1、生物種變異、進化、生活史對策生物種變異、進化、生活史對策Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點： 生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。 物種是自然界真實存在的。 物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。 物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。 一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他 物種的進化過程即表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。（一）基因、基因庫和基因頻率基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白遺傳密碼的DNA片段。 基因是成對結(jié)構(gòu)，

2、由兩個等位基因構(gòu)成。等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫座位，二倍體生物個體在每個座位上有兩個等位基因（相同或不同）。二、種群的遺傳、變異與自然選擇 物種的進化過程即表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）： 是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinberg freque（二）變異、

3、自然選擇和遺傳漂變1 變異遺傳物質(zhì)蛋白質(zhì)表型張亞平1997：大熊貓共40只，分別為肝臟、心臟、肺、血液或毛發(fā)組織.共檢出9種線粒體DNA單倍型。其318bp的D環(huán)區(qū)序列的排序見左圖。（二）變異、自然選擇和遺傳漂變1 變異張亞平1997：大熊貓漸變?nèi)海涵h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，導致表型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群。地理亞種：環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)變化，或物種隔離，形成地理亞種。適合度(fitness) ：以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出。適合度高的，在基因庫中的基因頻率將隨世代而增大。 W(適合度)=m(基因型個體生育力) l(基因型個體存活率)地理變異：廣布種的形態(tài)、

4、生理、行為和生態(tài)特征在不同地區(qū)有顯著的差異。漸變?nèi)海涵h(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，導致表型特征或等位2.自然選擇natural selection：進化動力選擇系數(shù)（s）=1-相對適合度（w）3.遺傳漂變genetic drift ：進化動力 基因頻率在小的種群里隨機增減的現(xiàn)象。 遺傳漂變的強度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱，種群越小，遺傳漂變越強。 種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強度的指標。 2.自然選擇natural selection：進化動力選擇A.小種群中基因頻率的巨大波動導致等位基因的固定B.大種群中波動受到抑制，較少發(fā)生遺傳變異的固定和喪失。A.小種群中基因頻率的巨

5、大波動導致等位基因的固定生物種變異、進化、生活史對策選擇系數(shù) (s) = 1 相對適合度（w）。漂變強度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力（evolutionary forces）選擇系數(shù) (s) = 1 相對適合度（w）。自然選擇和遺 中性說： 認為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。 篩選說：認為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。 平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。 中性說： 認為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)建立者效應(yīng)：新建立者種群與母種群的遺傳差異越來越大的現(xiàn)象。如：南非的布爾人是1652年來自荷蘭20人（119）的后裔，

6、其中帶有遺傳性舞蹈病基因。結(jié)果？遺傳瓶頸：一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)害或人為過捕等原因?qū)е路N群數(shù)量急劇下降和原有遺傳多樣性減少的現(xiàn)象。北方象海豹，24個座位中僅有1個等位基因建立者種群：以1幾個個體為基礎(chǔ)在空白生境中建立的種群。（三）遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)種群大小隨時間的變化 (a) 陰影帶的變窄來表遺傳瓶頸(陰影的亮度表示遺傳變異下降和后來通過突變帶來的逐漸增加)；(b)由少數(shù)個體建立的種群，呈現(xiàn)相似的初始遺傳變異的缺乏建立者效應(yīng)：新建立者種群與母種群的遺傳差異越來越大的現(xiàn)象。如（四）表型的自然選擇模型自然選擇有3種基本方式定向選擇：人工選擇穩(wěn)定選擇:環(huán)境對處于種群數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個

7、體時，淘汰兩端個體，屬于穩(wěn)定選擇。如嬰兒出生體重平均3.3kg初生死亡率低分裂選擇 如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。 （四）表型的自然選擇模型自然選擇有3種基本方式定向選擇：人工基因型 A1A1 A1A2 A2A2 總計頻率 p2 2pq q2 1適合度 w11 w12 w22對下一代的貢獻 p2w11 2pqw12 q2 w22 w = p2w11+2pqw12+q2w22選擇后的 p2w11/w 2pqw12/w q2w22/w基因型頻率 1同一位點的兩個等位基因在選擇前后的基因型頻率基因型 A1A1 A1 生態(tài)學家認為

8、，自然選擇不僅局限于個體。 此外，可能還有下列幾個生物學單位的選擇： 配子選擇gamete selection : 選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。 親屬選擇kin selection: 利他行為。群體選擇group selection: 一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。 性選擇sexual selection: 如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達的角等。 生態(tài)學家認為，自然選擇不僅局限于個體。 此外，可能還基因流gene flow：描述的是基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴散和遷移進行的運動。 地理物種形成學說geogra

