1、Lecture notes細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運【摘要】 各種物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運的主要方式包括：單純擴散、易化擴散、主動轉(zhuǎn)運、出胞與 入胞。單純擴散是指脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜由高濃度側(cè)向低濃度側(cè)擴散的過程。水溶性小分 子或離子在特殊膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴散的過程，稱為易 化擴散，易化擴散分兩種：經(jīng)載體易化擴散和經(jīng)通道易化擴散。主動轉(zhuǎn)運指細(xì)胞通過本身的 耗能過程，將物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程，主動轉(zhuǎn)運分兩種： 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。出胞是指細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞 的過程，入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡

2、或吞飲泡的方式 進入細(xì)胞的過程。上皮轉(zhuǎn)運是指分子或離子從上皮細(xì)胞一側(cè)轉(zhuǎn)運另一側(cè)的過程。常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式如下：單純擴散單純擴散(simple diffusion)是指脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜由高濃度側(cè)向低濃度側(cè)擴散的過程。 人體體液中的脂溶性物質(zhì)(如氧氣、二氧化碳、一氧化氮和甾體類激素等)可以單純依靠濃 度差進行跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運?？缒まD(zhuǎn)運物質(zhì)的多少以通量表示，其大小取決于兩方面的因素：1、細(xì)胞膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差；2、該物質(zhì)通過細(xì)胞膜的難易程度，即通透性(permeability)的大小。水分子雖然是極性分子，但它的分子極小，又不帶電荷，故膜對它是高度通透的。另外，水 分子還可通過水通道跨膜轉(zhuǎn)運。

3、膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運帶電離子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜轉(zhuǎn)運需要由膜蛋白的介導(dǎo)才能完成。根據(jù)轉(zhuǎn)運 方式不同，介導(dǎo)物質(zhì)轉(zhuǎn)運的膜蛋白可分為載體、通道、離子泵和轉(zhuǎn)運體等。由它們介導(dǎo)的跨 膜轉(zhuǎn)運根據(jù)是否消耗能量又可分為被動轉(zhuǎn)運(passive transport)和主動轉(zhuǎn)運(active transport) 兩大類。1.易化擴散 水溶性小分子或離子(Na +、K+、Ca2 +等)在特殊膜蛋白的幫助下，由細(xì) 胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴散的過程，稱為易化擴散(facilitated diffusion)o經(jīng)載體易化擴散 載體是一些貫穿脂質(zhì)雙層的整合蛋白，它與溶質(zhì)的結(jié)合位點隨構(gòu)象 的改變而交替暴露

4、于膜的兩側(cè)。當(dāng)它在溶質(zhì)濃度高的一側(cè)與溶質(zhì)結(jié)合后，即引起膜蛋白質(zhì)的 構(gòu)象變化，把物質(zhì)轉(zhuǎn)運到濃度低的另一側(cè)，然后與物質(zhì)分離。在轉(zhuǎn)運中載體蛋白質(zhì)并不消耗， 可以反復(fù)使用。許多重要的營養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以經(jīng)載體易化擴散方式進行轉(zhuǎn)運的。經(jīng)載體易化擴散具有以下特性：結(jié)構(gòu)特異性。飽和現(xiàn)象。競爭性抑制。經(jīng)通道易化擴散 溶液中的Na +、K+、Ca2+、Cl-等帶電離子，借助于鑲嵌于膜上 的通道蛋白質(zhì)的介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴散，稱為經(jīng)通道易化擴散。中介這一 過程的膜蛋白稱為離子通道(ion channel)。離子通道的特征主要是：離子選擇性。門控特性。以單純擴散和易化擴散的方式轉(zhuǎn)運

5、物質(zhì)時，物質(zhì)分子移動的動力是膜兩側(cè)存在的濃度差(或 電位差)所含的勢能，它不需要細(xì)胞另外提供能量，因而這兩類轉(zhuǎn)運又稱為被動轉(zhuǎn)運(passive transport)o2.主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運(active transport)指細(xì)胞通過本身的耗能過程，將物質(zhì)分子或離子 由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。主動轉(zhuǎn)運按其利用能量形式的不同，可分原發(fā)性 主動轉(zhuǎn)運(由ATP直接供能)和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(由ATP間接供能)。原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(primary active transport)是指細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生 的能量，將物質(zhì)分子或離子逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運的過程。介導(dǎo)這一過程的膜蛋

