1、第六章第六章遺傳力遺傳力概念回想概念回想群體與數(shù)量遺傳學群體與數(shù)量遺傳學v群體遺傳學：群體遺傳學：v 研討群體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的研討群體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的遺傳學分支學科。運用數(shù)學和統(tǒng)計學方法研遺傳學分支學科。運用數(shù)學和統(tǒng)計學方法研討群體中基因頻率和基因型頻率以及影響這討群體中基因頻率和基因型頻率以及影響這些頻率的選擇效應(yīng)和突變作用，研討遷移和些頻率的選擇效應(yīng)和突變作用，研討遷移和遺傳漂變等與遺傳構(gòu)造的關(guān)系，由此討論進遺傳漂變等與遺傳構(gòu)造的關(guān)系，由此討論進化的機制?；臋C制。 v 概念回想概念回想群體與數(shù)量遺傳學群體與數(shù)量遺傳學v群體遺傳學：群體遺傳學：v 概念回想概念回想群體與數(shù)量

2、遺傳學群體與數(shù)量遺傳學v數(shù)量遺傳學：數(shù)量遺傳學：v 用生物統(tǒng)計和數(shù)學方法研討生物群體數(shù)用生物統(tǒng)計和數(shù)學方法研討生物群體數(shù)量性狀遺傳根底和規(guī)律的遺傳學分支學科。量性狀遺傳根底和規(guī)律的遺傳學分支學科。v v 主要是用生物統(tǒng)計和數(shù)學方法對群體的主要是用生物統(tǒng)計和數(shù)學方法對群體的某種數(shù)量性狀進展隨機抽樣丈量某種數(shù)量性狀進展隨機抽樣丈量,計算出平均計算出平均數(shù)、方差等，并在此根底上進展數(shù)學分析。數(shù)、方差等，并在此根底上進展數(shù)學分析。 v 概念回想概念回想群體與數(shù)量遺傳學群體與數(shù)量遺傳學v數(shù)量遺傳學與群體遺傳學的交叉：數(shù)量遺傳學與群體遺傳學的交叉：v 群體群體v 數(shù)量性狀的遺傳動態(tài)分析中運用了群數(shù)量性狀的

3、遺傳動態(tài)分析中運用了群體中基因頻率的概念，對于數(shù)量性狀的多基體中基因頻率的概念，對于數(shù)量性狀的多基因累加效應(yīng)，運用基因頻率的變化來加以解因累加效應(yīng)，運用基因頻率的變化來加以解釋，這是數(shù)量遺傳學中最重要的一條原理。釋，這是數(shù)量遺傳學中最重要的一條原理。v v 基因頻率的變化基因頻率的變化數(shù)量性狀的變化數(shù)量性狀的變化概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 特點：特點：P171數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為延續(xù)的，雜交后的分別世代不能明確分組。 例如：對蝦、鯉魚等水產(chǎn)動物的體長、繁衍才干、產(chǎn)量高低等性狀，后代群體都有廣泛的變異類型，雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進展丈量，并采

4、用統(tǒng)計學方法加以分析。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳根底：多基因假遺傳根底：多基因假說說P178-180概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：以魚的體重為遺傳規(guī)律：以魚的體重為例例加性基因作用的原理，解釋水產(chǎn)動物數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律 設(shè)有甲、乙兩種種類，甲種類的基因型為R1R1R2R2，其體重為4.0g，乙種類的基因型為r1r1r2r2，其體重為2.0g?；騌1和R2對魚的體重具有累加式的奉獻作用，每個基因都可以添加體重0.5g，把這類基因叫做奉獻基因?；騬1和r2對體重 都沒有奉獻作用，把它們叫做中性基因。在沒有奉獻基因存在的個體中，基因型為r1r1r2r2，叫做根底基因型或

