胞質(zhì)的總質(zhì)量之，細(xì)胞核的總質(zhì)量與細(xì)胞質(zhì)的總質(zhì)量之比比 。增加增加上升上升減小減小幾乎不變幾乎不變?cè)龃笤龃笸獍獍鼉?nèi)陷內(nèi)陷卷入卷入動(dòng)物半球動(dòng)物半球植物半球植物半球3. 原腸胚原腸胚植物極細(xì)胞在灰新植物極細(xì)胞在灰新月區(qū)上部?jī)?nèi)陷，形月區(qū)上部?jī)?nèi)陷，形成新月溝，該溝的成新月溝，該溝的形成標(biāo)志著蛙原腸形成標(biāo)志著蛙原腸期開(kāi)始形成。期開(kāi)始形成。原腸胚原腸胚原腸早期原腸早期，動(dòng)物極細(xì)胞，動(dòng)物極細(xì)胞分裂快，向植物極包裹，分裂快，向植物極包

52、裹，同時(shí)灰新月處的細(xì)胞向同時(shí)灰新月處的細(xì)胞向內(nèi)卷入，形成背唇。內(nèi)卷入，形成背唇。原腸中期原腸中期，內(nèi)卷的細(xì)胞，內(nèi)卷的細(xì)胞沿背壁內(nèi)行，并向兩側(cè)沿背壁內(nèi)行，并向兩側(cè)擴(kuò)展，形成側(cè)唇。原腸擴(kuò)展，形成側(cè)唇。原腸腔形成。腔形成。原腸胚原腸胚原腸晚期原腸晚期，動(dòng)物極，動(dòng)物極細(xì)胞包裹整個(gè)胚胎，細(xì)胞包裹整個(gè)胚胎，植物極細(xì)胞隨機(jī)內(nèi)植物極細(xì)胞隨機(jī)內(nèi)陷形成腹唇，由背陷形成腹唇，由背唇、側(cè)唇和腹唇形唇、側(cè)唇和腹唇形成胚孔。胚孔中央成胚孔。胚孔中央未完全陷入的植物未完全陷入的植物極細(xì)胞為卵黃栓。極細(xì)胞為卵黃栓。原腸胚形成方式：外包、內(nèi)卷、內(nèi)原腸胚形成方式：外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷陷4. 神經(jīng)胚神經(jīng)胚神經(jīng)板期：胚體伸長(zhǎng)，神經(jīng)板期：

53、胚體伸長(zhǎng)，背部中央的外胚層細(xì)胞背部中央的外胚層細(xì)胞分裂快，數(shù)目增多，形分裂快，數(shù)目增多，形成神經(jīng)板。同時(shí)，中內(nèi)成神經(jīng)板。同時(shí)，中內(nèi)胚層分化成中胚層和內(nèi)胚層分化成中胚層和內(nèi)胚層胚層 神經(jīng)溝期：神經(jīng)板兩側(cè)神經(jīng)溝期：神經(jīng)板兩側(cè)向上隆起為神經(jīng)褶，中向上隆起為神經(jīng)褶，中央凹陷為神經(jīng)溝。中胚央凹陷為神經(jīng)溝。中胚層背部正中區(qū)形成脊索，層背部正中區(qū)形成脊索，兩側(cè)形成體節(jié)，同時(shí)沿兩側(cè)形成體節(jié)，同時(shí)沿側(cè)壁向腹部延伸。側(cè)壁向腹部延伸。動(dòng)物半球動(dòng)物半球囊胚腔囊胚腔植物半球植物半球A動(dòng)物極動(dòng)物極植物極植物極動(dòng)物極動(dòng)物極植物極植物極囊胚腔囊胚腔原腸腔原腸腔胚孔胚孔B縮小的縮小的 囊胚腔囊胚腔卵黃栓卵黃栓外胚層外胚層內(nèi)胚層

