1、.螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁

2、蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)

3、蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅

4、莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇

5、蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈

6、蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂

7、莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃

8、蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄

9、蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈

10、莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿

11、蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃

12、蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄

13、莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅

14、薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿

15、蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀

16、莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄

17、薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅

18、螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿

19、莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀

20、薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁

21、蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞

22、葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆

23、薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀

24、蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁

25、蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀蝕袆膃莆蝿羈羆芁螈蚈膁膇蒞螀羄肅莄羃膀蒂莃螞肅莈莂螄羋芄莂袇肁膀莁罿襖葿莀蠆聿蒞葿螁袂芁蒈袃肇膇蕆蚃袀膃蒆螅膆蒁蒆袈罿莇蒅羀膄芃蒄蝕羇腿蒃螂膂肅薂襖羅莄薁薄膁芀薀螆羃芆薀袈艿膂蕿羈肂蒀薈蝕裊莆薇螃肀節(jié)蚆裊袃膈蚅薅肈肄蚄蚇袁莃蚄衿肇荿蚃羂罿芅螞蟻膅膁蟻螄羈蒀 微生物分類學(xué)論文放線菌分類學(xué)進(jìn)展情況姓名：李涵涵 專業(yè)：生物技術(shù) 班級：1班 學(xué)號：0701024127 放線菌分類學(xué)進(jìn)展情況摘要：放線菌是一類重要的微生物資源。目前全世界生

26、產(chǎn)的抗生素有一半以上是由放線菌生產(chǎn)的。放線菌存在于各種不同的自然環(huán)境中，其種類繁多，代謝途徑多種多樣，是一類有著廣泛實(shí)際用途的生物資源。隨著放線菌資源的不斷開發(fā)利用，對于這些微生物進(jìn)行準(zhǔn)確地檢測、分類、鑒定提出了更明確的要求，以期獲得在自然環(huán)境中放線菌的菌種信息和染色體動(dòng)態(tài)信息，特別是像產(chǎn)生抗生素的生物合成基因這樣不穩(wěn)定的遺傳物質(zhì)的分布信息，以及生物學(xué)上探測新的菌種，為制藥工業(yè)尋找新的生物活性物質(zhì)的產(chǎn)生菌等等。關(guān)鍵詞：放線菌、分類鑒定、研究進(jìn)展正文：1.放線菌分類學(xué)的發(fā)展史放線菌的分類和鑒定經(jīng)過了漫長的研究階段。1875年Cohn最早發(fā)現(xiàn)了放線菌，由于大多數(shù)放線菌具有發(fā)育良好的菌絲體，19世紀(jì)

27、前人們曾將其歸人真菌中。1隨著科學(xué)的發(fā)展和新技術(shù)的應(yīng)用，人們對微生物的認(rèn)識逐漸深入，才將放線菌列于細(xì)菌中。1986年出版的伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊中，放線菌被劃分在原核生物界，厚壁菌門，裂殖菌綱，放線菌目。早期的分類系統(tǒng)主要依賴其表觀特征，根據(jù)所觀察到的放線菌菌株之間的表型差異或相似性將其歸成不同的簇。從1875年Cohn發(fā)現(xiàn)放線菌至今已有100多年的歷史，放線菌分類學(xué)作為微生物分類學(xué)的分支學(xué)科得到了長足的發(fā)展。2經(jīng)典分類，化學(xué)分類，分子分類和多相分類4個(gè)時(shí)期。從20世紀(jì)60年代初期開始，Lechevalier等菌分類學(xué)家進(jìn)行了放線菌分類學(xué)的研究，建立了一套放線菌細(xì)胞化學(xué)分析方法，使放線菌分類學(xué)的

28、內(nèi)容從表觀水平深入到了細(xì)胞水平。70年代開始，這些化學(xué)分類技術(shù)被各國放線菌分類學(xué)家所采納1981年，Lechevalier發(fā)表了主要依據(jù)化學(xué)特征的分類系統(tǒng)間。從而使放線菌分類進(jìn)入了化學(xué)分類(Chemotaxonology)時(shí)期。自80年代以來，隨著分子生物學(xué)和遺傳學(xué)研究的深入開展，諸如DNA G+Cmol，DNA-DNA體外雜交，16SrDNA等分子類的內(nèi)容也逐步成為放線菌分類中不可缺少的分類指針。在1970年，Colwell提出了多項(xiàng)分類(polyphasictaxonomy)的概念。多相分類被認(rèn)為是目前研究各級分類單元的最有效的手段，可用于所有水平上的分類單元的描述和定義。32.放線菌的分

