1、LOGO 第四章第四章連鎖與交換定律連鎖與交換定律2022-3-27一、1906年，英國學者貝特森和潘耐特用香豌豆年，英國學者貝特森和潘耐特用香豌豆(Lathyrus odoratus)做雜交試驗首先發(fā)現(xiàn)連鎖交換現(xiàn)象做雜交試驗首先發(fā)現(xiàn)連鎖交換現(xiàn)象 紅花 紫花2022-3-27紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒2022-3-27一、 花色：花色： 紫花紫花( (P) P) 對對 紅花紅花( (p) p) 為顯性；為顯性； 花粉粒形狀：長花粉?；ǚ哿Ｐ螤睿洪L花粉粒( (L) L) 對對 圓花粉粒圓花粉粒( (l) l) 為顯性。為顯性。2022-3-27紫花、長花粉粒紅花、圓

2、花粉粒紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒2022-3-27紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒2022-3-27紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒2022-3-27 F F2 2不符合不符合9:3:3:1 9:3:3:1 ，則說明，則說明F F1 1產生的四種配子不等產生的四種配子不等。可用可用測交法測交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F F1 1配子的種類及其比例的具體反映。配子的種類及其比例的具體反映。 以上結果以上結果都受分離規(guī)律支配都受分離規(guī)律支配，但，但不符合獨立分配規(guī)律。不符合獨立分配規(guī)律

3、。2022-3-27一、第一節(jié)第一節(jié) 連鎖連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1 相引相雜交試驗相引相雜交試驗相引相：相引相：若兩顯性基因（若兩顯性基因（P P和和L L）在一條染色體）在一條染色體上，相應的兩隱性基上，相應的兩隱性基因（因（p p和和l l）在另一）在另一同源染色體上，則稱同源染色體上，則稱為相引相為相引相 。2022-3-272. 2. 相斥相的雜交試驗相斥相的雜交試驗v相斥相：相斥相：兩個非等兩個非等位基因的顯性基因位基因的顯性基因和隱性基因位于一和隱性基因位于一條染色體上，隱性條染色體上，隱性基因和顯性基因位基因和顯性基因位于同源染色體的另于同源染色體的另一條染色體上。

4、一條染色體上。2022-3-27v連鎖遺傳現(xiàn)象連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在狀在F2中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。遺傳現(xiàn)象。2022-3-27第二節(jié)第二節(jié) 連鎖與交換定律的建立連鎖與交換定律的建立v摩爾根用果蠅做實驗發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律摩爾根用果蠅做實驗發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律2022-3-27第二節(jié)第二節(jié) 連鎖與交換定律的建立連鎖與交換定律的建立v摩爾根用果蠅做實驗發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律摩爾根用果蠅做實驗發(fā)現(xiàn)連鎖

5、與交換定律Morgan 的實驗的實驗黑腹果蠅中，灰體黑腹果蠅中，灰體(B) 對對 黑體黑體(b) 為顯性，為顯性， 長翅長翅(V) 對對 殘翅殘翅(v) 為顯性，為顯性，灰體殘翅（灰體殘翅（ BBvv） 黑體長翅（黑體長翅（ bbVV） F1 灰體長翅（灰體長翅（BbVv） 2022-3-27Morgan 的實驗的實驗2022-3-27連鎖（連鎖（linkagelinkage）：位于同一條染色體上的基因遺傳時：位于同一條染色體上的基因遺傳時較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象稱為連鎖。 同一條染色體上的連鎖基因同一條染色體上的連鎖基因B B和和v v， b b和和V V 10

6、0%100%聯(lián)系聯(lián)系在一起傳遞到下一代，在一起傳遞到下一代，MorganMorgan稱完全連鎖（稱完全連鎖（completecomplete）如：如：雄果蠅和雌家蠶雄果蠅和雌家蠶 2022-3-27v完全連鎖（完全連鎖（complete linkagecomplete linkage）：）： 同一同源染同一同源染色體的兩個非等位基因不發(fā)生姊妹染色單體之間色體的兩個非等位基因不發(fā)生姊妹染色單體之間的交換的交換 則這兩個基因總是聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)則這兩個基因總是聯(lián)系在一起遺傳的現(xiàn)象象 。2022-3-27理論值：理論值： 1 : 1 : 1 : 12022-3-272. 不完全連鎖不完全連鎖v不完

