4/4動物繁殖學(xué)資料(5章)動物繁殖學(xué)

第五章受精與早期胚胎的發(fā)育

第一節(jié)受精

配子的運行：是指精zi由she精部位（或輸精部位）、卵子由排出部位到達受精部位即輸卵管壺腹部的過程。

（一）精zi在雌性生殖道內(nèi)的運行

1.she精部位

（1）陰daoshe精型：牛、羊和其他反芻動物

精ye射在母畜陰dao前庭及子宮頸陰dao部。

（2）子宮she精型：豬、馬、嚙齒類

精ye可直接射入子宮頸，子宮體內(nèi)。

2.精zi在子宮頸內(nèi)的運行(牛羊為例）

（1）子宮頸是精zi到達受精部位的第1個柵欄（牛、羊）。

（2）子宮頸腺窩和皺襞能夠容納精zi成為暫時性貯庫（精zi庫）,可持續(xù)釋放精zi以維持受精部位的活精zi數(shù)。

（3）不能進入子宮頸的精zi或被排出陰dao外或被白細(xì)胞吞噬。

3.精zi在子宮中的運行

（1）大部分精zi進入子宮內(nèi)膜腺（精zi貯庫），精zi從庫里不斷釋放；

（2）精zi在子宮肌和輸卵管系膜的收縮、子宮液的流動以及精zi自身運動綜合作用下通過子宮，進入輸卵管時，宮管連接部成為精zi達到受精部位的第2個柵欄。

4.精zi在輸卵管中的運行

（1）精zi在輸卵管的收縮、黏膜皺襞及輸卵管系膜的復(fù)合收縮以及管壁上皮纖毛擺動引起的液體的流動下繼續(xù)前行；

（2）輸卵管壺腹部和峽部連接部（壺—峽連接部）是精zi達到受精部位的第3個柵欄。

5.精zi在母畜生殖道內(nèi)運行的動力

（1）she精的力量：精zi運行的最初動力。

（2）宮頸的吸入作用：子宮產(chǎn)生負(fù)壓，吸引精ye進入子宮。

（3）母畜生殖道肌肉道、的收縮：陰子宮頸、子宮和輸卵管的收縮是精zi運行的主要動力。母畜生殖道管腔液體的流動：精zi伴隨液體流動而在母畜生殖道內(nèi)運行。

（4）精zi自身的運動：作用是次要。

（二）卵子在生殖道內(nèi)的運行

卵子保持受精能力的時間

排出的卵子保持受精能力的時間比精zi短。牛：8-12h，豬：8-10h,羊：16-24h，

馬：6-8h。

二、配子在受精前的準(zhǔn)備

（一）精zi在受精前的準(zhǔn)備

1、精zi獲能（Capacitation）

定義：（在哺乳動物，新射入雌性生殖道內(nèi)的精zi或，由附睪取出的精zi，不能立即和卵子受精）精zi在受精前必須在子宮或輸卵管內(nèi)經(jīng)歷一段時間、在形態(tài)和生理上發(fā)生某些變化，機能進一步成熟，才具備受精能力的現(xiàn)象。

2.精zi的頂體反應(yīng)（acrosomereaction，AR）

定義：獲能后的精zi，在受精部位與卵子相遇，頂體結(jié)構(gòu)囊泡形成和頂體內(nèi)酶的激活與釋放過程稱之。

三、受精

（一）受精過程

1.精zi與卵丘細(xì)胞的相互作用（精zi穿過放射冠（卵丘細(xì)胞））

精zi在發(fā)生AR后，釋放出透明質(zhì)酸酶，溶解粘連放射冠細(xì)胞的膠質(zhì)，使精zi得以穿越放射冠接觸透明帶。

2.精zi穿越透明帶

（1）穿過放射冠的精zi即與ZP接觸并附著其上，隨后與ZP的精zi受體相結(jié)合。

（2）經(jīng)AR反應(yīng)的精zi，通過釋放頂體酶將ZP溶出一條通道，同時獲能的精zi的超活化運動產(chǎn)生的推力，使精zi象鉆頭一樣向內(nèi)前進，穿越ZP，和卵黃膜接觸。（透明帶反應(yīng)(zonareaction)：當(dāng)精zi觸及卵黃膜的瞬間，卵黃膜發(fā)生收縮，引起皮質(zhì)顆粒的釋放，改變了透明大的性質(zhì)，破壞了透明帶上的特異性精zi

受體，從而阻止其他精zi穿過透明帶，這一變化稱之。（屏障I））

3、精卵質(zhì)膜的融合

4.卵子的激活

5.雌雄原核形成和發(fā)育

第二節(jié)早期胚胎的發(fā)育

胚胎的早期發(fā)育分為以下幾個階段：

（一）卵裂期cleavage

定義：是胚胎細(xì)胞分裂增殖而胚胎體積無明顯變化的時期。（在ZP內(nèi)進行，細(xì)胞（卵裂球數(shù)量增加，但總體積不變，且有減少的趨勢）

（二）桑椹胚期moru1a

當(dāng)胚胎的卵裂球達到16～32細(xì)胞左右，細(xì)胞間緊密連接，形成致密的細(xì)胞團，形似桑椹，稱為桑椹胚。（三）囊胚期blastocyst