29、類 放線菌歸屬于原核生物界、厚壁菌門、放線菌綱、放線菌目。目前認(rèn)為放線菌是一類革蘭氏陽性、DNA內(nèi)G+Cmol在55以上的生物，根據(jù)G+Cmo1可以驗(yàn)證已有的分類關(guān)系是否正確，糾正錯(cuò)誤的種屬劃分。而且利用DNA分子雜交技術(shù)，可以在菌屬的水平上進(jìn)行分析。放線菌屬多為厭氧性或微需氧性、抗酸染色陰性，菌體呈長絲狀，纖細(xì)分枝，直徑0.210µm,其貌似真菌，其實(shí)為原核生物。最常見的分離菌為衣氏放線菌(Aisraeli)和戈氏放線(Agerencseriae)，其次為內(nèi)氏放線菌(A.aeslundii)、溶牙質(zhì)放線菌(Aodontlyticus)、粘放線菌(Aviseosus)、邁氏放線菌(A

30、meyeri)和丙酸桿菌(Propionibacterium propionicun)。43.放線菌分類方法3.1傳統(tǒng)分類 傳統(tǒng)分類也稱描述分類，主要指以形態(tài)特征、培養(yǎng)特征及生理生化特征等表觀分類學(xué)指征，對微生物分類單元進(jìn)行的描述分類?，F(xiàn)存于伯杰氏細(xì)菌分類學(xué)手冊及微生物學(xué)教科書中菌分類單位名稱都是建立在傳統(tǒng)分類的基礎(chǔ)上的。雖然傳統(tǒng)分類不能確切說明微生物的遺傳進(jìn)化地位和關(guān)系，但它卻是人們認(rèn)識微生物實(shí)際重要性和研究生物進(jìn)化的基礎(chǔ)。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，細(xì)菌數(shù)值分類，聚類分析，化學(xué)分類，分子分類也相繼發(fā)展起來，而且大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)：利用分子分類學(xué)技術(shù)分析得到的系統(tǒng)進(jìn)化樹也與表形顯現(xiàn)有一致性。因此，雖然

31、傳統(tǒng)分類已經(jīng)受到現(xiàn)代系統(tǒng)分類學(xué)的沖擊，但是，它仍然是多柏分類的基礎(chǔ)。3.2化學(xué)分類化學(xué)分類是依據(jù)生物細(xì)胞中某些特定化學(xué)物質(zhì)的特征對生物個(gè)體進(jìn)行分類的方法，是放線菌屬劃分的主要方法之一。目前經(jīng)常使用的特異性細(xì)胞化學(xué)特性包括：細(xì)胞壁化學(xué)分析、枝菌酸、脂肪酸、磷酸類脂、甲基萘醌、全細(xì)胞蛋白及核糖體蛋白電泳分析等。3.2.1細(xì)胞壁化學(xué)組分分析20世紀(jì)60年代初，Lechevalier夫婦建立了細(xì)胞(壁)化學(xué)分析方法在放線菌分類中的應(yīng)用，這種分類方法不僅澄清了原來一些分類單位的錯(cuò)誤，而且導(dǎo)致了一系列新的分類單位的發(fā)現(xiàn)，如無枝菌酸菌屬(Amycolata)、擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)、類諾氏

