1、第十章系統(tǒng)對機體運動的控制和調(diào)節(jié)神經(jīng) 一、脊髓運動神經(jīng)元和運動1脊髓運動神經(jīng)元脊髓：運動神經(jīng)元：最后公路脊髓前角（腦干的腦運動神經(jīng)核）存在大量運動神經(jīng)元,包括 a、g 和 b運動神經(jīng)元.它們的軸突根離開脊髓后直達所支配的肌肉.脊髓前角（腦干的腦運動神經(jīng)核）存在大量運動神經(jīng)元,包括a、g 和 b運動神經(jīng)元. 它們的軸突支配的肌肉.根離開脊髓后直達所 大a神經(jīng)元-快肌纖維a 運動神經(jīng)元: 直接支配骨骼肌小a神經(jīng)元-慢肌纖維g 運動神經(jīng)元: 支配梭內(nèi)肌.脊髓神動神經(jīng)元。有高頻的持續(xù)放電.根中有1/3來自g 運運動（motor unit）:一個 a 運動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能。運動的

2、大小, 決定于神經(jīng)元軸突末梢分支數(shù)目的多少.眼外肌的運動三角肌的運動(?)(?) 二、腦干及其下行運動通路腦rain stem）腦rain stem）是控制和調(diào)節(jié)軀體運動的較高級中樞。腦干中的許多神經(jīng)元投射到脊髓灰質(zhì)的中間神經(jīng)元和運動神經(jīng)元上，調(diào)節(jié)這些神經(jīng)元的活動。內(nèi)側(cè)下行通路主要由前庭脊髓束（vestibulospinal tract）、網(wǎng)狀脊髓束（reticulospinal tract）頂蓋脊髓束（tectospinal tract）組成。外側(cè)下行通路主要是紅核脊髓束（rubrospinal tract） 三、大腦皮層運動區(qū)及其下行運動通路大腦皮層運動區(qū)是控制和調(diào)節(jié)軀體運動的中樞。大腦皮

3、層運動區(qū)：初級運動皮層、前運動皮層、輔助運動皮層前運動皮層和輔助運動皮層接受后頂葉和前額葉聯(lián)絡(luò)皮層的纖維投射，并有纖維投射到初級運動皮層，在復(fù)雜運動的協(xié)調(diào)和計劃中有重要作用。皮層腦干束（corticospinal tract）：頭面部肌肉運動皮層脊髓束（corticospinal tract）： 軀干和肢體運動皮層脊髓側(cè)束：皮層脊髓束中80%的纖維在延髓錐體交叉到對側(cè)脊髓外側(cè)索下行而形成皮層脊髓側(cè)束。皮層脊髓前束：皮層脊髓束中20%的纖維在延髓交叉，在脊髓同側(cè)前索下行而形成。并通過中間神經(jīng)元接替，與雙側(cè)前角運動神經(jīng)元構(gòu)成突觸。皮層脊髓側(cè)束：在種系發(fā)生上較新，主要控制四肢遠端肌肉的活動， 與精細

4、的和技巧性的運動有關(guān)。皮層脊髓前束：在種系發(fā)生上較古老，控制軀干和四肢近端肌肉，與的維持和粗略的運動有關(guān)。 一、反射性運動脊髓反射（spinal reflex）：脊髓通過感覺神經(jīng)從皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)接受感覺信息，經(jīng)運動神經(jīng)引起肌肉的收縮從而完成非隨意運動的反射。牽張反射（stretch reflex）：是脊髓所介導(dǎo)的一種最簡單的運動反射，反射弧僅由兩個神經(jīng)元組成，一個是感覺神經(jīng)元，另一個是運動神經(jīng)元。屬于單突觸反射屈反射（flexion reflex）：屬于多突觸反射；其感覺傳入纖維與運動神經(jīng)元之間還存在一個或的中間神經(jīng)元。1牽張反射（1）牽張反射的反射弧組成牽張反射的感受器:肌梭。是感受肌肉長

5、度變化的感受裝置。肌梭與梭外肌呈并聯(lián)關(guān)系。有關(guān)的神經(jīng)支配:肌梭的傳入神經(jīng)有 I類, II類;支配梭內(nèi)肌的傳出神經(jīng)為g纖維,支配梭外肌的傳出神經(jīng)為a纖維.（2）牽張反射的機制拉長肌肉Ia, II 類傳入纖維肌梭內(nèi)感受器興奮 ®®脊髓前角 a 運動神經(jīng)元興奮® 被牽拉的肌肉收縮®（2）牽張反射的機制拉長肌肉Ia, II 類傳入纖維肌梭內(nèi)感受器興奮 ®®脊髓前角 a 運動神經(jīng)元興奮® 被牽拉的肌肉收縮®（3）牽張反射的類型分類:腱反射（tendon reflex):位相性牽張反射（phasic stretch refle

