1、2022-5-271生生 物物 膜膜主講老師：白生文主講老師：白生文2011-20122011-2012學(xué)年第一學(xué)期學(xué)年第一學(xué)期2022-5-2724.1 4.1 生物膜的化學(xué)成分和功能生物膜的化學(xué)成分和功能4.2 4.2 生物膜的結(jié)構(gòu)生物膜的結(jié)構(gòu)4.3 4.3 生物膜的功能生物膜的功能【主要內(nèi)容】：【主要內(nèi)容】：修改修改2022-5-273概念：概念：所有的細(xì)胞都以一層薄所有的細(xì)胞都以一層薄膜膜將它的內(nèi)含物與外界將它的內(nèi)含物與外界環(huán)境分開。環(huán)境分開。另外，大多數(shù)細(xì)胞中還含有許多另外，大多數(shù)細(xì)胞中還含有許多內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)，組，組成具有各種特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器。成具有各種特定功能的亞細(xì)

2、胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器。 例如，例如，線粒體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉線粒體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等。綠體等。細(xì)胞膜以及各種細(xì)胞器的外膜細(xì)胞膜以及各種細(xì)胞器的外膜通稱為通稱為生物膜。生物膜。2022-5-2742.1 2.1 生物膜的組成和結(jié)構(gòu)生物膜的組成和結(jié)構(gòu)主要由主要由脂質(zhì)脂質(zhì)（主要是磷脂和膽固醇）、占（主要是磷脂和膽固醇）、占25%25%40%40%蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (包括酶包括酶) )和和多糖多糖類組成類組成, ,占占60%60%7575 % %水水和和金屬離子金屬離子等約等約5%5%左右。左右。u生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別。

3、1.1.生物膜的組成生物膜的組成2022-5-2752.2.生物膜的結(jié)構(gòu)（基本結(jié)構(gòu)）生物膜的結(jié)構(gòu)（基本結(jié)構(gòu)）2022-5-276（1）脂質(zhì)脂質(zhì) 脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì) 脂質(zhì)包括磷脂、膽固醇和糖脂等，其中脂質(zhì)包括磷脂、膽固醇和糖脂等，其中以磷脂為主要成分。以磷脂為主要成分。3.3.構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì)構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì)2022-5-277 磷脂磷脂（Glycerophospholipids）u主要是主要是磷酸甘油二脂磷酸甘油二脂。甘油。甘油中第中第1 1，2 2位碳原子與脂肪酸位碳原子與脂肪酸酯基（主要是含酯基（主要是含1616碳的軟脂碳的軟脂酸和酸和

4、1818碳的油酸）相連，第碳的油酸）相連，第3 3位碳原子則與磷酸酯基相連。位碳原子則與磷酸酯基相連。不同的磷脂，其磷酸酯基組不同的磷脂，其磷酸酯基組成也不相同。成也不相同。2022-5-278C CH H2 2O OC CC CH HC CH H2 2O OO OC CR R1 1R R2 2O OO OP PO OO OH HO OX X磷脂的結(jié)構(gòu)類型磷脂的結(jié)構(gòu)類型O OH H2 2C CC CH HC CH H2 2O OO OC CO OC CR R3 3R R4 4O O P PO OO O- -O OP PO O- -O OC CH H2 2C CH HC CH H2 2O OO

5、OH HX X= = H HX X= = C CH H2 2C CH H2 2N N( (C CH H3 3) )2 2X X= = C CH H2 2C CH H2 2N NH H2 2X X= = C CH H2 2C CH H( (O OH H) )C CH HO OH HX X= = C CH H2 2C CH H( (N NH H2 2) )C CO OO O- -X X= =X X= =OH OHOHOH OH磷脂酸磷脂酸磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油磷脂酰甘油磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇二磷脂酰甘油脂二磷脂酰甘油脂202

6、2-5-279脂肪酸脂肪酸u飽和脂肪酸：飽和脂肪酸：硬脂酸硬脂酸（1818碳脂肪酸）、碳脂肪酸）、軟脂酸軟脂酸（1616碳碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。u不飽和脂肪酸：不飽和脂肪酸：油酸油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、）、亞油酸亞油酸（1818碳二烯酸碳二烯酸99，1212）、）、亞麻酸亞麻酸（1818碳三烯酸碳三烯酸99，1212，1515或或6 6，9 9，1212）、）、花生四烯酸花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。碳五烯酸和二十二碳六烯酸。u必需脂肪酸：維持生長所需的，體內(nèi)又不能合成的脂必需脂肪酸：維

7、持生長所需的，體內(nèi)又不能合成的脂肪酸肪酸COOHCOOH2022-5-2710磷脂的特點(diǎn)磷脂的特點(diǎn): :磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜雙層脂膜。磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層脂膜）的特性。脂膜）的特性。2022-5-2711磷脂