7、全連鎖（不完全連鎖（incomplete linkageincomplete linkage）：）：雜合體的雜合體的連鎖基因，在形成配子時同源染色體非姐妹染色連鎖基因，在形成配子時同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生互換的遺傳現(xiàn)象。單體間發(fā)生互換的遺傳現(xiàn)象。 2022-3-27 灰體長翅灰體長翅 黑體殘翅黑體殘翅 BVbvb vbv 灰體長翅灰體長翅 黑體殘翅黑體殘翅 黑體長翅黑體長翅 灰體殘翅灰體殘翅 41.5% ： 41.5% ： 8.5% ： 8.5% BVVbbvbBvBVbvVbbvbvb vBvb vv2022-3-273. 交換的本質及細胞學證據(jù)交換的本質及細胞學證據(jù)1） 交換的本質交

8、換的本質1909年，簡森在減數(shù)分裂的過程看到二價體的交年，簡森在減數(shù)分裂的過程看到二價體的交叉，提出交叉型假說。叉，提出交叉型假說。交叉是交換的結果，不是交換發(fā)生的原因。交叉是交換的結果，不是交換發(fā)生的原因。2022-3-27減數(shù)分裂的雙線期，配對中的同源染色體的非姐減數(shù)分裂的雙線期，配對中的同源染色體的非姐 妹染色單體間發(fā)生交叉。妹染色單體間發(fā)生交叉。 如果出于同源染色體的不同座位的相互連鎖如果出于同源染色體的不同座位的相互連鎖 兩個基因之間發(fā)生交換，就導致這兩個連鎖基兩個基因之間發(fā)生交換，就導致這兩個連鎖基 因間的重組。因間的重組。 交叉是交換的結果。交叉是交換的結果。2022-3-27如

9、果交換發(fā)生在兩個特定的所研究的基因之間則如果交換發(fā)生在兩個特定的所研究的基因之間則出現(xiàn)染色體內重組形成交換產物。出現(xiàn)染色體內重組形成交換產物。2022-3-272022-3-27交換發(fā)生在所研究的基因之外，則得不到特定基交換發(fā)生在所研究的基因之外，則得不到特定基因的染色體內重組產物。因的染色體內重組產物。一般情況下，染色體愈長，顯微鏡下看到的交叉一般情況下，染色體愈長，顯微鏡下看到的交叉數(shù)愈多。數(shù)愈多。 一次交叉就代表一次交換。一次交叉就代表一次交換。2022-3-272022-3-272022-3-272） 交換的細胞學證據(jù)交換的細胞學證據(jù)麥克林托克的試驗麥克林托克的試驗2022-3-27C

10、 wx c Wx 8號染色體片段扭結扭結C 有色素，有色素，wx 糯質糯質2022-3-27有色非糯有色非糯無色糯無色糯質質2022-3-27 親本組合親本組合 重組合重組合C wx c Wx c wx c wx 有色非糯有色非糯 無色糯質無色糯質測交測交組合組合c wx C wx c Wx c wx C Wx 配子配子類型類型C wx c wx c Wx c wx C Wx c wx c wx c wx 有色糯質有色糯質 無色非糯無色非糯 有色非糯有色非糯 無色糯質無色糯質 測交測交后代后代2022-3-27v 連鎖基因的重組是非姐妹染色單體間交換的結連鎖基因的重組是非姐妹染色單體間交換的結

11、果。果。連鎖交換規(guī)律內容為：連鎖交換規(guī)律內容為：處在同一條染色體上的兩個處在同一條染色體上的兩個或兩個以上的基因遺傳時，聯(lián)合在一起的頻率或兩個以上的基因遺傳時，聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。重組類型配子的產生是大于重新組合的頻率。重組類型配子的產生是由于配子形成過程中，同源染色體的非姐妹染由于配子形成過程中，同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結果。色單體間發(fā)生了局部交換的結果。v 3）影響交換的因素）影響交換的因素 溫度、溫度、 性別、性別、 射線、化學物質等射線、化學物質等2022-3-27第三節(jié)第三節(jié) 基因定位和遺傳學圖基因定位和遺傳學圖1. 連鎖群的確定連鎖群的確定 1）

12、連鎖群及其特征）連鎖群及其特征連鎖群（連鎖群（linkage group）：位于同一染色體上）：位于同一染色體上的基因群。的基因群。生物的連鎖群數(shù)等于該物種單倍染色體數(shù)。生物的連鎖群數(shù)等于該物種單倍染色體數(shù)。如：玉米如：玉米2n=20， 有有10個連鎖群個連鎖群但也有例外但也有例外 2022-3-272）連鎖群的確定方法）連鎖群的確定方法v 一般雜交法一般雜交法v非整倍體測交法非整倍體測交法2022-3-272. 交換值的測定交換值的測定 1) 交換值的概念交換值的概念 交換值（交換值（crossing-over value ）：）：交換型配交換型配子占總配子數(shù)的百分比。子占總配子數(shù)的百分比。