6、x）；肌緊張（muscle tonus) :緊張性牽張反射（tonic stretch reflex） 位相性牽張反射：快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。特點:（1）單突觸反射,潛伏期短（0.7ms)(2) 梭內(nèi)肌同時受到牽拉, 同時發(fā)動牽張反射. 肌肉的收縮是的同步性收縮.(3) 肌肉內(nèi)快肌纖維成分參與。 緊張性牽張反射：由持續(xù)地牽拉肌肉所引起的肌肉緊張性收縮，產(chǎn)生肌張力，它多發(fā)生在那些維持軀體的伸肌上。肌緊張是維持身體特點:最基本的反射活動,反射的基礎(chǔ).(1) 不表現(xiàn)明顯的收縮動作,收縮力只是抵抗被牽拉(2) 同一肌肉內(nèi)不同運動電位交替性收縮, 肌緊張持久而不易疲勞.(3) 肌肉內(nèi)慢肌纖維成分

7、參與.（4）中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌梭敏感性的控制g 運動神經(jīng)元提高肌梭對牽拉刺激的敏感性具有重要意義： 保證肌肉縮短時肌梭仍能執(zhí)行向中樞傳遞肌肉長度信息的功能； 保證肌肉縮短時肌梭仍有傳入沖動行，這對維持肌緊張具有重要作用。使肌肉收縮持續(xù)進中樞神經(jīng)系統(tǒng)可以通過脊髓 g 運動神經(jīng)元來調(diào)節(jié)梭內(nèi)肌纖維的負荷，使得肌梭感受末梢在肌肉收縮時對肌肉的長度變化仍然有較高的敏感性。2腱（1）腱反射的結(jié)構(gòu)高爾基腱（Golgi tendon organ，腱）位于肌肉和肌腱的接頭處，與骨骼肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，是感受肌肉張力變化的感受器。（長約1 mm、直徑約0.1 mm）腱是肌肉的張力感受器, 傳入沖動通過中間神經(jīng)元對a

8、神經(jīng)元抑制; 肌梭是肌肉長度的感受器, 傳入沖動使a 神經(jīng)元興奮.3屈反射和交叉伸反射屈反射：一種保護性反射感受器是位于體表的皮膚感受器，其反射通路是一個多突觸的路徑。有交互神經(jīng)支配機制的參與。交叉伸反射：隨著被刺激肢體的屈曲，對側(cè)肢體則產(chǎn)生一個相反的活動：伸肌收縮，屈肌舒張而肢體伸出。以加強支撐軀體的力量。時,人類在錐體束和皮層運動區(qū)功能反射巴彬斯基征 (+)可出現(xiàn)特殊的屈肌第三節(jié) 隨意運動的發(fā)起和控制大腦皮層是運動控制的最高中樞結(jié)構(gòu)，它具有發(fā)起和控制隨意運動的功能。一個隨意運動可以分成這三個階段:運動計劃（motor planning）、運動編程（motor programming）和運動

9、執(zhí)行（motor execution） 一、初級運動皮層1初級運動皮層與隨意運動的發(fā)起和控功能特征:(1)精確, 倒置安排,頭面部內(nèi)為正立安排.(2)機能代表區(qū)的大小與運動的精細復(fù)雜程度相關(guān).為了解初級運動皮層是怎樣發(fā)起和控制運動的，可用操作式條件反射（operated conditionedreflex）來檢測運動執(zhí)行過程中初級運動皮層神經(jīng)元的活動情況。 二、輔助運動皮層和前運動皮層前運動區(qū)包括前運動皮層和輔助運動皮層，前運動皮層位于皮層的外側(cè)表面，輔助運動皮層則在半球的內(nèi)側(cè)面 1輔助運動皮層在復(fù)雜運動編程中的作用與初級運動皮層相比，刺激輔助運動皮層所引起的運動比較復(fù)雜，而且常常是雙側(cè)性的運

