第六章海洋初級(jí)生產(chǎn)力第六章海洋初級(jí)生產(chǎn)力1第一節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)的基本過程

和生產(chǎn)力的有關(guān)概念

海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義:為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)提供能量來源；估算漁業(yè)產(chǎn)量；對(duì)全球的碳循環(huán)有重要影響。

第一節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)的基本過程

和生產(chǎn)力的有關(guān)概念海洋初2一、初級(jí)生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)——光合作用光反應(yīng)（lightreaction）暗反應(yīng)（darkreaction）光能

葉綠素

CO2

＋H2O（CH2O）＋O2＋能量一、初級(jí)生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)——光合作用光反應(yīng)（light3二、生產(chǎn)力的有關(guān)概念

總初級(jí)生產(chǎn)力（grossprimaryproduction）凈初級(jí)生產(chǎn)力（netprimaryproduction）

群落凈生產(chǎn)力（netcommunityproductivity）現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)率、周轉(zhuǎn)時(shí)間B2＝B1＋P—E＝B1＋ΔB

生產(chǎn)力=現(xiàn)存量×周轉(zhuǎn)率

二、生產(chǎn)力的有關(guān)概念總初級(jí)生產(chǎn)力（grossprimar4海洋生態(tài)學(xué)課件_25三、海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定（一）14C示蹤法優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確性高，所得結(jié)果接近于凈產(chǎn)量的數(shù)值缺點(diǎn)：技術(shù)性強(qiáng)（吸附、污染）、危險(xiǎn)現(xiàn)場(chǎng)法（insitumethod）模擬現(xiàn)場(chǎng)法（thesimulatedinsitumethod）三、海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定（一）14C示蹤法優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確性高，所6

初級(jí)生產(chǎn)力（P）=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q）優(yōu)點(diǎn)：大大減輕工作量與費(fèi)用，不必每個(gè)測(cè)站采用14C法影響因素：藻類適應(yīng)性；環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等。（三）黑白瓶測(cè)氧法（四）水色遙感掃描法

收獲量法、鐘罩法、掉落物法等（二）葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定法

初級(jí)生產(chǎn)力（P）=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q7第二節(jié)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素

一、光

藻類光合作用與輻照度的拋物線關(guān)系Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])第二節(jié)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素一、光8不同種類、不同緯度、不同季節(jié)的Ik不同，與適應(yīng)性有關(guān)。不同種類、不同緯度、不同季節(jié)的Ik不同，與適應(yīng)性有關(guān)。9補(bǔ)償深度（thecompensationdepth）緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時(shí)間、海況對(duì)補(bǔ)償深度的影響補(bǔ)償深度（thecompensationdepth）10二、營(yíng)養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長(zhǎng)需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（二）海水中營(yíng)養(yǎng)鹽含量與浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)系

酶動(dòng)力學(xué)Mechaelis-Menten方程：μ=μmax·N/(KN+N）μ：吸收速率；N：介質(zhì)濃度；μmax：最大吸收速率；KN：吸收半飽和常數(shù)二、營(yíng)養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長(zhǎng)需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)11海洋生態(tài)學(xué)課件_212最大吸收速率（μmax）

反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)隨環(huán)境而變吸收半飽和常數(shù)（KN）

種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)相對(duì)保守、穩(wěn)定沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替

Vm/Ks最大吸收速率（μmax）13（三）鐵限制假說

C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻，不同海區(qū)補(bǔ)充特點(diǎn)不同，從整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低。（三）鐵限制假說C：Fe=100000：114海洋生態(tài)學(xué)課件_215三、物理海洋學(xué)過程對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的控制

（一）海水的垂直混合與溫躍層

混合層內(nèi)浮游植物的分布可以看成為相對(duì)均勻的，因此混合層的深度就與浮游植物能否停留在有充足光照的水層有關(guān)。臨界深度（thecriticaldepth）三、物理海洋學(xué)過程對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的控制（一）海水的垂直混合與16海洋生態(tài)學(xué)課件_217海洋生態(tài)學(xué)課件_218（二）海水輻散、輻聚和海洋鋒面