13、公式：公式：交換值交換值= 100 %交換型配子交換型配子總配子（親本型配子總配子（親本型配子+交換型配子）交換型配子）2022-3-27重組頻率（重組頻率（RF）= 100% 重組型子代數(shù)重組型子代數(shù)親組型子代數(shù)親組型子代數(shù)+ 重組型子代數(shù)重組型子代數(shù)2022-3-272022-3-27 玉米中的連鎖遺傳玉米中的連鎖遺傳 P P 有色飽滿有色飽滿 無色皺縮無色皺縮 C Sh/C Sh c sh/c shC Sh/C Sh c sh/c sh 測交：測交：F1 C Sh/c sh F1 C Sh/c sh c sh/c sh c sh/c sh（雙隱性）（雙隱性） CSh/csh Csh/cs

14、h cSh/csh csh/csh CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有、滿有、滿 有、皺有、皺 無、滿無、滿 無、皺無、皺 自由組合預期：自由組合預期： 1 1 1 1 1 1 1 1 合計合計實實 驗驗 結結 果果 ：4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368 親組合親組合 重組合重組合 96.4% 3.6%96.4% 3.6% 2022-3-27 圖距圖距（map distance）表示兩個基因之間在染表示兩個基因之間在染色體上的相對距離。色體上的相對距離。 單位為單位為“厘摩厘摩”1cM=1%交換值去掉交換值

15、去掉%的數(shù)值的數(shù)值 2022-3-272) 多線交換與最大交換值多線交換與最大交換值v最大交換值：如果最大交換值：如果100%的性母細胞在兩個基的性母細胞在兩個基因間都有交換，重組頻率為因間都有交換，重組頻率為0.52022-3-272022-3-272022-3-272022-3-27a (b) cA (B) C親組型 重組型 A (B) CA (b) Ca (b) ca (B) c1 非交換非交換2 雙交換雙交換 3 雙交換雙交換 4 非交換非交換 1 ： 0a (b) CA (B) CA (b) ca (B) c1 非交換非交換2 單交換單交換 3 雙交換雙交換 4 單交換交換 1 ：

16、1 a (b) c a (B) CA (B) cA (b) C 1 單交換單交換 2 雙交換雙交換 3 單交換單交換 4 非交換非交換 1 ： 1 A (b) cA (B) ca (B) C a (b) C 1單交換單交換 2 單交換單交換 3 單交換單交換 4 單交換單交換 0 ： 1 12342022-3-27雙交換的特點：雙交換的特點： 雙交換概率顯著低于單交換的概率，理論上兩次單雙交換概率顯著低于單交換的概率，理論上兩次單 交換互不干擾，雙交換發(fā)生的概率應是兩個單交換交換互不干擾，雙交換發(fā)生的概率應是兩個單交換 概率的乘積。概率的乘積。 3 3個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結果，旁側基因無重

17、個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結果，旁側基因無重 組。組。2022-3-273. 基因定位與遺傳學圖基因定位與遺傳學圖v 相關概念相關概念1 1、基因定位基因定位（gene mapping)gene mapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程。色體上的相對位置和排列順序的過程。2 2、染色體圖染色體圖（chromosome map)chromosome map)又稱基因連鎖圖（又稱基因連鎖圖（linkage linkage map)map)或遺傳圖（或遺傳圖（ genetic map)genetic map)。根據(jù)基因之間的交換值。根據(jù)基

18、因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。的一種簡單線性示意圖。3 3、圖距圖距（map distance)map distance)：兩個基因在染色體圖上距離的數(shù)量：兩個基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（cMcM），），1%1%交換值交換值=1cM=1cM2022-3-271） 基因定位的方法基因定位的方法A 兩點測交兩點測交 以兩個基因為基本單位，通過一次雜以兩個基因為基本單位，通過一次雜交和一次測交試驗計算兩個基因間的重組值，對交和一次測交

19、試驗計算兩個基因間的重組值，對基因進行定位。基因進行定位。 2022-3-27v例： 玉米糊粉層有色玉米糊粉層有色C/無色無色c基因、籽粒飽滿基因、籽粒飽滿Sh/凹陷凹陷sh基基因均位于第九染色體上因均位于第九染色體上，用兩點測驗法，進行基因定，用兩點測驗法，進行基因定位。位。2022-3-27vC與與Sh之間的圖距為之間的圖距為3.6cM 2022-3-27vWx與與Sh間的距離為間的距離為20cM。 Wx與與Sh間的距離為間的距離為20cM。 2022-3-27v 交換率為交換率為22%22%。在這里。在這里WxWx和和C C之間的距離之間的距離2222更接近更接近23.623.6而而不是

