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生長(zhǎng)素及其類似物作用機(jī)理生長(zhǎng)素最明顯的作用是促進(jìn)生長(zhǎng),但對(duì)莖、芽、根生長(zhǎng)的促進(jìn)作用因濃度而異。三者的最適濃度是莖>芽>根,大約分別為每升10E-5摩爾、10E-8摩爾、10E-10摩爾。植物體內(nèi)吲哚乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)方向表現(xiàn)明顯的極性,主要是由上而下。植物生長(zhǎng)中抑制腋芽生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì),與吲哚乙酸的極性運(yùn)輸及分布有密切關(guān)系。生長(zhǎng)素還有促進(jìn)愈傷組織形成和誘導(dǎo)生根的作用。生長(zhǎng)素的作用是多部位的,主要參與細(xì)胞壁的形成和核酸代謝。用放射性氨基酸飼喂離體組織的實(shí)驗(yàn),證明生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的同時(shí)也促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。生長(zhǎng)素促進(jìn)RNA的生物合成尤為顯著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白質(zhì)的比率。在各種RNA中合成受促進(jìn)最多的是rRNA。在對(duì)細(xì)胞壁的作用上,生長(zhǎng)素活化氫離子泵,降低質(zhì)膜外的pH值,還大大提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性,從而使細(xì)胞壁變松,并提高吸水力。鑒于生長(zhǎng)素影響原生質(zhì)流動(dòng)的時(shí)間閾值是2分鐘,引起胚芽鞘伸長(zhǎng)的是15分鐘,時(shí)間極短,故認(rèn)為其作用不會(huì)是通過影響基因調(diào)控,可能是通過影響蛋白質(zhì)(特別是細(xì)胞壁或質(zhì)、膜中的蛋白質(zhì))合成中的翻譯過程而發(fā)生的。因?yàn)樯L(zhǎng)素在體內(nèi)很容易經(jīng)代謝而被破壞,所以外施時(shí)效果短暫。其類似物生理效果相近而且不易被破壞,故被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(見植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì))。生長(zhǎng)素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成,通過韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸,自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長(zhǎng)素,自下而上運(yùn)輸。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成,也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜?,發(fā)現(xiàn)于十字花科植物。在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性,如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸,與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇,與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷,與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸常可占植物體內(nèi)吲哚乙酸的50-90%,可能是生長(zhǎng)素在植物組織中的一種儲(chǔ)藏形式,它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。生長(zhǎng)素有多方面的生理效應(yīng),這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長(zhǎng),甚至使植物死亡,這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。在細(xì)胞水平上,生長(zhǎng)素可刺激形成層細(xì)胞分裂;刺激枝的細(xì)胞伸長(zhǎng)、抑制根細(xì)胞生長(zhǎng);促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化,促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。在器官和整株水平上,生長(zhǎng)素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。生長(zhǎng)素控制幼苗中胚軸伸長(zhǎng)的可逆性紅光抑制;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性;當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性;吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢(shì);延緩葉片衰老;施于葉片的生長(zhǎng)素抑制脫落,而施于離層近軸端的生長(zhǎng)素促進(jìn)脫落;生長(zhǎng)素促進(jìn)開花,誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育,延遲果實(shí)成熟。激素受體是一個(gè)大分子細(xì)胞組分,能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合,爾后發(fā)動(dòng)一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng):一是作用于膜蛋白,影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化,屬于快反應(yīng)(小于10分鐘);二是作用于核酸,引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成,屬于慢反應(yīng)(大于10分鐘)。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長(zhǎng)的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP(三磷酸腺苷)酶,刺激氫離子流出細(xì)胞,降低介質(zhì)pH值,于是有關(guān)的酶被活化,水解細(xì)胞壁的多糖,使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出現(xiàn),從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性,使細(xì)胞的生長(zhǎng)得以進(jìn)行。生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng),特別是細(xì)胞的伸長(zhǎng)。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端,但彎曲的部位是在尖端的下面一段,這是因?yàn)榧舛说南旅嬉欢渭?xì)胞正在生長(zhǎng)伸長(zhǎng),是對(duì)生長(zhǎng)素最敏感的時(shí)期,所以生長(zhǎng)素對(duì)其生長(zhǎng)的影響最大。趨于衰老的組織生長(zhǎng)素是不起作用的。