海洋鋒（oceanfront）的溫度、鹽度和密度等物理水文要素查找明顯的水平梯度，其浮游植物生物量和生產(chǎn)力都比鄰近海區(qū)高。

（二）海水輻散、輻聚和海洋鋒面海洋鋒（oceanfron19四、牧食作用過剩攝食（superfluousfeeding）四、牧食作用過剩攝食（superfluousfeeding20海洋生態(tài)學(xué)課件_221第三節(jié)

海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布和總量估計(jì)高值區(qū)位于各類輻散上升流區(qū)、大陸架和近岸海區(qū)，其次是北半球溫帶亞極區(qū)和南大洋鋒面區(qū)，低值區(qū)則出現(xiàn)于南北兩半球的熱帶、亞熱帶大洋區(qū)，北冰洋海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力最低。第三節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布和總量估計(jì)高值區(qū)位于各22海洋生態(tài)學(xué)課件_223生物群區(qū)（biome）極地生物群區(qū)（Polarbiome）西風(fēng)帶生物群區(qū)（Westeriesbiome）信風(fēng)帶生物群區(qū)(Tradesbiome)近岸生物群區(qū)（Coastalbiome）生態(tài)省區(qū)（ecologicalprovince）

生物群區(qū)（biome）24一、熱帶、亞熱帶大洋區(qū)和赤道帶

（一）熱帶、亞熱帶大洋區(qū)

充足的太陽輻照，海水透明度高。表層海水向環(huán)流中心輻聚，混合層深度超過真光層深度。溫躍層在夏季可達(dá)100~200m，冬季增加到400m左右。初級(jí)生產(chǎn)力最低的水域，被稱為大洋的“生物沙漠”，但可常年進(jìn)行光合作用。固氮種類外，以聚球菌、原綠球菌和其他微微型真核自養(yǎng)生物等適應(yīng)于低營(yíng)養(yǎng)鹽條件生活的種類為主。

一、熱帶、亞熱帶大洋區(qū)和赤道帶（一）熱帶、亞熱帶大洋區(qū)25海洋生態(tài)學(xué)課件_226（二）赤道帶

（二）赤道帶27赤道海域的營(yíng)養(yǎng)鹽并不缺乏，F(xiàn)e的缺乏是限制其浮游植物生長(zhǎng)的主要因素。微微型浮游植物占總生物量的90%，攝食浮游植物的消費(fèi)者主要是微小鞭毛蟲、腰鞭毛蟲和纖毛蟲。赤道帶的東部與西部的生產(chǎn)力有差別，大洋東部存在邊界上升流，西部形成“暖池”（warmpool），在溫躍層上方又形成鹽躍層。赤道海域的營(yíng)養(yǎng)鹽并不缺乏，F(xiàn)e的缺乏是限制其浮游植物生長(zhǎng)的28二、溫帶（亞極區(qū)）海洋（一）北半球

處于大洋氣旋型輻散環(huán)流區(qū)，表層海水從環(huán)流中心向外擴(kuò)散，將深層水引向表層，補(bǔ)充真光層的營(yíng)養(yǎng)鹽。太平洋東北部出現(xiàn)以（HNLC）為重要特征的海域，浮游植物粒徑較小，硅藻僅偶爾占優(yōu)勢(shì)。原生動(dòng)物成為主要的食植動(dòng)物。北大西洋源于陸地的Fe補(bǔ)充較多，春季水華顯著，并以硅藻占優(yōu)勢(shì)。西北太平洋，黑潮暖流分支與親潮寒流交匯，產(chǎn)生強(qiáng)烈的混合作用，形成北海道漁場(chǎng)。在西北大西洋，北向的灣流（暖流）與拉布拉達(dá)寒流的匯合處則形成著名的紐芬蘭漁場(chǎng)。