8、的兩性結(jié)構(gòu)磷脂的兩性結(jié)構(gòu)(CH3)3N+CH2CH2OPO-OOCH2CHCH2OOCCOOR1R2極性端極性端非極性端非極性端2022-5-2712膜的構(gòu)造膜的構(gòu)造2022-5-2713參讀課本118頁 不飽和脂肪酸分子.2022-5-2714 膽固醇膽固醇 膽固醇是一種類脂膽固醇是一種類脂化合物化合物, ,在生物膜中在生物膜中含量較多。含量較多。膽固醇以中性脂的形式分布在膽固醇以中性脂的形式分布在雙層脂膜內(nèi)，對生物膜中脂類的雙層脂膜內(nèi)，對生物膜中脂類的物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)作用，有有利于保持膜的流動性和降低相變利于保持膜的流動性和降低相變溫度溫度。2022-5-27

9、15 糖脂糖脂 糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。 糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。 動物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是動物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂腦苷脂。 結(jié)構(gòu)為：結(jié)構(gòu)為：CH2CHNHCHCH=CHOH(CH2)12CH3神經(jīng)鞘氨醇OOHCH2OHOOHOHR:脂肪酸COR半乳糖2022-5-2716腦苷脂中所含的高級脂肪酸腦苷脂中所含的高級脂肪酸腦苷脂中所含的高級脂肪酸有：二十四腦苷脂中所含的高級脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和酸、二十四烯酸和 - -羥二十四酸等。這羥二十四酸等。這些脂肪酸以酰胺鍵形式與神經(jīng)鞘氨醇中些

10、脂肪酸以酰胺鍵形式與神經(jīng)鞘氨醇中的氨基相連。的氨基相連。細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜中糖脂含量較多。細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜中糖脂含量較多。這類糖脂結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，主要為甘油的這類糖脂結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，主要為甘油的衍生物。衍生物。2022-5-2717（2 2）膜蛋白質(zhì)）膜蛋白質(zhì)生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常稱為膜蛋白。稱為膜蛋白。根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。外周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)施功能的基本場所。實(shí)施功能的基本場所。2022-5-2718外周蛋白外周

11、蛋白（peripheral proteinperipheral protein）這類蛋白約占膜蛋白的這類蛋白約占膜蛋白的202030%30%，分布于，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過共價鍵、雙層脂膜的外表層，主要通過共價鍵、靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。 參見參見P P119119圖圖4-54-5外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易通過通過離子強(qiáng)度、離子強(qiáng)度、PHPH和溫度等方式和溫度等方式從膜上分離出來。從膜上分離出來。外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。2022-5-2719內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白（integral proteininte

12、gral protein）內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的部分或，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大增加，因此，它們主要以增加，因此，它們主要以 - -螺旋和螺旋和 - -折疊形式折疊形式存在，其中又以存在，其

13、中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。2022-5-2720內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白2022-5-2721（3 3）糖類）糖類生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)。它們生物膜中含有一定的寡糖類物質(zhì)。它們大多與膜蛋白結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合。大多與膜蛋白結(jié)合，少數(shù)與膜脂結(jié)合。糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都糖類在膜上的分布是不對稱的，全部都處于細(xì)胞膜的外側(cè)。生物膜中組成寡糖處于細(xì)胞膜的外側(cè)。生物膜中組成寡糖的單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露的單糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相生物膜中的糖類化合物在信息傳遞和相互識別方面具有重要作用?；?/p>

14、識別方面具有重要作用。2022-5-2722P120流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型2022-5-27232.2 2.2 生物膜的功能生物膜的功能 生物膜具有保護(hù)、轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、信生物膜具有保護(hù)、轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞識別、運(yùn)動和免疫等生物息傳遞、細(xì)胞識別、運(yùn)動和免疫等生物功能。功能。2022-5-2724 1 1保護(hù)功能保護(hù)功能 在細(xì)胞或細(xì)胞器中，生物膜第一個重要作用在細(xì)胞或細(xì)胞器中，生物膜第一個重要作用是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開來，使之是將其內(nèi)含物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開來，使之成為具有特殊功能的獨(dú)立個體。成為具有特殊功能的獨(dú)立個體。 生物膜能夠保護(hù)細(xì)胞或細(xì)胞器不受或少受外生物膜能夠保護(hù)細(xì)

15、胞或細(xì)胞器不受或少受外界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形界環(huán)境因素改變的影響，保持它們原有的形狀和完整結(jié)構(gòu)狀和完整結(jié)構(gòu)。2022-5-2725 2 2轉(zhuǎn)運(yùn)功能轉(zhuǎn)運(yùn)功能 細(xì)胞或細(xì)胞器需要細(xì)胞或細(xì)胞器需要經(jīng)常與外界進(jìn)行物經(jīng)常與外界進(jìn)行物質(zhì)交換以維持其正質(zhì)交換以維持其正常的功能。常的功能。 細(xì)胞或細(xì)胞器通過細(xì)胞或細(xì)胞器通過生物膜，從膜外選生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要的養(yǎng)料，同時也要排出不需要的物質(zhì)。排出不需要的物質(zhì)。 在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞膜運(yùn)過程中，細(xì)胞膜起著重要的調(diào)控作起著重要的調(diào)控作用。用。2022-5-2726（1 1）被動轉(zhuǎn)運(yùn)