10、動反應(yīng)。損毀初級運動皮層后再刺激輔助運動皮層就不能引起肢體遠端肌肉的收縮活動。正電子發(fā)射斷層成像（PET）實驗表明初級運動皮層的活動與運動的執(zhí)行過程密切相關(guān)，而輔助運動皮層的活動則不直接參與運動的執(zhí)行。輔助運動皮層主要與運動計劃時的思想活動過程有關(guān)，是在一個更高的抽象化層次上參與了隨意運動的控制。輔助運動皮層主要與運動計劃時的思想活動過程有關(guān)，是在一個更高的抽象化層次上參與了隨意運動的控制。 2前運動皮層在上肢目標(biāo)定向性運動和運動準(zhǔn)備中的作用前運動皮層接受后頂葉皮層和初級運動皮層的傳入，它的傳出與輔助運動皮層一樣，也到達初級運動皮層。因此，前運動皮層可以通過與初級運動皮層的交互影響運動行為。前

11、運動皮層主要控制軀體中軸肌肉和肢體近端肌肉的活動，在軀干朝某個方向運動和手臂朝某個目標(biāo)運動的發(fā)起過程中起重要的作用。 三、小腦小腦發(fā)育與動物生活方式有關(guān):園口動物,軀干運動 ® 絨球小結(jié)葉 (原始小腦) 肢體運動 ® 小腦蚓部 (舊小腦)軀干撐地 ® 新小腦小腦皮層的分區(qū)：按照裂橫向分為：前葉、后葉、絨球小結(jié)葉；縱向分為：蚓部，半球部（中間部和外側(cè)部）小腦是皮層下的一個運動調(diào)節(jié)中樞，主要作用是：1） 維持軀體平衡，2） 調(diào)節(jié)肌肉張力，3） 協(xié)調(diào)隨意運動。小腦的傳入纖維主要來自于前庭、脊髓和大腦皮層。配合大腦皮層完成機體的運動功能。小腦的傳出纖維既不直接支配肌肉，也

12、不到達脊髓，而是到達大腦皮層運動區(qū)和腦干的運動核團，間接地調(diào)節(jié)運動。小腦另一個與運動有關(guān)的重要功能是其在技巧性運動的獲得和建立過程中所發(fā)揮的運動學(xué)習(xí)（motor learning）作用。小腦三個不同的功能區(qū)，分別接受前庭系統(tǒng)、脊髓和大腦皮層的傳入，它們的傳出也相應(yīng)地到達前庭核、脊髓和大腦皮層，因而被分別稱為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。小腦的傳入2小腦各功能區(qū)在運動調(diào)節(jié)中的作用(1) 前庭小腦 (絨球小結(jié)葉 )接受兩側(cè)內(nèi)耳、前庭核的沖動傳入. 功能: 控制軀體平衡和眼球運動。前庭小腦的病變將使患者軀體平衡和眼球運動功能紊亂， 出現(xiàn)傾倒和眼球震顫等癥狀。(2) 脊髓小腦 (蚓部和半球中間部組成)

13、功能：利用外周感覺反饋信息控制肌肉的張力和調(diào)節(jié)進行中的運動，配合大腦皮層對隨意運動進行管理。調(diào)節(jié)肌緊張（易化作用較強）；脊髓小腦損失, 引起小腦性共濟失調(diào)：意向性震顫，酒醉步，輪替快復(fù)動作失敗等。肌張力減退。(3) 皮層小腦 (小腦后葉的外側(cè)部分)不接受外周感覺的傳入，主要與大腦皮層感覺區(qū), 運動區(qū)和聯(lián)絡(luò)區(qū)構(gòu)成回路。功能: 通過與皮層感覺區(qū), 運動區(qū)和聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的活動參與隨意運動設(shè)計和程序的編制.損傷后已經(jīng)形成的快速、熟練動作會。 四、基底神經(jīng)節(jié)基底神經(jīng)節(jié)（basal ganglia）：皮層下一些核團的總稱1基底神經(jīng)節(jié)的組成包括:紋狀體（尾狀核、殼核和蒼白球）, 紅核, 黑質(zhì), 丘腦底核.新紋

14、狀體: 尾核, 殼核舊紋狀體: 蒼白球紋狀體尾核和殼核雖然被內(nèi)囊節(jié)的主要輸入核團。了，但功能上相似, 是基底神經(jīng)蒼白球的內(nèi)側(cè)部是基底神經(jīng)節(jié)的主要輸出核團。丘腦腹外側(cè)核尾核殼核蒼白球底丘腦核黑質(zhì)2基底神經(jīng)節(jié)的傳入和傳出與小腦不同，基底神經(jīng)節(jié)不接受外周感受器的傳入信息，只接 受大腦皮層和黑質(zhì)致密部的傳入。除視覺和聽覺皮層以外的所有大腦皮層區(qū)域均發(fā)出纖維傳入到基底神經(jīng)節(jié)。（1）傳系中型多棘神經(jīng)元（medium spiny neuron）屬于投射神經(jīng)元，是新紋狀體內(nèi)的主要神經(jīng)元，其遞質(zhì)是 氨基丁酸（GABA）。中型多棘神經(jīng)元的胞體膜上存在多巴胺D1和D2 兩類受體。2基底神經(jīng)節(jié)的傳入和傳出（2）傳出直