二、溫帶（亞極區(qū)）海洋（一）北半球29（二）南大洋

西風(fēng)漂流不受大陸的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸的南極繞極流。南大洋的重要物理特征是大風(fēng)和強(qiáng)湍流混合。大洋中主要的HNLC海區(qū)南極鋒（南極輻聚帶海區(qū)）由于風(fēng)生和垂直湍流混合特性產(chǎn)生的海水上升，為鋒面帶內(nèi)真光層提供較充足的Fe，是南大洋高生產(chǎn)力區(qū)，浮游植物以硅藻為主。

（二）南大洋西風(fēng)漂流不受大陸的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸的南極30（三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)周期

光

溫度

營(yíng)養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強(qiáng)

升高

迅速減少

減弱

增大（滯后）

最高峰

夏季

最強(qiáng)

最高

少

最弱（溫躍層）

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強(qiáng)

不大

次高峰

中緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化（三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)周期光溫度營(yíng)養(yǎng)鹽垂直混合31三、極地海區(qū)

主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低，特別是光照條件差、生產(chǎn)季節(jié)短。北冰洋基本上受大陸包圍，海冰常年或季節(jié)性存在。北冰洋的初級(jí)生產(chǎn)基本上不受營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏的限制，而是受光照條件差的限制。北極鱈（Boreogadussaida）是能量和物質(zhì)從浮游植物傳遞至鳥類和哺乳類過程中的關(guān)鍵種。三、極地海區(qū)主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低32南極大陸邊緣的東風(fēng)環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒面，深層水上升帶來豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽；東風(fēng)環(huán)流與大陸之間形成海水沿陸架的輻聚下沉即南極大陸輻聚帶。極區(qū)海洋隨著季節(jié)性海冰的融化和向南退縮，附生藻類快速生長(zhǎng)，出現(xiàn)硅藻水華。南極大磷蝦(Euphausiasuperba)、南極銀魚(Pleurogrammaantarcticum)等是重要種類。

南極大陸邊緣的東風(fēng)環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒33四、沿岸區(qū)高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機(jī)制是有各種海洋鋒面存在。（一）上升流鋒面

大洋東部上升流區(qū)：西風(fēng)漂流在大洋東部沿大陸西岸流向低緯度，最后逐漸進(jìn)入信風(fēng)影響區(qū)，表層海水分別受東南信風(fēng)和東北信風(fēng)作用離岸外流，遂使下層海水向表層涌升。秘魯上升流和加利福尼亞上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。沿岸上升流：風(fēng)生、地形四、沿岸區(qū)高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機(jī)制是有各種海洋鋒面存在。34海洋生態(tài)學(xué)課件_235黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨西邊界大陸架坡折處等深線的剖面上與低溫低鹽的沿岸水相遇，產(chǎn)生一個(gè)狹窄的溫度或鹽度的劇變帶，即黑潮或?yàn)沉鞯年懠芷抡垆h面。（二）陸架坡折鋒面帶黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨西邊界大陸架坡36（三）低鹽鋒面和潮汐混合鋒面

低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡帶，季節(jié)變化明顯。河流帶來大量懸浮有機(jī)顆粒、溶解有機(jī)物和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽。潮汐混合鋒

（三）低鹽鋒面和潮汐混合鋒面低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡37五、大型底棲植物生產(chǎn)力

底棲植物包括單細(xì)胞底棲藻類、大型的海藻和海草，受光照限制，分布區(qū)域狹窄。估算產(chǎn)量比較困難，一般根據(jù)生長(zhǎng)量、收獲量等來估算估計(jì)全年海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可達(dá)0.65×109t有機(jī)碳。

局部區(qū)域產(chǎn)量很高：印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000gC/(m2·a)，相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草(Thalassiatestudinum)產(chǎn)量可達(dá)500~1,000gC/(m2·a)。

五、大型底棲植物生產(chǎn)力底棲植物包括單細(xì)胞底棲藻類、大型的海38六、海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)

估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費(fèi)限制、調(diào)查手段進(jìn)步。20世紀(jì)70年代以后，估計(jì)值明顯增大，主要原因：⑴漏掉了PDOC；⑵忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律：