32、菌屬(Nocardioides)等都是基于細(xì)胞(壁)化學(xué)特征建立的放線菌新屬。近年來，隨著不同學(xué)科的日益相互滲透，儀器分析方法越來越多地應(yīng)用于化學(xué)分類學(xué)的研究。隨之而來的是化學(xué)分類必然向著定量化的方向發(fā)展。定量化將會(huì)促使化學(xué)分類體系由無序向有序轉(zhuǎn)化?？茖W(xué)家用層析和薄層色譜掃描儀分析兩種方法相結(jié)合來定量分析放線菌細(xì)胞壁中氨基酸組成，將這些分析結(jié)果與現(xiàn)行定性化學(xué)分類結(jié)果作比較，進(jìn)行討論，建議將原來的定性化學(xué)分類中胞壁類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)修正為：型 主要含LDAP(相對百分含量50%以上)、無特征性糖(C型);型 主要含mesoDAP(相對百分含量50%以上)、木糖和阿拉伯糖(D型);型 主要含mesoD

33、AP(相對百分含量50%以上)、含馬杜拉糖或無或含半乳糖;型 主要含mesoDAP(相對百分含量50%以上)、半乳糖和阿拉伯糖。53.2.2磷脂酸類分析磷酸類脂(phospholipoid)位于細(xì)菌，放線菌的細(xì)胞膜上，是極性類脂。不同屬的磷酸類脂組分是不同的。它們是鑒別屬的重要特征之一。研究表明，具有分類學(xué)意義的磷酸類脂為：磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine，PE)，磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine，PG)，含葡萄糖甲基乙醇胺(phosphatidyl methyrlethanolamine，PME)，磷脂酰甘油(phosphatidyglycer

34、ol，PG)和葡萄糖未知結(jié)構(gòu)的磷酸類脂(phospolipids of unknown structure containing glucosamine, GluNus)五種。3.2.3醌組分分析細(xì)菌細(xì)胞膜上的醌有泛醌(Ubquinone，輔酶Q)和甲基萘醌(Menaquinone，MK)。甲基萘醌側(cè)鏈由不同的異戊二稀單位構(gòu)成，放線菌主要合成甲基萘醌。3.2.4全細(xì)胞脂肪酸組分分析脂肪酸通常以極性脂的形式存在，是一項(xiàng)重要的分類特征。脂肪酸分析是具有快速、方便、自動(dòng)化程度高等特點(diǎn)，適用于大量菌株的快速分析。脂肪酸組分一般較為復(fù)雜，分別歸屬三種類型：直鏈、分支和復(fù)雜形式的脂肪酸。放線菌的脂肪酸可分

35、為6大類，它們的側(cè)鏈長度在小同的菌種是不同的。脂肪酸的鏈長，雙鍵位置和數(shù)量及取代基團(tuán)在細(xì)菌中具有分類學(xué)意義。脂肪酸分析應(yīng)在標(biāo)準(zhǔn)化的條件下進(jìn)行，因?yàn)椴煌M分的相對含量困菌齡和培養(yǎng)條件的不同而異。用脂肪酸分析的菌體應(yīng)在穩(wěn)定期收獲。在高度標(biāo)準(zhǔn)化的培養(yǎng)條件下，細(xì)胞的脂肪酸甲基脂組分是以較穩(wěn)定的分類學(xué)特征。脂肪酸定性分析結(jié)果應(yīng)用于屬和屬以上的分類水平；脂肪酸定量分析結(jié)果可為種和亞種分類提供有用的基本資料。全細(xì)胞脂肪酸成分的一種分析方法是：經(jīng)過抽提、純化、液相色譜儀進(jìn)行組分分析液相色譜儀進(jìn)行組分分析；另一種是用氣相色譜儀測定各種脂肪酸的百分含量直接進(jìn)行比較，而不是將它們分型。3.2.5枝菌酸分析枝菌酸(m

36、ycolicacid)及其他極性脂是細(xì)胞膜的重要組分。枝菌酸是諾卡氏菌屬及其相關(guān)放線菌最具特征性的成分之一。根據(jù)分子中所含碳原子數(shù)的多少可將枝菌酸分為四類：分枝桿菌枝菌酸、諾卡氏枝菌酸、紅球菌枝菌酸和棒桿菌枝菌酸。3.2.6全細(xì)胞蛋白分析全細(xì)胞可溶性蛋白電泳是在細(xì)胞水平進(jìn)行比較分析的方法，它是一種通過分析蛋白圖譜來獲得化學(xué)信息的快速技術(shù)。3.2.7核糖體蛋白凝膠電泳分析核糖體蛋白作為分類的指針包括：單相凝膠電泳圖譜比較核糖體蛋白種類；雙相聚丙烯酰胺凝膠電泳測定蛋白的相對電泳遷移率和測定氨基酸序列三個(gè)層次。結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，核糖體蛋白的變化小得多，因此，核糖體蛋白可用于研究微生物的分類和系統(tǒng)進(jìn)