9、phical theory of speciation 1）地理隔離： 通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。 2）獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。 三、物種形成（一）物種形成及其過程3）生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，因而形成兩個種，物種形成過程完成。 基因流gene flow：描述的是基因在種群內(nèi)通過相互雜交、1.交配前或合子前隔離機制阻止雜合子產(chǎn)生1）生態(tài)或生境隔離：歐洲蚊半咸水、無斑按蚊流動淡水2）季節(jié)或時間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時間3）性隔離：不同種間性的吸引力很弱或缺乏4）機械隔離：生殖器或花粉的

10、物理性質(zhì)不同5）不同傳粉者隔離：蘭花模仿特定雌蜂吸引雄蜂來交配6）配子隔離：2.交配后或合子隔離機制降低雜合體的生存能力或繁殖力1）雜種不存活：雜種存活力下降或不能存活2）雜種不育：3）雜種受損；F2代或回交雜種后代存活力或繁殖力下降Dobzansky的繁殖隔離機制1.交配前或合子前隔離機制阻止雜合子產(chǎn)生Dobzansky的物種形成的三類方式地理隔離獨立進化生殖隔離異域的A異域的B鄰域的同域的物種形成的三類方式異域的A異域的B鄰域的同域的1）異域性物種形成:與原來種由于地理隔離而進化形成新種，為異域性物種形成 2）鄰域性物種形成:新種形成在相鄰種群，僅有部分地理隔離的種群。廣布種銀鷗 3）同域

11、性物種形成:新種從原來種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。加拉帕戈斯群島14種達爾文地雀。多倍體植物與原來物種。 兩個種群大范圍的地理分割，各自演化，食性不專，形成生殖隔離機制。 例：K-對策的犬、貓科或鳥類 通過種群中少數(shù)個體從原種群分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。r-對策對昆蟲、嚙齒類（二）物種形成的方式 1）異域性物種形成:與原來種由于地理隔離而進化形成新種，為異第6章 生活史對策梁子安第6章 生活史對策梁子安生活史、生活史對策生活史(life history)是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。關(guān)鍵組分：身體大小 (body size)、生長率(growth rate)、繁殖(repr

12、oduction)和壽命(longevity)。生態(tài)對策(bionomic strategy)或生活史對策(life history strategy)：生物在生存斗爭中獲得的生存對策。生活史、生活史對策生活史(life history)是指其從一、能量分配與權(quán)衡達爾文魔鬼Darwinian demons：生物出生后短期內(nèi)達到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個體后代并長壽。不存在能量分配與權(quán)衡energy allocation and trade-off：能量必須在生活史組分間權(quán)衡與分配花旗松生長與繁殖輸出之間的權(quán)衡馬鹿生殖率提高導致死亡率增加一、能量分配與權(quán)衡達爾文魔鬼Darwinian demo

13、ns花旗松生長與繁殖輸出之間的權(quán)衡生長與繁殖權(quán)衡花旗松生長與繁殖輸出之間的權(quán)衡生長與繁殖權(quán)衡馬鹿生殖率提高導致死亡率增加生存與繁殖率權(quán)衡產(chǎn)奶雌鹿的死亡率明顯高于不育雌鹿馬鹿生殖率提高導致死亡率增加生存與繁殖率權(quán)衡二、體型效應(yīng)物種體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)與內(nèi)稟增長率有同樣強的負相關(guān)關(guān)系個體重量與種群內(nèi)稟增長率的關(guān)系個體大小與世代周期的關(guān)系二、體型效應(yīng)物種體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)個體重量與種群解釋：Southwood(1976)：生物個體體型變小，使其單位重量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過來生命周期的縮短，必將導致生殖時期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長率來加以補償。從生存角度看

14、，體型大、壽命長的個體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競爭力會更強。而小個體物種由于壽命短，世代更新快，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，使進化速度更快。解釋：Southwood(1976)：生物個體體型變小，使其三、生殖對策r-選擇和K-選擇生殖價和生殖效率生境分類與植物的生活史對策機遇、平衡和周期性生活史對策三、生殖對策r-選擇和K-選擇（一） r-選擇和K-選擇MacArthur和Wilson 1976： r-選擇和K-選擇。E. Pianka 1970：統(tǒng)稱r-選擇和K-選擇理論。r-選擇：不穩(wěn)定環(huán)境中進化，種群增長率r最大。特征：快速發(fā)育，成體小型，后