平均產(chǎn)量：印度洋80gC/(m2·a)＞大西洋69＞太平洋46

中國(guó)：渤海＞黃海＞東海＞南海六、海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費(fèi)39第四節(jié)

海洋新生產(chǎn)力

一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法

（一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念

⑴新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力再生N（regenerationnitrogen）或稱再循環(huán)N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生產(chǎn)力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力新生產(chǎn)力（newproduction）：由新N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力PG＝Pn＋Pr第四節(jié)海洋新生產(chǎn)力一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法40

⑵N來源新N：A.上升流或梯度擴(kuò)散；B.陸源供應(yīng)（如徑流）；C.大氣沉降或降水；D.N2固定（某些原核浮游植物的固N(yùn)作用）。再生N：真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。

⑶“f比”（“f-ratio”）⑵N來源41⑷真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（exportproduction）真光層群落凈生產(chǎn)力=真光層有機(jī)物質(zhì)的積累率+輸出生產(chǎn)力（PE）群落保持相對(duì)穩(wěn)定→輸入=輸出→PE=Pn

⑸r：顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)

r=（1－f）/f

⑹光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）以再循環(huán)N為N源的初級(jí)生產(chǎn)，PQ值（≈1.2）比以新N源的初級(jí)生產(chǎn)的PQ值（≈1.8）低。⑷真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（exportprodu4215N法沉積物捕集器法234Th／238U不平衡法f比推算法遙感法（二）新生產(chǎn)力的研究方法15N法（二）新生產(chǎn)力的研究方法43二、海洋新生產(chǎn)力的估計(jì)表7.4全球海洋新生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)力（Gt/a）

新生產(chǎn)力（Gt/a）

f比

Eppley和Peterson（1979）

19.0~24.03.4~4.7

0.18~0.20

Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）

30.0

6

0.2

Martin等（1987）

51.0

7.40

0.145

二、海洋新生產(chǎn)力的估計(jì)表7.4全球海洋新生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)力44海洋生態(tài)學(xué)課件_245新生產(chǎn)力水平高的富營(yíng)養(yǎng)化水域，以沿岸、上升流區(qū)為代表；

新生產(chǎn)力水平低的貧營(yíng)養(yǎng)水域，以貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)為代表的一類海域；

新生產(chǎn)力水平低的富營(yíng)養(yǎng)水域。

三、新生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)特征的關(guān)系

新生產(chǎn)力水平高的富營(yíng)養(yǎng)化水域，以沿岸、上升流區(qū)為代表；三、46表6.9海洋輸出生產(chǎn)力的水平與生態(tài)系統(tǒng)的特征表6.9海洋輸出生產(chǎn)力的水平與生態(tài)系統(tǒng)的特征47營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征與自養(yǎng)生物及其消費(fèi)者的粒徑組成貧營(yíng)養(yǎng)大洋區(qū)與近岸水域在營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)上的差異及其不同季節(jié)粒徑組成、營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)、新生產(chǎn)力與水文條件、營(yíng)養(yǎng)鹽等之間有密切關(guān)系。四、新生產(chǎn)力水平與浮游生物的粒徑組成及營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征的關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)四、新生產(chǎn)力水平與浮游生物的粒徑組成48五、新生產(chǎn)力的研究意義新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能新生產(chǎn)力的研究對(duì)闡明全球碳循環(huán)過程有重要意義新生產(chǎn)力是海洋漁業(yè)持續(xù)產(chǎn)量的基礎(chǔ)

五、新生產(chǎn)力的研究意義新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生49第六章海洋初級(jí)生產(chǎn)力第六章海洋初級(jí)生產(chǎn)力50第一節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)的基本過程

和生產(chǎn)力的有關(guān)概念

海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義:為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)提供能量來源；估算漁業(yè)產(chǎn)量；對(duì)全球的碳循環(huán)有重要影響。

第一節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)的基本過程

和生產(chǎn)力的有關(guān)概念海洋初51一、初級(jí)生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)——光合作用光反應(yīng)（lightreaction）暗反應(yīng)（darkreaction）光能

