關(guān)于肌動蛋白的結(jié)構(gòu)與功能第1頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五肌動蛋白的結(jié)構(gòu)與功能

(Thestructureandfunctionofactin)第2頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五目錄1細(xì)胞骨架的概述什么是肌動蛋白23肌動蛋白的結(jié)構(gòu)肌動蛋白的功能4第3頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五一細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是由蛋白纖維交織而成的立體網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它充滿整個細(xì)胞質(zhì)的空間，與外側(cè)的細(xì)胞膜和內(nèi)側(cè)的核膜存在一定的結(jié)構(gòu)聯(lián)系，以保持細(xì)胞特有的形狀并與細(xì)胞運(yùn)動有關(guān)。微管是細(xì)胞內(nèi)的主要支架，并為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸指引方向。微絲維持細(xì)胞形態(tài)特征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動和收縮。中間纖維是起主要支撐作用的細(xì)胞骨架成分，使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。第4頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五真核細(xì)胞中的細(xì)胞骨架：紅色表示微絲，綠色表示微管，藍(lán)色表示細(xì)胞核第5頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五微絲（microfilament,MF）又稱肌動蛋白纖維，是普遍存在于真核細(xì)胞中由肌動蛋白（actin）組成的直徑為5～8nm的螺旋狀纖維。微絲是由兩條肌動蛋白單鏈盤繞而成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。第6頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五二什么是肌動蛋白肌動蛋白（actin）是一種中等大小的蛋白質(zhì)，由375-377個氨基酸殘基組成，并且是由一個大的、高度保守的基因編碼。它在生物界有廣泛的分布，除肌肉組織外，還存在于幾乎所有的真核細(xì)胞中，如人的腦組織，血小板和多種植物細(xì)胞，在很多菌類中也有發(fā)現(xiàn)。第7頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五單體由一條多肽鏈構(gòu)成的啞鈴形分子，又稱球狀肌動蛋白(globularactin，G-actin)，外形類似花生果。直徑約5.5nm，分子量為43kDa。肌動蛋白多聚體肌動蛋白的多聚體形成肌動蛋白絲，稱為纖維狀肌動蛋白(fibrosactin，F(xiàn)-actin)。在電子顯微鏡下，F(xiàn)-肌動蛋白呈右手雙股螺旋狀，直徑為7nm，13個單體形成37nm的半螺距。第8頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五細(xì)胞質(zhì)型細(xì)胞質(zhì)型腸平滑肌型目前已發(fā)現(xiàn)3種肌動蛋白異構(gòu)體，人有6種基因型：α肌動蛋白β肌動蛋白γ肌動蛋白橫紋肌型心肌型血管平滑肌型第9頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五三

肌動蛋白的結(jié)構(gòu)不同種屬的肌動蛋白一級結(jié)構(gòu)變化很小，例如兔﹑牛﹑雞的骨骼肌的肌動蛋白的氨基酸的順序完全一樣；魚類肌動蛋白氨基酸的順序只有3～5個氨基酸和兔肋骨肌不同；牛的骨骼肌和心肌二者的肌動蛋白的差別僅是第298位和第375位兩個地方。這些肌動蛋白基因顯然是從同一個祖先基因進(jìn)化而來。第10頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五第11頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五第12頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五G-肌動蛋白的結(jié)構(gòu)域大結(jié)構(gòu)域（左）包括145-337氨基酸殘基；2小結(jié)構(gòu)域（右）包括1-144和338-375氨基酸殘基，N末端和C末端都位于小功能域中。TextText1第13頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五組成殘基組成殘基組成殘基338--3751—32；70--14433--69145—180；270--337181--269結(jié)構(gòu)域一結(jié)構(gòu)域二結(jié)構(gòu)域三結(jié)構(gòu)域四組成殘基第14頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五當(dāng)單體肌動蛋白聚合成纖維狀肌動蛋白時，需要一定的鹽離子濃度。在KCl濃度達(dá)到20mmol/L以上時，單體聚合，鹽離子最適宜的濃度是50mmol/L～100mmol/L。聚合速度依賴于肌動蛋白的濃度，約與濃度的立方成正比。當(dāng)單體肌動蛋白的濃度降到某一濃度時，即使有鹽存在，單體也不會聚合。第15頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五

微絲能被組裝和去組裝當(dāng)單體上結(jié)合的是ATP時，就會有較高的相互親和力，單體趨向于聚合成多聚體，就是組裝。當(dāng)ATP水解成ADP后，單體親和力就會下降，多聚體趨向解聚，即是去組裝。微絲的兩端組裝速度并不一樣。正極比負(fù)極快上5到10倍。當(dāng)ATP濃度達(dá)一定臨界值時，可以觀察到正極組裝而負(fù)極同時去組裝的現(xiàn)象，被命為“踏車現(xiàn)象（treadmilling)。第16頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五肌動蛋白的踏車現(xiàn)象第17頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五微絲的組裝過程成核期：

G-肌動蛋白開始聚合，其二聚體不穩(wěn)定，易水解，只有形成三聚體才穩(wěn)定，即核心形成。延長期（生長期）：一旦核心形成，G-肌動蛋白單體快速地在核心兩端添加上去。平衡期：微絲延長到一定時期，肌動蛋白摻入微絲的速度與其從微絲上解離的速度達(dá)到平衡，此時即進(jìn)入平衡期，微絲長度基本不變。第18頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五四肌動蛋白的功能（微絲的功能）（一）構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)

1.微絲參與細(xì)胞骨架的形成

2.構(gòu)成細(xì)胞皮層

細(xì)胞皮層(cellcortex)：細(xì)胞內(nèi)大部分微絲集中分布于緊貼質(zhì)膜下的胞質(zhì)區(qū)域，并有微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成凝膠狀的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，該區(qū)域稱為細(xì)胞皮層。第19頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五（二）微絲參與細(xì)胞運(yùn)動

細(xì)胞的各種運(yùn)動如：胞質(zhì)環(huán)流、變形運(yùn)動、細(xì)胞的吞噬活動等都與微絲有關(guān)。1.微絲纖維生長，使細(xì)胞表面突出，形成片足；2.在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；3.在肌球蛋白的作用下微絲纖維滑動；4.解除細(xì)胞后方的粘和點。第20頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五收縮環(huán)：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由大量平行排列但具有不同極性的微絲組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞的胞質(zhì)分離。（三）微絲參與細(xì)胞分裂第21頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五（四）微絲參與肌肉收縮第22頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五①肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離；②ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結(jié)合；

肌肉收縮的機(jī)制第23頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五③Pi釋放，④ADP釋放，ATP結(jié)合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。第24頁，共26頁，2022年，5月20日，21點4分，星期五

（五）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸微絲在微絲結(jié)合蛋白介導(dǎo)下可與微管一起進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。如小鼠黑色素細(xì)胞中黑色素顆粒的運(yùn)輸依賴于肌球蛋白。（六）微絲參與細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)微絲可作為某些信息傳遞的介質(zhì)：1.細(xì)胞外信號膜下微絲核膜及核纖層