20、不是16.416.4，故認為第一種排列順序更符合實際，故認為第一種排列順序更符合實際 2022-3-27通過通過三次測驗三次測驗，獲得三對基因兩兩間交換值、估計，獲得三對基因兩兩間交換值、估計其遺傳距離；每次測驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個其遺傳距離；每次測驗兩對基因間交換值；根據(jù)三個遺傳距離推斷三對基因間的排列次序。遺傳距離推斷三對基因間的排列次序。兩點測驗局限性：兩點測驗局限性： 1. 工作量大，需要作三次雜交，工作量大，需要作三次雜交，三次測交；三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。2022-3-27 B 三點測交（三點測交（three-p

21、oint testcross)v 三點測驗三點測驗: :通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。v 特點：特點： (1)(1)糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確； (2)(2)通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。2022-3-27例：果蠅三個突變基因是例：果蠅三個突變基因是ec ec （echinusechinus，棘眼），截翅，棘眼），截翅ct ct

22、（cut cut ）和）和cvcv（crossveinlesscrossveinless，翅上橫脈缺失），都是，翅上橫脈缺失），都是X X連鎖連鎖遺傳的。遺傳的。棘眼、截翅果蠅棘眼、截翅果蠅缺橫脈果蠅缺橫脈果蠅ec ct +/ ec ct + + cv/Y 三雜合體三雜合體ec ct +/ + + cv （ ec、 ct、 cv不代表基因真實的次序）不代表基因真實的次序）三隱性雄蠅三隱性雄蠅（ec ct cv/Y）實驗結果如下實驗結果如下2022-3-27 ec ct +/ + + cv ec ct cv/Y測交后代數(shù)據(jù)測交后代數(shù)據(jù)序號序號表型（表型（來自雌性雜合體的來自雌性雜合體的X染色體染

23、色體）實得數(shù)實得數(shù)合計合計531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv21252207273265217223532022-3-27ec ct +/ + + cv ec ct cv/Y測交后代數(shù)據(jù)測交后代數(shù)據(jù)序號序號表型（表型（來自雌性雜合體的來自雌性雜合體的X染色體染色體）實得數(shù)實得數(shù)合計合計531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv2125220727326521722353親本型親本型單交換單交換型型單交換單交換型型雙交換型雙交換型2022-3-27序號序號表型（表型（來自雌性雜合體的來自雌性雜

24、合體的X染色體染色體）實得數(shù)實得數(shù)合計合計531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv2125220727326521722353親本型親本型單交換單交換型型雙交換型雙交換型單交換單交換型型2022-3-27表型實得數(shù)比例ec-cv間 cv-ct間ec-ct間總計總計5318110.2% 8.4%18.4%ct+ct+ct+ctec+ec+ec+ec+cvcv+cv+cv212522072732652172235381.5%10.1%8.3%0.1% 2022-3-27結果分析結果分析：v 繪染色體圖繪染色體圖ec 10.2 cv 8.4 ct18

25、.4 18.62022-3-27三三 雜雜 合合 雌雌 蠅蠅ec + ctec + ct因此親本的基因型可以寫為因此親本的基因型可以寫為 棘棘 眼、截眼、截 翅翅橫橫 脈脈 缺缺 失失+ cv +ec + ct + cv +ec cv ct三三 隱隱 性性 雄雄 蠅蠅2022-3-27理論雙交換值理論雙交換值 連鎖與互換的機理表明：染色體上除著絲粒外，任何連鎖與互換的機理表明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相一點均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換是否會發(fā)生相互影響呢？鄰兩個交換是否會發(fā)生相互影響呢？ 如果相鄰兩交換間互不影響，即交換如果相

26、鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生獨立發(fā)生，那么，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值理論雙交換值)應該是兩個區(qū)域交換頻率應該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值交換值)的乘積。的乘積。2） 交換與干涉交換與干涉2022-3-27 上例中：上例中：ec-ct基因間的雙交換的預期頻率應是基因間的雙交換的預期頻率應是： 10.2%8.4%=0.86%。但觀察到的雙交換率只有：但觀察到的雙交換率只有： 5+3/5318=0.15%干涉干涉I (interference)或或染色體干涉：染色體干涉：一次單交換的發(fā)一次單交換的發(fā)生影響另一單交換發(fā)生的現(xiàn)象生影響另一單交換發(fā)生的現(xiàn)象2022-3-27v正干涉（正干涉（positive interferencepositive interference）：）：一次交換一次交換的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率降低。的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率降低。v負干涉（負干涉（negative interferencenegative interference）：）：一次交換一次交換的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率升高。的發(fā)生引起臨近發(fā)生第二次交換發(fā)生的概率升高。2022-3-27 干涉的結果是使實際雙