葉綠素

CO2

＋H2O（CH2O）＋O2＋能量一、初級(jí)生產(chǎn)過程的基本化學(xué)反應(yīng)——光合作用光反應(yīng)（light52二、生產(chǎn)力的有關(guān)概念

總初級(jí)生產(chǎn)力（grossprimaryproduction）凈初級(jí)生產(chǎn)力（netprimaryproduction）

群落凈生產(chǎn)力（netcommunityproductivity）現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)率、周轉(zhuǎn)時(shí)間B2＝B1＋P—E＝B1＋ΔB

生產(chǎn)力=現(xiàn)存量×周轉(zhuǎn)率

二、生產(chǎn)力的有關(guān)概念總初級(jí)生產(chǎn)力（grossprimar53海洋生態(tài)學(xué)課件_254三、海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定（一）14C示蹤法優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確性高，所得結(jié)果接近于凈產(chǎn)量的數(shù)值缺點(diǎn)：技術(shù)性強(qiáng)（吸附、污染）、危險(xiǎn)現(xiàn)場(chǎng)法（insitumethod）模擬現(xiàn)場(chǎng)法（thesimulatedinsitumethod）三、海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定（一）14C示蹤法優(yōu)點(diǎn)：準(zhǔn)確性高，所55

初級(jí)生產(chǎn)力（P）=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q）優(yōu)點(diǎn)：大大減輕工作量與費(fèi)用，不必每個(gè)測(cè)站采用14C法影響因素：藻類適應(yīng)性；環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等。（三）黑白瓶測(cè)氧法（四）水色遙感掃描法

收獲量法、鐘罩法、掉落物法等（二）葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定法

初級(jí)生產(chǎn)力（P）=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q56第二節(jié)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素

一、光

藻類光合作用與輻照度的拋物線關(guān)系Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])第二節(jié)影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素一、光57不同種類、不同緯度、不同季節(jié)的Ik不同，與適應(yīng)性有關(guān)。不同種類、不同緯度、不同季節(jié)的Ik不同，與適應(yīng)性有關(guān)。58補(bǔ)償深度（thecompensationdepth）緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時(shí)間、海況對(duì)補(bǔ)償深度的影響補(bǔ)償深度（thecompensationdepth）59二、營(yíng)養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長(zhǎng)需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（二）海水中營(yíng)養(yǎng)鹽含量與浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)系

酶動(dòng)力學(xué)Mechaelis-Menten方程：μ=μmax·N/(KN+N）μ：吸收速率；N：介質(zhì)濃度；μmax：最大吸收速率；KN：吸收半飽和常數(shù)二、營(yíng)養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長(zhǎng)需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)60海洋生態(tài)學(xué)課件_261最大吸收速率（μmax）

反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)隨環(huán)境而變吸收半飽和常數(shù)（KN）

種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)相對(duì)保守、穩(wěn)定沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替

Vm/Ks最大吸收速率（μmax）62（三）鐵限制假說

C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻，不同海區(qū)補(bǔ)充特點(diǎn)不同，從整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低。（三）鐵限制假說C：Fe=100000：163海洋生態(tài)學(xué)課件_264三、物理海洋學(xué)過程對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的控制

（一）海水的垂直混合與溫躍層

混合層內(nèi)浮游植物的分布可以看成為相對(duì)均勻的，因此混合層的深度就與浮游植物能否停留在有充足光照的水層有關(guān)。臨界深度（thecriticaldepth）三、物理海洋學(xué)過程對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的控制（一）海水的垂直混合與65海洋生態(tài)學(xué)課件_266海洋生態(tài)學(xué)課件_267（二）海水輻散、輻聚和海洋鋒面

海洋鋒（oceanfront）的溫度、鹽度和密度等物理水文要素查找明顯的水平梯度，其浮游植物生物量和生產(chǎn)力都比鄰近海區(qū)高。

（二）海水輻散、輻聚和海洋鋒面海洋鋒（oceanfron68四、牧食作用過剩攝食（superfluousfeeding）四、牧食作用過剩攝食（superfluousfeeding69海洋生態(tài)學(xué)課件_270第三節(jié)