54、內(nèi)胚層中胚層中胚層原腸腔原腸腔胚孔胚孔外胚層外胚層中胚層中胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層原腸腔原腸腔胚孔胚孔中胚層中胚層外胚層外胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層CD動(dòng)物極動(dòng)物極植物極植物極下一頁(yè)下一頁(yè)繼繼 續(xù)續(xù)返返 回回上一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)上一頁(yè)返返 回回動(dòng)物動(dòng)物 半球半球植物植物半球半球囊胚腔囊胚腔外胚層外胚層中胚層中胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層原腸腔原腸腔蛙神經(jīng)胚形成的3個(gè)階段蛙胚胎的胚層分化與器官形成蛙胚胎的胚層分化與器官形成高等動(dòng)物個(gè)體發(fā)育總結(jié)高等動(dòng)物個(gè)體發(fā)育總結(jié)受精卵受精卵卵裂卵裂（動(dòng)物半球細(xì)胞分裂快、細(xì)胞小、細(xì)胞多）（動(dòng)物半球細(xì)胞分裂快、細(xì)胞小、細(xì)胞多）囊胚囊胚（具囊胚腔）（具囊胚腔）原腸胚原腸胚動(dòng)物半球細(xì)胞外包

55、動(dòng)物半球細(xì)胞外包植物半球細(xì)胞內(nèi)陷植物半球細(xì)胞內(nèi)陷幼體幼體組織、器官分化系統(tǒng)形成組織、器官分化系統(tǒng)形成（從卵膜中孵化或母體生出）（從卵膜中孵化或母體生出）成體成體溫度等外界因素溫度等外界因素胚胚胎胎發(fā)發(fā)育育胚胚后后發(fā)發(fā)育育（具原腸腔、三個(gè)胚層、胚孔具原腸腔、三個(gè)胚層、胚孔）（變態(tài)發(fā)育）（變態(tài)發(fā)育）神經(jīng)胚神經(jīng)胚（體節(jié)、體腔、神經(jīng)管、脊索、胚孔）（體節(jié)、體腔、神經(jīng)管、脊索、胚孔）課堂練習(xí)課堂練習(xí)1、下列不屬于不屬于胚后發(fā)育的是 （ ） A、魚的受精卵發(fā)育成魚苗 B、蝌蚪從卵膜里孵化出來(lái) 后發(fā)育成青蛙 C、家蠶發(fā)育成蠶蛾 D、小雞破殼而出后發(fā)育成雞A2、青蛙由于下列哪個(gè)胚層的發(fā)育而具有感受刺激并發(fā)生

56、反應(yīng)的功能（ ） A、內(nèi)胚層 B、中胚層 C、外胚層 D、外胚層和內(nèi)胚層C3、蛙受精卵的特點(diǎn)是（ ） A、動(dòng)物半球顏色深、卵黃多、朝上 B、植物半球顏色淺、卵黃少、朝下 C、動(dòng)物半球顏色深、卵黃少、朝上 D、植物半球顏色淺、卵黃多、朝上C3. 3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu) 1. 對(duì)稱類型對(duì)稱類型 非對(duì)稱型非對(duì)稱型：無(wú)法將動(dòng)物體切割得到相似：無(wú)法將動(dòng)物體切割得到相似的兩部分。如一些海綿和蝸牛。的兩部分。如一些海綿和蝸牛。 輻射對(duì)稱型輻射對(duì)稱型：通過(guò)身體縱軸多個(gè)平面都：通過(guò)身體縱軸多個(gè)平面都能將動(dòng)物體切成相似的兩部分。如?？Ｄ軐?dòng)物體切成相似的兩部分。如海葵。 兩側(cè)對(duì)稱型兩側(cè)對(duì)稱型：通