15、接通路：新紋狀體活動增加時，丘腦和大腦皮層活動增加去抑制 (disinhibition);間接通路：可部分抵消直接通路對丘腦和大腦皮層的興奮作用。間接通路的活動具有抑制皮層發(fā)動運動的作用（-）（+）3基底神經(jīng)節(jié)病變所引起的疾病1.帕金森氏綜合癥 (震顫麻痹)英國醫(yī)生帕金森（James Parkinson）在1857 年首先描述此病而得名。癥狀:全身肌緊張增高,隨意運動減少,運動緩慢,面部表情呆板有靜止性震顫 (手, 下肢, 頭部)運動發(fā)起出現(xiàn)（缺乏隨意運動能力）原因: 病理發(fā)現(xiàn)黑質(zhì)有病變, 腦內(nèi)多巴胺含量下降; 動物實驗用利血平秏竭多巴胺出現(xiàn)震顫, 用L-多巴胺治療癥狀好轉(zhuǎn).多巴胺遞質(zhì)受損時，

16、直接通路活動減弱而間接通路活動增強，運動皮層活動減少。GluGABAGABAGABAGlu帕金森病患者黑質(zhì)的興奮性輸入減弱，使得尾核和殼核對蒼白球內(nèi)側(cè)部的一過性抑制性輸入也減弱，導(dǎo)致其對丘腦的緊張性抑制作用持續(xù)加強，使丘腦對皮層的興奮作用減弱。(二) 舞蹈病 (手足徐動癥，病)美國醫(yī)生（George Huntington）于1872 年首先描述此病而得名癥狀: 肌緊張不全而運動過多。不由的上部,頭部舞蹈樣動作, 伴有肌張力降低.病因: 遺傳性疾病，好發(fā)于青壯年人，由4 號短臂上一個變異所引起，導(dǎo)致尾核和殼核中的 氨基丁酸能和膽堿能神經(jīng)元的退行變。蒼白球外側(cè)部神經(jīng)元在失去殼核投射來的神經(jīng)元的抑制

17、性控制后，它對底丘腦核的抑制作用加強，于是底丘腦核對蒼白球內(nèi)側(cè)部的興奮作用減弱。因此，這一變化的凈效應(yīng)是間接通路對直接通路的對抗性作用減弱，導(dǎo)致直接通路的興奮效應(yīng)更強，使不合時宜的信號到達前運動皮層的可能性增多， 從而產(chǎn)生運動過度的癥狀。GABAGABAGABAGlu病患者由尾核和殼核到蒼白球外側(cè)部的抑制作用減弱， 導(dǎo)致蒼白球外側(cè)部到底丘腦核的緊張性抑制作用被加強，這使得底丘腦核對抗直接通路作用的效力降低，于是丘腦對皮層的興奮作用加強，導(dǎo)致較多的不合時宜的運動。 五、去大腦僵直去大腦動物: 在中腦上下疊體之間橫斷腦干后的動物.去大腦僵直: 去大腦動物出現(xiàn)的肌緊張亢進的現(xiàn)象, 四肢伸直,頭尾昂起

18、, 脊柱硬挺等.去大腦僵直是抗重力的伸肌緊張性亢進。-消除肌梭傳入沖動對中樞的作用，僵直現(xiàn)象消失。去大腦僵直產(chǎn)生的機制:腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中即存在著抑制肌緊張和肌運動的抑制區(qū),也存在著加強肌緊張和肌運動的易化區(qū).下行抑制作用（ - ）路徑：4 為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)，下行沖動抑制脊髓牽張反射，這一區(qū)接受大腦皮層（ 1 ）、尾核（ 2 ）和小腦（ 3 ）傳來的沖動；下行易化作用 ( + ) 路徑：5 為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，下行沖動加強脊髓牽張反射；6 為延髓前庭核，有加強脊髓牽張反射的作用。抑制區(qū):位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè), 接受皮層, 尾狀核,小腦傳來的沖動,下行沖動抑制脊髓牽張反射, 還使易化區(qū)受到抑制.易化區(qū):分布于腦干區(qū)域,延髓網(wǎng)狀