5、剩余基因型。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：以魚的體重為遺傳規(guī)律：以魚的體重為例例加性基因作用的原理，解釋水產(chǎn)動物數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律 設(shè)有甲、乙兩種種類，甲種類的基因型為R1R1R2R2，其體重為4.0g，乙種類的基因型為r1r1r2r2，其體重為2.0g。基因R1和R2對魚的體重具有累加式的奉獻作用，每個基因都可以添加體重0.5g，把這類基因叫做奉獻基因?；騬1和r2對體重 都沒有奉獻作用，把它們叫做中性基因。在沒有奉獻基因存在的個體中，基因型為r1r1r2r2，叫做根底基因型或剩余基因型。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：當這兩個種類魚進展雜交時，子一代F

6、1的基因型為R1r1R2r2。由于基因R1和R2的累加作用子一代F1的體重恰好與雙親的平均值相等，為3.0g。子一代F1互交，經(jīng)過基因的分別和重組，子二代F2各種基因型和表現(xiàn)型的情況。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：v(1)體重受兩對基因決議的遺傳動態(tài)體重受兩對基因決議的遺傳動態(tài)概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：親代P R1R1R2R2 r1r1r2r2 4.0g 2.0g子一代F1 R1r1R2r2() (3.0g)子二代F2 基因型 表現(xiàn)型 1 R1R1R2R2 4.0g 2 R1R1R2r2 3.5g 1 R1R1r2r2 3.0g 2 R1r1

7、R2R2 3.5g 4R1r1R2r2 3.0g 2R1r1r2r2 2.5g 1r1r1R2R2 3.0g 2r1r1R2r2 2.5g 1r1r1r2r2 2.0g概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：子二代(F2)中的表型比例: 1 4.0g4 3.5g 平均數(shù)=3.0g6 3.0g4 2.5g 全距=2.04.0g1 2.0g根據(jù)子二代(F2)的表現(xiàn)型可繪制成一個頻數(shù)分布圖，見右圖。魚體重兩對基因的頻率分布概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：v(2)體重受三對基因決議的遺傳動態(tài)體重受三對基因決議的遺傳動態(tài)概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳

8、規(guī)律：v上面雜交實驗都闡明，當基因的作用為上面雜交實驗都闡明，當基因的作用為累加時，即每添加一個體重的奉獻基因，累加時，即每添加一個體重的奉獻基因，體重就添加一些。由于各個基因型所含體重就添加一些。由于各個基因型所含的體重奉獻基因數(shù)的不同，就構(gòu)成體重的體重奉獻基因數(shù)的不同，就構(gòu)成體重不同的許多中間類型。不同的許多中間類型。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺傳規(guī)律：v上面雜交實驗都闡明：上面雜交實驗都闡明：假設(shè)不思索環(huán)境條件的作用，控制某一數(shù)量性狀的微效基因的數(shù)目愈多，子二代表型的等級區(qū)別就愈小，其變異范圍也就愈大，也就更接近“正態(tài)分布。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：遺

9、傳規(guī)律：v 在進展雜交時，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的景在進展雜交時，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的景象。這個景象可用多基因假說予以解釋。這就出現(xiàn)比象。這個景象可用多基因假說予以解釋。這就出現(xiàn)比原親本消費性能更高和更低的類型，經(jīng)過選擇，就有原親本消費性能更高和更低的類型，經(jīng)過選擇，就有能夠育成比原來種類或品系消費性能更高的新種能夠育成比原來種類或品系消費性能更高的新種類或品系。類或品系。v 例如，兩個不同種類一個性成熟早、一個性成熟晚，例如，兩個不同種類一個性成熟早、一個性成熟晚，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代能夠出現(xiàn)比早