57、過(guò)身體縱軸只有一個(gè)平：通過(guò)身體縱軸只有一個(gè)平面將動(dòng)物體切成兩個(gè)相似的部分。絕大面將動(dòng)物體切成兩個(gè)相似的部分。絕大多數(shù)動(dòng)物均屬此類。多數(shù)動(dòng)物均屬此類。3. 3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)對(duì)稱類型對(duì)稱類型 一、無(wú)對(duì)稱型（一、無(wú)對(duì)稱型（asymmetry） 二、球形對(duì)稱型（二、球形對(duì)稱型（spherical symmetry ） 通過(guò)機(jī)體中心的任何平面都可將身體分成相等的兩部通過(guò)機(jī)體中心的任何平面都可將身體分成相等的兩部分。分。 三、輻射對(duì)稱型（三、輻射對(duì)稱型（radial symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，有許多切面可將身體分成兩個(gè)相等通過(guò)身體的中軸，有許多切面可將身體分成兩個(gè)相等的部

58、分。的部分。 四、四、 兩輻對(duì)稱型（兩輻對(duì)稱型（biradial symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，只有兩個(gè)切面可將身體分為相等的通過(guò)身體的中軸，只有兩個(gè)切面可將身體分為相等的兩個(gè)部分。兩個(gè)部分。 五、兩側(cè)對(duì)稱型（五、兩側(cè)對(duì)稱型（bilateral symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，只有一個(gè)切面可將身體分為兩相等通過(guò)身體的中軸，只有一個(gè)切面可將身體分為兩相等的部分的部分3. 3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu) 3. 分節(jié)分節(jié) 真體腔動(dòng)物中胚層出現(xiàn)的同時(shí)，也在腸真體腔動(dòng)物中胚層出現(xiàn)的同時(shí)，也在腸管背面兩側(cè)形成了一系列體腔囊，體壁管背面兩側(cè)形成了一系列體腔囊，體壁的肌肉和內(nèi)部器官也出現(xiàn)

59、了重復(fù)排列，的肌肉和內(nèi)部器官也出現(xiàn)了重復(fù)排列，這樣身體就出現(xiàn)了分節(jié)。這樣身體就出現(xiàn)了分節(jié)。 分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排列的體節(jié)構(gòu)成。動(dòng)物身體的分節(jié)現(xiàn)象有列的體節(jié)構(gòu)成。動(dòng)物身體的分節(jié)現(xiàn)象有利于身體的運(yùn)動(dòng)。分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較利于身體的運(yùn)動(dòng)。分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較為高等的動(dòng)物種類，即原口動(dòng)物的環(huán)節(jié)為高等的動(dòng)物種類，即原口動(dòng)物的環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門以及后口動(dòng)物中的動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門以及后口動(dòng)物中的脊索動(dòng)物門。脊索動(dòng)物門。3. 3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu)動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu) 根據(jù)各個(gè)體節(jié)相似與否，可將分節(jié)方式分為同根據(jù)各個(gè)體節(jié)相似與否，可將分節(jié)方式分為同律分節(jié)和異律分節(jié)兩

60、大類：律分節(jié)和異律分節(jié)兩大類： 各個(gè)體節(jié)相似的分節(jié)方式稱為同律分節(jié)，環(huán)節(jié)各個(gè)體節(jié)相似的分節(jié)方式稱為同律分節(jié)，環(huán)節(jié)動(dòng)物的身體就是同律分節(jié)的。動(dòng)物的身體就是同律分節(jié)的。 各個(gè)體節(jié)不相似的分節(jié)方式稱為異律分節(jié)，節(jié)各個(gè)體節(jié)不相似的分節(jié)方式稱為異律分節(jié)，節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物的身體是異律分節(jié)的。肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物的身體是異律分節(jié)的。 分區(qū)：動(dòng)物在異律分節(jié)基礎(chǔ)上，相鄰體節(jié)還可分區(qū)：動(dòng)物在異律分節(jié)基礎(chǔ)上，相鄰體節(jié)還可以形成一定的體區(qū)，甚至愈合，這種現(xiàn)象叫分以形成一定的體區(qū)，甚至愈合，這種現(xiàn)象叫分區(qū)。例如在節(jié)肢動(dòng)物中，不同的體節(jié)就形成頭區(qū)。例如在節(jié)肢動(dòng)物中，不同的體節(jié)就形成頭部、胸部及腹部部、胸部及腹部3 3個(gè)區(qū)。