15、代數(shù)量多個體小，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-選擇：接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進化，適應(yīng)競爭。 特征：慢速發(fā)育，成體大型，后代數(shù)量少體型大，低繁殖能量分配和長世代周期。（一） r-選擇和K-選擇MacArthur和Wilson r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較r-選擇(對策)K-選擇(對策)氣候多變、難預測、不確定穩(wěn)定、可預測、較確定死亡災(zāi)難性、無規(guī)律、非密度制約比較有規(guī)律、密度制約存活曲線3型，幼體存活低1、2型，幼體存活高種群大小時間上變動大不穩(wěn)定、K值穩(wěn)定、密度臨近K值種內(nèi)中間競爭多變、通常不緊張經(jīng)常緊張選擇傾向發(fā)育快、增長力高、早育、小型、單次生殖發(fā)育緩慢、競爭力高、晚育、大型

16、、多次生殖壽命短、通常1年最總結(jié)果高繁殖率高存活率r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較r-選擇(對策)K-選擇(對r-選擇和K-選擇適宜分類單元不同分類單元間進行廣泛的比較。K-選擇：森林樹木和大型哺乳動物缺點：死亡率高、競爭力弱、缺乏對后代的關(guān)懷，高的瞬時增長率必然導致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動。r-選擇：一年生植物和昆蟲缺點：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復，有可能滅絕。不支持大小相似的動物（如蚜蟲）具最高種群增長力(r-選擇)，卻生大體型的后代（ K-選擇）錯呼？對耶？蚜蟲是一種特例r-選擇和K-選擇適宜分類單元不同分類單元間進行廣泛的比較。r-選擇和K-選擇在進化

17、過程的優(yōu)缺點K-選擇：種群競爭性強、數(shù)量穩(wěn)定、一般接近K值、大死亡率或?qū)е律惩嘶目赡苄暂^小，一旦受危害種群數(shù)量下降，種群恢復困難。如大熊貓r-對策：高死亡率、種群已恢復、高擴散力、高運動性、有利于新種形成。r-選擇和K-選擇在進化過程的優(yōu)缺點K-選擇：種群競爭性強、（二）生殖價和生殖效率生殖價reprodutive value（Vx）：當前繁殖輸出+未來繁殖繁殖輸出生殖效率：后代質(zhì)量/生殖能量進化預期使個體傳遞給下一代的總后代數(shù)最大。如果未來生命期望值低，分配該當前的繁殖就大，反之亦然。（二）生殖價和生殖效率生殖價reprodutive valu個體間生殖價差異例子-濱螺不能動、巖面間的狹

18、縫生境：保護、競爭激烈能動、大石塊表面生境：易受攻擊前者：體小，殼薄、繁殖力強，r選擇；后者：體大，殼厚、繁殖力低，k選擇個體間生殖價差異例子-濱螺不能動、巖面間的狹縫生境：保護、競（三）生境分類分類：高-CR生境; 低-CR生境高-CR：競爭劇烈或?qū)π⌒统审w捕食嚴重,任何由于繁殖而導致生長下降都會使未來繁殖付出高代價，預測身體長到一定程度才開始繁殖;低-CR：競爭弱，大型個體被捕食壓力大或死亡率高，推遲繁殖沒有優(yōu)勢。（三）生境分類分類：高-CR生境; 低-CR生境Grime的CSR三角形低嚴峻度，低干擾：成體競爭對策competitive，C-選擇低嚴峻度，高干擾：高繁殖率的雜草對策rude

19、ral，R-選擇高嚴峻度，低干擾： 脅迫忍耐對策stress toleran，S-選擇高嚴峻度，高干擾: 不能生活生境的嚴峻度生境干擾水平雜草對策競爭對策脅迫忍受對策不能生活Grime的CSR三角形低嚴峻度，低干擾：成體競爭對策co（四）機遇、平衡、周期性生活史對策K. Winemiller 和K. Rose機遇對策：低lm、低a、低mx周期性對策：低lm、晚a、高mx平衡性對策：高lm、晚a、低mx（四）機遇、平衡、周期性生活史對策K. Winemiller四、滯育和休眠雛蝗的卵只有在4以下90天后才能繼續(xù)發(fā)育；哺乳動物：推遲胚胎植入，如馬鹿?jié)撋F(xiàn)象：緩步動物可以在休眠狀態(tài)下存活許多年。睡蓮：種子可以保存成百上千年四、滯育和休眠雛蝗的卵只有在4以下90天后才能繼續(xù)發(fā)育；五、遷徙遷徙有方向性，擴散離開出生地無方向性遷徙種類生境1生境2反復往返海洋浮游生物海表面(晚上)深水（白天）蝙蝠棲息地（白天）取食地多種鳥類取食地（白天）休息地（晚上）蛙、蟾蜍水中（繁殖）陸地馴鹿苔原（夏季）森林（冬季）單次往返鰻鱺河流與池塘