10、熟親本更早熟，或比晚熟親本但其后代能夠出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的個體，這就是超親遺傳。更晚熟的個體，這就是超親遺傳。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：根括起來有以下遺傳規(guī)律：根括起來有以下幾點：幾點：1、數(shù)量性狀是由數(shù)量很多、單個基因的作用很小的微效多基因決議的，微效基因的效應(yīng)相等并且可加。2、由多基因支配的數(shù)量性狀的變異的延續(xù)的，在一個相當大的群體中構(gòu)成一個“正態(tài)分布。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀 遺傳規(guī)律：根括起來有以下遺傳規(guī)律：根括起來有以下幾點：幾點：3、由環(huán)境所呵斥的環(huán)境偏向可以在群體平均數(shù)中相互抵消，所以群體的表型平均數(shù)phenctypic mean接

11、近或等于基因型平均數(shù)Genotypic mena，因此兩個親本間平均數(shù)的差別就可以為是遺傳的差別。4、等位基因中通常不存在顯隱性效應(yīng)，在多基因的遺傳中相互抵消，所以，子一代F1表型平均數(shù)接近雙親平均值。5、子二代F2表型平均數(shù)接近子一代F1平均值，由于多基因的分別和重組，子二代F2的變異范圍也隨之增大。概念回想概念回想數(shù)量性狀數(shù)量性狀數(shù)量性狀遺傳研討的根本統(tǒng)計方法P185-P189數(shù)量性狀的遺傳模型：數(shù)量性狀的遺傳模型：表型值的剖分：P=G+E+IGE (P190)P=A+D+I+E (P192)-基因型值的剖分遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)v這樣，這樣，VPVGVEVAVDVIVEv根據(jù)此式，只需能估算出

12、環(huán)境方差根據(jù)此式，只需能估算出環(huán)境方差(例如可用例如可用純系親本或雜種一代的方差來表示純系親本或雜種一代的方差來表示)，就可丈，就可丈量雜種分別世代表型方差中遺傳型方差的大量雜種分別世代表型方差中遺傳型方差的大小。以此為根底，也可以估算出育種實際上小。以此為根底，也可以估算出育種實際上一系列有指點意義的遺傳參數(shù)如遺傳力、反一系列有指點意義的遺傳參數(shù)如遺傳力、反復(fù)力、遺傳相關(guān)、遺傳進度以及選擇指數(shù)等。復(fù)力、遺傳相關(guān)、遺傳進度以及選擇指數(shù)等。利用這些參數(shù)就可以分析和預(yù)測數(shù)量性狀變利用這些參數(shù)就可以分析和預(yù)測數(shù)量性狀變異的遺傳動態(tài)，作為動、植物育種的參考。異的遺傳動態(tài)，作為動、植物育種的參考。 遺傳

13、參數(shù)遺傳參數(shù)v參數(shù)參數(shù)parameterv反映總體特征的數(shù)反映總體特征的數(shù)v遺傳參數(shù)遺傳參數(shù) (genetic parameter)v反映總體遺傳特征的參數(shù)反映總體遺傳特征的參數(shù)v數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：反復(fù)力，數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：反復(fù)力，遺傳力，遺傳相關(guān)遺傳力，遺傳相關(guān)v不可觀測，只能用統(tǒng)計學方法進展估計不可觀測，只能用統(tǒng)計學方法進展估計 遺傳力的定義遺傳力的定義v遺傳力遺傳力heritabilityv表型變異中遺傳變異所占的比重表型變異中遺傳變異所占的比重P = G + E = A + D + I + Es + Er = A + RRAEIDAEGPVVVVVVVVV遺

14、傳力的定義遺傳力的定義廣義遺傳力廣義遺傳力(heritability in the broad sense)GPPGdVVH2PrGEGEH狹義遺傳力狹義遺傳力heritability in the narrow senseAPPAdVVh2PrGEARh遺傳力遺傳力=0.25遺傳力的定義遺傳力的定義期望的后代平均性能期望的后代平均性能親本的性能與群體均數(shù)的離差親本的性能與群體均數(shù)的離差遺傳力的定義遺傳力的定義h2 = 0.5h2 = 0.25h2 = 0.10遺傳力的估計遺傳力的估計v根本原理根本原理v根據(jù)親屬之間的相關(guān)性估計根據(jù)親屬之間的相關(guān)性估計 P1A1R1hP2A2R2hrA假定：親