37、化。3.3分子特征及研究方法3.3.1DNA堿基組成分析DNA堿基組成比例(G+Cmol%)是典型的基因指征之一，一般認(rèn)為G+Cmol在種內(nèi)不超過3，在屬內(nèi)不超過10。大量分析結(jié)果表明，放線菌屬于高GC含量的微生物。放線菌的G+Cmol%的變化最多不超過30。由于G+C分子百分比在不同生物中都是比較穩(wěn)定的，因此它確實(shí)可作為諸多分類指征不可缺少的一個(gè)，常作為屬的分類鑒定標(biāo)準(zhǔn)之一。3.3.2DNA-DNA同源性分析DNA-DNA同源性常用于親緣關(guān)系密切的微生物種內(nèi)相似性描述。它在檢測錯(cuò)分菌株以及新描述的菌株劃歸已有分類單元是非常有用。DNA的雜交值可反映出兩基因組間序列的相似性；已經(jīng)證明，每錯(cuò)配1

38、%，雜交熱穩(wěn)定性降低1%-22%。61987年，國際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)委員會(huì)規(guī)定，DNA同源性70%或雜交分子的熱解鏈溫度差5為細(xì)菌種的界限。在放線菌分類中,DNA-DNA分子雜交已被確定為建立新種的必要依據(jù)之一。目前DNA-DNA分子雜交的方法主要有固相膜雜法、液相復(fù)性速率法等。3.3.3 16S rRNA基因序列分析在漫長的進(jìn)化中,rRNA的結(jié)構(gòu)有較好的保守性,因此一些特征核酸序列 ,成為了屬種鑒定的分子基礎(chǔ)。其中位于原核細(xì)胞核糖體小亞基上的 16S rRNA長約1540bp,結(jié)構(gòu)和堿基排列復(fù)雜度適中,較易于進(jìn)行序列測定和分析比較 ,因此廣泛被用作細(xì)菌之間種屬鑒定的依據(jù) 。該技術(shù)目前在放線菌分類中

39、常被用于放線菌種屬的初步鑒定 ,但是值得注意的是僅根據(jù)該指標(biāo)并不能確定菌株的種屬 ,必須結(jié)合其他的分類指標(biāo)。16SrRNA序列分析的主要方法有兩種：一種是16SrRNA提純后用反轉(zhuǎn)錄酶核保守引物進(jìn)行測序；另一種是擴(kuò)增16SrRNA基因?yàn)?6SrDNA，然后與特定的質(zhì)粒連接進(jìn)行克隆測序或用PCR產(chǎn)物直接測序。3.3.4DNA指紋分析DNA指紋技術(shù)通常指那些以DNA為基礎(chǔ)的分型方法，對微生物進(jìn)行鑒別的技術(shù)。包括：RFLP(限制性片段長度多態(tài)性分析是近幾年發(fā)展起來的一種DNA分析技術(shù)；Ribotyping(核酸分子印跡或核酸分型分析)，是將復(fù)雜的DNA酶切片段轉(zhuǎn)移到膜上，不和標(biāo)記的探針(rRNA)進(jìn)

40、行雜交，比較雜交片段。探針可在序列和標(biāo)記技術(shù)上有所不同，如可用16S或23S rRNA，也可用rRNA的保守寡核苷酸片段。另外，延長因子Tu，核糖體蛋白S12和鞭毛蛋白也在類似的方法中都可作為探針；LFRFA(低頻限制性酶切片段分析)，是采用酶切技術(shù)與脈沖電場凝膠電泳分析相結(jié)合，也是一種較好的DNA分類方法；ARDRA DNA擴(kuò)增與限制性酶切分析相結(jié)合的擴(kuò)增rDNA限制性酶切片段分析，是基于PCR技術(shù)性擴(kuò)增rDNA片段，再對rDNA片段進(jìn)行限制性酶切片段多態(tài)分析的分類手段。這些DNA指紋技術(shù)，以及建立在PCR技術(shù)上的DNA指紋技術(shù)都可以用來進(jìn)行屬、種及種以下水平的分類鑒定。4放線菌分類學(xué)進(jìn)展情