16、）被動轉(zhuǎn)運(yùn) 物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通物質(zhì)從高濃度的一側(cè)，通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度的另一過膜轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度的另一側(cè)，即沿著濃度梯度（膜側(cè)，即沿著濃度梯度（膜兩邊的濃度差）的方向跨兩邊的濃度差）的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。 這類轉(zhuǎn)運(yùn)是通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物這類轉(zhuǎn)運(yùn)是通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)本身的擴(kuò)散作用進(jìn)行的，質(zhì)本身的擴(kuò)散作用進(jìn)行的，是一個不需要外加能量的是一個不需要外加能量的自發(fā)過程。自發(fā)過程。 許多物質(zhì)的被動轉(zhuǎn)運(yùn)過程許多物質(zhì)的被動轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要特殊的蛋白載體幫助。需要特殊的蛋白載體幫助。2022-5-2727轉(zhuǎn)運(yùn)通道轉(zhuǎn)運(yùn)通道2022-5-2728（2 2）主動轉(zhuǎn)運(yùn)）主動轉(zhuǎn)運(yùn) 主動轉(zhuǎn)運(yùn)是在外加主動轉(zhuǎn)運(yùn)是在外加能量驅(qū)動下

17、進(jìn)行的能量驅(qū)動下進(jìn)行的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。 主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)，主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)，可以是離子、小分可以是離子、小分子化合物，也可以子化合物，也可以是復(fù)雜的大分子物是復(fù)雜的大分子物質(zhì)，如某些蛋白或質(zhì)，如某些蛋白或酶等。酶等。 這一過程一般都與這一過程一般都與ATPATP的釋能反應(yīng)相的釋能反應(yīng)相偶聯(lián)。偶聯(lián)。2022-5-2729鈉、鉀離子泵鈉、鉀離子泵2022-5-2730主動轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)主動轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn) 膜的專一性：膜對于主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)有專一性。膜的專一性：膜對于主動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)有專一性。 載體蛋白：物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運(yùn)需要載體蛋白的參與。載體蛋白：物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運(yùn)需要載體蛋白的參與。載體蛋白具有專

18、一性，一種載體蛋白一般只能轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白具有專一性，一種載體蛋白一般只能轉(zhuǎn)運(yùn)一種或一類物質(zhì)。一種或一類物質(zhì)。 方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行方向性：物質(zhì)可以逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。如細(xì)胞為了保持膜內(nèi)、外的轉(zhuǎn)運(yùn)。如細(xì)胞為了保持膜內(nèi)、外的K K+ +和和NaNa+ +離子的濃離子的濃度梯度以維持正常的生理活動需要，細(xì)胞通過主動度梯度以維持正常的生理活動需要，細(xì)胞通過主動轉(zhuǎn)運(yùn)方式，向內(nèi)泵入轉(zhuǎn)運(yùn)方式，向內(nèi)泵入K K+ +，而向外泵出，而向外泵出 NaNa+ +。 主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程可以被某些抑制劑抑制。主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程可以被某些抑制劑抑制。 主動轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量一般由主動轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量一般由AT

19、PATP提供。提供。2022-5-27313 3能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換 氧化磷酸化氧化磷酸化：通過生物氧化作用，將食物分子中存儲：通過生物氧化作用，將食物分子中存儲的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成生物能，即將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成生物能，即將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成ATPATP分子分子的高能磷酸鍵。然后再通過的高能磷酸鍵。然后再通過ATPATP分子磷酸鍵的分解釋分子磷酸鍵的分解釋放能量，為生物體提供所需的能量。放能量，為生物體提供所需的能量。 真核細(xì)胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜上進(jìn)行。真核細(xì)胞的氧化磷酸化主要在線粒體膜上進(jìn)行。 原核細(xì)胞的氧化磷酸化則是在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行。原核細(xì)胞的氧化磷酸化則是在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行。 光合磷酸化光

20、合磷酸化：通過光合作用，將光能（主要是太陽能）：通過光合作用，將光能（主要是太陽能）轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)換成ATPATP的高能磷酸鍵。再利用的高能磷酸鍵。再利用ATPATP的能量合成糖類的能量合成糖類物質(zhì)。物質(zhì)。 光合磷酸化主要在葉綠體膜上進(jìn)行光合磷酸化主要在葉綠體膜上進(jìn)行。2022-5-2732光合磷酸化光合磷酸化2022-5-2733氧氧化化磷磷酸酸化化2022-5-27344 4信息傳遞信息傳遞 生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、生物體內(nèi)的信息傳遞，例如激素的刺激、神經(jīng)傳導(dǎo)和遺傳信息的傳遞等，主要是在神經(jīng)傳導(dǎo)和遺傳信息的傳遞等，主要是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。細(xì)胞膜上進(jìn)行的。 細(xì)胞膜上有接受不同信息的專一性受體