海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布和總量估計(jì)高值區(qū)位于各類輻散上升流區(qū)、大陸架和近岸海區(qū)，其次是北半球溫帶亞極區(qū)和南大洋鋒面區(qū)，低值區(qū)則出現(xiàn)于南北兩半球的熱帶、亞熱帶大洋區(qū)，北冰洋海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力最低。第三節(jié)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布和總量估計(jì)高值區(qū)位于各71海洋生態(tài)學(xué)課件_272生物群區(qū)（biome）極地生物群區(qū)（Polarbiome）西風(fēng)帶生物群區(qū)（Westeriesbiome）信風(fēng)帶生物群區(qū)(Tradesbiome)近岸生物群區(qū)（Coastalbiome）生態(tài)省區(qū)（ecologicalprovince）

生物群區(qū)（biome）73一、熱帶、亞熱帶大洋區(qū)和赤道帶

（一）熱帶、亞熱帶大洋區(qū)

充足的太陽輻照，海水透明度高。表層海水向環(huán)流中心輻聚，混合層深度超過真光層深度。溫躍層在夏季可達(dá)100~200m，冬季增加到400m左右。初級(jí)生產(chǎn)力最低的水域，被稱為大洋的“生物沙漠”，但可常年進(jìn)行光合作用。固氮種類外，以聚球菌、原綠球菌和其他微微型真核自養(yǎng)生物等適應(yīng)于低營(yíng)養(yǎng)鹽條件生活的種類為主。

一、熱帶、亞熱帶大洋區(qū)和赤道帶（一）熱帶、亞熱帶大洋區(qū)74海洋生態(tài)學(xué)課件_275（二）赤道帶

（二）赤道帶76赤道海域的營(yíng)養(yǎng)鹽并不缺乏，F(xiàn)e的缺乏是限制其浮游植物生長(zhǎng)的主要因素。微微型浮游植物占總生物量的90%，攝食浮游植物的消費(fèi)者主要是微小鞭毛蟲、腰鞭毛蟲和纖毛蟲。赤道帶的東部與西部的生產(chǎn)力有差別，大洋東部存在邊界上升流，西部形成“暖池”（warmpool），在溫躍層上方又形成鹽躍層。赤道海域的營(yíng)養(yǎng)鹽并不缺乏，F(xiàn)e的缺乏是限制其浮游植物生長(zhǎng)的77二、溫帶（亞極區(qū)）海洋（一）北半球

處于大洋氣旋型輻散環(huán)流區(qū)，表層海水從環(huán)流中心向外擴(kuò)散，將深層水引向表層，補(bǔ)充真光層的營(yíng)養(yǎng)鹽。太平洋東北部出現(xiàn)以（HNLC）為重要特征的海域，浮游植物粒徑較小，硅藻僅偶爾占優(yōu)勢(shì)。原生動(dòng)物成為主要的食植動(dòng)物。北大西洋源于陸地的Fe補(bǔ)充較多，春季水華顯著，并以硅藻占優(yōu)勢(shì)。西北太平洋，黑潮暖流分支與親潮寒流交匯，產(chǎn)生強(qiáng)烈的混合作用，形成北海道漁場(chǎng)。在西北大西洋，北向的灣流（暖流）與拉布拉達(dá)寒流的匯合處則形成著名的紐芬蘭漁場(chǎng)。

二、溫帶（亞極區(qū)）海洋（一）北半球78（二）南大洋

西風(fēng)漂流不受大陸的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸的南極繞極流。南大洋的重要物理特征是大風(fēng)和強(qiáng)湍流混合。大洋中主要的HNLC海區(qū)南極鋒（南極輻聚帶海區(qū)）由于風(fēng)生和垂直湍流混合特性產(chǎn)生的海水上升，為鋒面帶內(nèi)真光層提供較充足的Fe，是南大洋高生產(chǎn)力區(qū)，浮游植物以硅藻為主。

（二）南大洋西風(fēng)漂流不受大陸的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸的南極79（三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)周期