15、屬間不存在非加性效應(yīng)相關(guān)和環(huán)境相關(guān)假定：親屬間不存在非加性效應(yīng)相關(guān)和環(huán)境相關(guān)AAPrhhrhr2APrrh 2遺傳力的估計遺傳力的估計在非近交群體中在非近交群體中親屬關(guān)系遺傳相關(guān) rAh2親子1/22rP全同胞1/22rP祖孫1/44rP半同胞1/44rP同卵雙生1rP遺傳力的估計遺傳力的估計v估計方法估計方法v利用親子資料：利用親子資料：v子親回歸子親回歸 OPPOPPOOPOPbCOVCOVr2觀測值親代(P)p1p2pn子代(O)o1o2on親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值中親值親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值中親值子代觀測值：一個后代觀測值或多個后代平均值子代觀測值：一個后代觀測值

16、或多個后代平均值遺傳力的估計遺傳力的估計nppnopopbiiiiii22OP子親回歸系數(shù)子親回歸系數(shù)遺傳力估計值遺傳力估計值單個親本：單個親本：OP22bh OP2bh 中親：中親：留意：留意：- 不同親本之間不能有親緣關(guān)系不同親本之間不能有親緣關(guān)系 不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差別不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差別- 當性別對性狀表達有影響時，應(yīng)采用同一性別的當性別對性狀表達有影響時，應(yīng)采用同一性別的 子親回歸，常用女母回歸子親回歸，常用女母回歸 公畜內(nèi)子母回歸公畜內(nèi)子母回歸 適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差別的情形適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差別的情形遺傳力的估計父親父親 母親母

17、親 后代后代數(shù)據(jù)資料數(shù)據(jù)資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n遺傳力的估計遺傳力的估計計算公畜內(nèi)平方和及乘積和計算公畜內(nèi)平方和及乘積和母親平方和：母親平方和：后代平方和：后代平方和：子母乘積和：子母乘積和：kiinjijnjijSDnDDSSii12112)()(kiinjijnjijSOnOOSSii12112)()(kiinjijnjijnjijijSODnDODOSPiii1111)()(遺傳力的估計遺傳力的估計公畜內(nèi)子母回歸系數(shù)公畜內(nèi)子母回歸系數(shù))()()(SDSODSODSSSPb遺傳力估計值遺傳力估計值)(22SODbh 遺傳力的估計

18、遺傳力的估計 利用同胞資料利用同胞資料 - 同胞分析同胞分析 sib analysis 父系半同胞資料父系半同胞資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n遺傳力的估計遺傳力的估計rHS = 半同胞組內(nèi)相關(guān)半同胞組內(nèi)方差半同胞組間方差半同胞組間方差)(42HSrh半同胞間的相關(guān)遺傳力的估計遺傳力的估計數(shù)據(jù)構(gòu)造數(shù)據(jù)構(gòu)造公畜半同胞后代觀測值x111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx模型模型ijiijesx遺傳力的估計遺傳力的估計方差分析方差分析變異來源自由度平方和均方期望均方公畜間k 1SSSMSS202SWn公

19、畜內(nèi)N - kSSWMSW2W總變異N - 1SSTinNNnNkni201122)(11ijijijijiSxNxnSSijijiijijWxnxSS22)(1遺傳力的估計遺傳力的估計半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)WWMS202nMSMSWSSWSWSWSSHSMSnMSMSMSr) 1(0222留意：留意：- 一切親本間不能有親緣關(guān)系一切親本間不能有親緣關(guān)系- 不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差別不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差別遺傳力的估計遺傳力的估計 利用半同胞利用半同胞-全同胞混合資料全同胞混合資料 1資料構(gòu)造資料構(gòu)造 父親 母親 后代觀測值 遺傳力的估計遺傳力的估計3方差分析方差分析變異變異來源來源自由度自由度平方和平方和均方均方期望均方期望均方公畜