41、況放線菌自發(fā)現(xiàn)至今已有百余年的歷史，放線菌分類學(xué)在這漫長的歲月里經(jīng)歷了長期不斷的逐步發(fā)展和提高。可以說分類學(xué)已從經(jīng)典分類或表觀分類發(fā)展到化學(xué)分類，再發(fā)展壘分子分類以及當(dāng)今生物系統(tǒng)進(jìn)化的多相分類。現(xiàn)在，各種凝膠電泳技術(shù)和PCR技術(shù)等已經(jīng)日趨完善和微量化、超微量化，DNA合成儀、順序分析儀、氨基酸分析儀等測試儀器已經(jīng)普及，這將推動(dòng)DNA信息的網(wǎng)絡(luò)化、國際化，從而大大加速生物分類與進(jìn)化研究的進(jìn)程，使分類和進(jìn)化更緊密的結(jié)合在一起，搞清各分類單元的分類地位及系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，使當(dāng)代放線菌分類學(xué)的理論日漸完善。我國放線菌資源研究從總體水平上講與發(fā)達(dá)國家仍存在一定的差距，但國內(nèi)有些單位（如云南大學(xué)微生物研究所）

42、的研究水平已與國際接軌，取得了一些重要的成果。同國內(nèi)其他微生物資源研究相比，我國的放線菌資源研究相對滯后，也存在較大差距。放線菌資源研究程度加深，無疑將大大縮小我國放線菌研究整體水平與世界發(fā)達(dá)國家的距離，使我國豐富的放線菌生態(tài)與資源研究在理論與應(yīng)用方面邁入世界先進(jìn)行列，為我國抗生素工業(yè)發(fā)展源源不斷地提供優(yōu)秀而具有極大開發(fā)潛力的后備菌株，同時(shí)改善放線菌資源研究條件，培養(yǎng)出一批優(yōu)秀的研究人才。參考文獻(xiàn)：1職曉陽，蔡曼，楊玲玲，李文均，徐麗華，劉志恒，姜成林.建立放線菌門的證據(jù)J.微生物學(xué)報(bào)，2008,33（3）2放線菌的分類、鑒定與檢測J.科學(xué)新聞，2008,83劉麗華，洪葵.放線菌分類鑒定進(jìn)展J

43、.遺傳多樣性與基因發(fā)掘利用研討會(huì)論文集，2005,114李秀麗，李祥翠，廖萬清.放線菌病的研究進(jìn)展J.中國真菌學(xué)雜志，2006,3（3）5蔣凌月，李銘剛，李文軍，崔曉龍，徐麗華，姜成林.細(xì)胞壁氨基酸的定量分析在放線菌分類中的應(yīng)用研究J.微生物學(xué)報(bào)，2001，6（3）6張妍，張建麗，牛寧昌.放線菌的分子分類J.微生物學(xué)雜志，2007，27（4） 肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀

44、袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅

45、蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞

46、薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆

47、螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀

48、蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄

49、袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿

50、蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃

51、薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇

52、蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄

53、薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈

54、襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃

55、蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇

56、薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁

57、螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅

58、薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞

59、裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈肅芇蝿羀膅蒃蚅聿羋芅薁肈羇蒁蕆肇肀芄袆肆節(jié)蕿螂肅莄莂蚈肅肄薈薄肄膆莀袂肅艿薆螈膂莁荿蚄膁肁薄薀螈膃莇薆螇蒞螞裊螆肅蒅螁螅膇蟻蚇螄艿蒄薃螃莂芆袁袂肁蒂螇袂膄芅蚃袁芆蒀蠆袀肆芃薅衿膈薈襖袈芀莁螀袇莃薇蚆袆肂荿薂羆膅薅蒈羅芇莈螆羄羇薃螂羃腿莆蚈羂芁螞薄羈莃蒄袃羈