光

溫度

營(yíng)養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強(qiáng)

升高

迅速減少

減弱

增大（滯后）

最高峰

夏季

最強(qiáng)

最高

少

最弱（溫躍層）

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強(qiáng)

不大

次高峰

中緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化（三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)周期光溫度營(yíng)養(yǎng)鹽垂直混合80三、極地海區(qū)

主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低，特別是光照條件差、生產(chǎn)季節(jié)短。北冰洋基本上受大陸包圍，海冰常年或季節(jié)性存在。北冰洋的初級(jí)生產(chǎn)基本上不受營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏的限制，而是受光照條件差的限制。北極鱈（Boreogadussaida）是能量和物質(zhì)從浮游植物傳遞至鳥類和哺乳類過程中的關(guān)鍵種。三、極地海區(qū)主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低81南極大陸邊緣的東風(fēng)環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒面，深層水上升帶來豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽；東風(fēng)環(huán)流與大陸之間形成海水沿陸架的輻聚下沉即南極大陸輻聚帶。極區(qū)海洋隨著季節(jié)性海冰的融化和向南退縮，附生藻類快速生長(zhǎng)，出現(xiàn)硅藻水華。南極大磷蝦(Euphausiasuperba)、南極銀魚(Pleurogrammaantarcticum)等是重要種類。

南極大陸邊緣的東風(fēng)環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒82四、沿岸區(qū)高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機(jī)制是有各種海洋鋒面存在。（一）上升流鋒面

大洋東部上升流區(qū)：西風(fēng)漂流在大洋東部沿大陸西岸流向低緯度，最后逐漸進(jìn)入信風(fēng)影響區(qū)，表層海水分別受東南信風(fēng)和東北信風(fēng)作用離岸外流，遂使下層海水向表層涌升。秘魯上升流和加利福尼亞上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。沿岸上升流：風(fēng)生、地形四、沿岸區(qū)高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機(jī)制是有各種海洋鋒面存在。83海洋生態(tài)學(xué)課件_284黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨西邊界大陸架坡折處等深線的剖面上與低溫低鹽的沿岸水相遇，產(chǎn)生一個(gè)狹窄的溫度或鹽度的劇變帶，即黑潮或?yàn)沉鞯年懠芷抡垆h面。（二）陸架坡折鋒面帶黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨西邊界大陸架坡85（三）低鹽鋒面和潮汐混合鋒面

低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡帶，季節(jié)變化明顯。河流帶來大量懸浮有機(jī)顆粒、溶解有機(jī)物和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽。潮汐混合鋒

（三）低鹽鋒面和潮汐混合鋒面低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡86五、大型底棲植物生產(chǎn)力

底棲植物包括單細(xì)胞底棲藻類、大型的海藻和海草，受光照限制，分布區(qū)域狹窄。估算產(chǎn)量比較困難，一般根據(jù)生長(zhǎng)量、收獲量等來估算估計(jì)全年海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可達(dá)0.65×109t有機(jī)碳。

局部區(qū)域產(chǎn)量很高：印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000gC/(m2·a)，相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草(Thalassiatestudinum)產(chǎn)量可達(dá)500~1,000gC/(m2·a)。

五、大型底棲植物生產(chǎn)力底棲植物包括單細(xì)胞底棲藻類、大型的海87六、海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)

估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費(fèi)限制、調(diào)查手段進(jìn)步。20世紀(jì)70年代以后，估計(jì)值明顯增大，主要原因：⑴漏掉了PDOC；⑵忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律：

平均產(chǎn)量：印度洋80gC/(m2·a)＞大西洋69＞太平洋46

中國(guó)：渤海＞黃海＞東海＞南海六、海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費(fèi)88第四節(jié)

海洋新生產(chǎn)力

一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法

（一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念

⑴新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力再生N（regenerationnitrogen）或稱再循環(huán)N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生產(chǎn)力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力新生產(chǎn)力（newproduction）：由新N源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力PG＝Pn＋Pr第四節(jié)海洋新生產(chǎn)力一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法89

⑵N來源新