桑椹胚繼續(xù)發(fā)育，細(xì)胞開始分化，出現(xiàn)細(xì)胞定位的現(xiàn)象。胚胎的一端，細(xì)胞個體較大，集聚成團稱為內(nèi)細(xì)胞團（ICM）；另一端，細(xì)胞個體較小，只延透明帶的內(nèi)壁排列擴展，這一層細(xì)胞稱為滋養(yǎng)層；在滋養(yǎng)層和內(nèi)細(xì)胞團之間出現(xiàn)囊胚腔。這一發(fā)育階段叫囊胚（blastocyst，BL）。

（四）胚胎原腸化原腸胚期gastrula

1、囊胚進一步發(fā)育，出現(xiàn)兩種變化；

（1）ICM頂部的滋養(yǎng)層退化，ICM裸露，成為胚盤；

（2）在胚盤下方衍生出內(nèi)胚層，它沿著滋養(yǎng)層的內(nèi)壁延伸、擴展、存附在滋養(yǎng)層的內(nèi)壁上。這時的胚胎稱為原腸胚。

2、原腸胚進一步發(fā)育，在滋養(yǎng)層（即外胚層）和內(nèi)胚層之間出現(xiàn)中胚層；進一步分化為體壁和臟壁中胚層，兩個中胚層之間的腔隙構(gòu)成體腔。

三、胚泡的附植Implantationofblastocyst

附植（implantation）：胚泡一旦在子宮中定位，便結(jié)束游離狀態(tài)，開始同母體子宮內(nèi)膜發(fā)生組織及生理上的聯(lián)系，這個過程亦稱附著，植入或著床。

附植的部位

位于子宮系膜的對側(cè)，（即最有利于胎兒發(fā)育的地方）此處具有以下優(yōu)點：

（1）子宮血管分布稠密、營養(yǎng)供應(yīng)充分；

（2）胚泡間距適當(dāng)，防止擁擠。胚胎間距離容易均勻，避免擁擠。

單胎動物（牛、羊）：在同側(cè)子宮角的下1/3處附植；

多胎動物（如豬）：在兩子宮角平均分布。

子宮乳：在母畜妊娠早期，由子宮上皮分泌物、細(xì)胞碎屑、白細(xì)胞等混合物構(gòu)成，是附植前胚胎的主要營養(yǎng)來源。

合子基因啟動：哺乳的的胚胎發(fā)育到一定階段后，胚胎基因組開始轉(zhuǎn)錄，并表達多種產(chǎn)物，以調(diào)控胚胎進一

步發(fā)育和分化，這一過程稱之。

異性雙胎母犢不育（freemartin）：牛產(chǎn)多胎時，由于相鄰孕體的尿膜絨毛膜融合血管形成吻合支，導(dǎo)致共同的血液循環(huán)，血細(xì)胞和其他細(xì)胞產(chǎn)生交換，如為一公一母，母犢多為不育，稱之。

第三節(jié)胎膜、胎盤、胎兒循環(huán)和營養(yǎng)學(xué)特點

一、胎膜

（一）胎膜

胎膜：胎兒的附屬膜，是卵黃囊、羊膜、尿膜、絨毛膜的總稱。

（一）卵黃囊：退化

（二）羊膜：直接包被胎兒的第一層

（三）尿膜：包被胎兒的第二層

（四）絨毛膜：最外的一層

（五）臍帶：胚胎臍部與胎盤間的索狀結(jié)構(gòu)。

發(fā)育完整的胎膜：

1、尿膜羊膜：最內(nèi)一層。內(nèi)層為羊膜，外層為尿囊膜。此膜在馬包圍胎兒，在牛、羊和豬，胎兒背側(cè)羊膜與絨毛膜相聯(lián)，此處尿囊膜擴張時不侵入。

2、羊膜絨毛膜：中間一層。馬無此膜。牛、羊和豬等胎兒背側(cè)部羊膜與絨毛膜相聯(lián)形成此膜。

3、尿膜絨毛膜：最外一層，是胎盤的胎兒部分。外層為絨毛膜，內(nèi)層為尿囊膜。尿膜絨毛膜與尿膜羊膜共同形成尿膜腔，內(nèi)充滿尿水。

二、胎盤Placenta

胎盤：是指由胎膜的尿囊絨毛膜（豬還保羅羊膜絨毛膜）和妊娠子宮黏膜共同構(gòu)成的復(fù)合體，前者稱為胎兒胎盤，后者稱為母體胎盤。

（一）胎盤的分類

根據(jù)母體子宮黏膜和胎兒絨毛膜的結(jié)構(gòu)和融合的程度、以及尿膜絨毛膜表面的絨毛的分布狀態(tài)進行分類。

1、彌散性胎盤（豬、馬和駱駝）

2、子葉型胎盤（牛、羊）

3、帶狀胎盤（肉食類動物，如貓、狗等）

4、盤狀胎盤（嚙齒類(兔和大鼠)和靈長類）

（四）胎盤的功能

1.胎盤的免疫功能

2.胎盤的分泌功能

三、胚胎發(fā)育各階段的營養(yǎng)學(xué)