6、白 稱為離子泵(ion pump)。離子泵可將細(xì)胞內(nèi)的ATP水解為ADP，并利用高能磷酸鍵貯存的能 量完成離子的跨膜轉(zhuǎn)運。由于離子泵具有水解ATP的能力，所以也把它稱作ATP酶(ATPase)。 在哺乳動物的細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵就是鈉-鉀泵(sodium-potassium pump),簡稱鈉泵 (sodium pump)，也稱 Na+-K+-ATP 酶(Na+-K+-ATPase)。細(xì)胞內(nèi)Na + 升高或細(xì)胞外K+升高時都可激活鈉泵。鈉泵每分解1分子ATP，可將3個Na +移出胞外，同時將2個K+移入胞內(nèi)。由于鈉泵的活動，使細(xì)胞內(nèi)K+濃度為細(xì)胞外液中 的30倍，而細(xì)胞外Na +的濃度為細(xì)

7、胞內(nèi)液中的12倍。鈉泵的活動具有重要的生理意義：鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高K+，是胞漿內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需的。鈉泵活動能維持胞漿滲透壓、細(xì)胞容積和pH等的相對穩(wěn)定。鈉泵活動造成的膜內(nèi)外Na +和K+的濃度差，是細(xì)胞生物電活動的前提條件。Na+在膜內(nèi)外的濃度差也是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的動力。其他生物泵：鈣泵(calcium pump，也稱Ca 2+-ATP酶)，轉(zhuǎn)運I-的碘泵，轉(zhuǎn)運H+的質(zhì)子泵等。繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 許多物質(zhì)在進行逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運時，所需的能量 并不直接伴隨供能物質(zhì)ATP的分解，而是來自Na+在膜兩側(cè)的濃度勢能差，后者是鈉泵利用 分解ATP釋放能量建立的，這種間接利用ATP能量的

8、主動轉(zhuǎn)運過程稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 (secondary active transport)。葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上皮處的吸收以及它們在腎小管上皮處的重吸收，甲狀腺上皮細(xì) 胞的聚碘，Na+/ Ca2+交換，Na +、K+、Cl-同向轉(zhuǎn)運等生理過程，均屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 如果被轉(zhuǎn)運的離子或分子都向同一方向運動，稱為同向轉(zhuǎn)運(symport)，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運體也稱為 同向轉(zhuǎn)運體(symporter)；如果被轉(zhuǎn)運的離子或分子彼此向相反方向運動，稱為反向轉(zhuǎn)運 (antiport)或交換(exchange)，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運體也稱為反向轉(zhuǎn)運體(antiporter)或交換體 (exchanger)o出胞與入胞出

9、胞是指細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊(如細(xì)菌、病毒、異物、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等)借助于 與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進入細(xì)胞的過程，并分別稱為吞噬(phagocytosis)和吞飲 (pinocytosis)。1.吞噬是指物質(zhì)顆?；驁F塊進入細(xì)胞的過程。2 .吞飲又 可分為液相入 胞(fluid-phase endocytosis)和受體介導(dǎo)入胞(receptor-mediated endocytosis)兩種。a)液相入胞是指細(xì)胞外液及其所含的溶質(zhì)連續(xù)不斷地進入胞內(nèi)。b) 一些特殊物質(zhì)進入細(xì)胞，是通過被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起 的，稱為受體介導(dǎo)入胞。上皮轉(zhuǎn)運上皮轉(zhuǎn)運(epithelial transport)也稱跨上皮轉(zhuǎn)運(Transepithelial transport)，是指分子或離 子從上皮細(xì)胞一側(cè)轉(zhuǎn)運另一側(cè)的過程。物質(zhì)跨越上皮層的途徑包括：1、細(xì)胞旁途徑(para