生長(zhǎng)素能夠促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是:生長(zhǎng)素能夠改變植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配,在生長(zhǎng)素分布較豐富的部分,得到的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就多,形成分配中心。生長(zhǎng)素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因?yàn)橛蒙L(zhǎng)素處理沒有受粉的番茄花蕾后,番茄花蕾的子房就成了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配中心,葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn)到子房中,子房就發(fā)育了。合成部位:[葉原基、嫩葉(生長(zhǎng)素前身)、頂芽(活化生長(zhǎng)素)]、未成熟種子、根尖、形成層作用1.頂端優(yōu)勢(shì)2.細(xì)胞核分裂、細(xì)胞縱向伸長(zhǎng)、細(xì)胞橫向伸長(zhǎng)3.葉片擴(kuò)大4.插枝發(fā)根5.愈傷組織6.抑制塊根7.氣孔開放8.延長(zhǎng)休眠9.抗寒生長(zhǎng)素作用機(jī)理激素作用的機(jī)理有各種解釋,可以歸納為二:一、是認(rèn)為激素作用于核酸代謝,可能是在DNA轉(zhuǎn)錄水平上。它使某些基因活化,形成一些新的mRNA、新的蛋白質(zhì)(主要是酶),進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)的新陳代謝,引起生長(zhǎng)發(fā)育的變化。二、則認(rèn)為激素作用于細(xì)胞膜,即質(zhì)膜首先受激素的影響,發(fā)生一系列膜結(jié)構(gòu)與功能的變化,使許多依附在一定的細(xì)胞器或質(zhì)膜上的酶或酶原發(fā)生相應(yīng)的變化,或者失活或者活化。酶系統(tǒng)的變化使新陳代謝和整個(gè)細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育也隨之發(fā)生變化。此外,還有人認(rèn)為激素對(duì)核和質(zhì)膜都有影響;或認(rèn)為激素的效應(yīng)先從質(zhì)膜再經(jīng)過細(xì)胞質(zhì),最后傳到核中。雖然對(duì)激素作用機(jī)理有不同的解釋,但是,無論哪一種解釋都認(rèn)為,激素必須首先與細(xì)胞內(nèi)某種物質(zhì)特異地結(jié)合,才能產(chǎn)生有效的調(diào)節(jié)作用。這種物質(zhì)就是激素的受體。1.激素受體:植物激素受體是指能與植物激素專一地結(jié)合的物質(zhì)。這種物質(zhì)能和相應(yīng)的物質(zhì)結(jié)合,識(shí)別激素信號(hào),并將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的生理生化反應(yīng),最終表現(xiàn)出不同的生物學(xué)效應(yīng)。受體是激素初始作用發(fā)生的位點(diǎn)。所以,了解激素受體的性質(zhì)及其在細(xì)胞內(nèi)的存在位置,是研究激素作用機(jī)理的重要內(nèi)容之一。激素受體是一種蛋白質(zhì),它們可能定位于細(xì)胞質(zhì)膜,也可能定位于細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)。由于植物體內(nèi)具有多種激素,因此,必然可能有多種激素受體,并存在于細(xì)胞的不同部位。2.生長(zhǎng)素最基本的作用是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),這種促進(jìn)作用,在一些離體器官如胚芽鞘或黃化莖切段中尤為明顯。生長(zhǎng)素為什么能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),又以什么方式起作用的?植物細(xì)胞的最外部是細(xì)胞壁,細(xì)胞若要伸長(zhǎng)生長(zhǎng)即增加其體積,細(xì)胞壁就必須相應(yīng)擴(kuò)大。細(xì)胞壁要擴(kuò)大,就首先需要軟化與松弛,使細(xì)胞壁可塑性加大,同時(shí)合成新的細(xì)胞壁物質(zhì),并增加原生質(zhì)。實(shí)驗(yàn)證明,用生長(zhǎng)素處理燕麥胚芽鞘,可增加細(xì)胞壁可塑性,而且在不同濃度的生長(zhǎng)素影響下,其可塑性變化和生長(zhǎng)的增加幅度很接近,這說明生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是通過細(xì)胞壁可塑性的增加而實(shí)現(xiàn)的。生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞壁可塑性增加,并非單純的物理變化,而是代謝活動(dòng)的結(jié)果。因?yàn)椋L(zhǎng)素對(duì)死細(xì)胞的可塑性變化無效;在缺氧或呼吸抑制劑存在的條件下,可以抑制生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁可塑性的變化。生長(zhǎng)素相互作用在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中,任何一種生理活動(dòng)都不是受單一激素的控制,而是各種激素相互作用的結(jié)果。也就是說,植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程,是受多種激素的相互作用所控制的。例如,細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞增殖,而生長(zhǎng)素則促進(jìn)增殖的子細(xì)胞繼續(xù)增大。又如,脫落酸強(qiáng)烈的抑制著生長(zhǎng),并使衰老的過程加速,但是這些作用又會(huì)被細(xì)胞分裂素所解除。再如,生長(zhǎng)素的濃度適宜時(shí),促進(jìn)植物生長(zhǎng),同時(shí)開始誘導(dǎo)乙烯的形成。當(dāng)生長(zhǎng)素的濃度超過最適濃度時(shí),就會(huì)出現(xiàn)抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象。研究激素之間的相互關(guān)系,對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐有著重要意義。生長(zhǎng)素兩重性較低濃度促進(jìn)生長(zhǎng),較高濃度抑制生長(zhǎng)。植物不同的器官對(duì)生長(zhǎng)素最適濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為10^(-10)mol/L,芽的最適濃度約為10^(-8)mol/L,莖的最適濃度約為10^(-4)mol/L。在生產(chǎn)上常常用生長(zhǎng)素的類似物(如萘乙酸、2,4-D等)來調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)如生產(chǎn)豆芽菜時(shí)就是用適宜莖生長(zhǎng)的濃度來處理豆芽,結(jié)果根和芽都受到抑制,而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達(dá)。植物莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)是由植物對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸特點(diǎn)和生長(zhǎng)素生理作用的兩重性兩個(gè)因素決定的,植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長(zhǎng)素最活躍的部位,但頂芽處產(chǎn)生的生長(zhǎng)素濃度通過主動(dòng)運(yùn)輸而不斷地運(yùn)到莖中,所以頂芽本身的生長(zhǎng)素濃度是不高的,而在幼莖中的濃度則較高,最適宜于莖的生長(zhǎng),對(duì)芽卻有抑制作用。越靠近頂芽的位置生長(zhǎng)素濃度越高,對(duì)側(cè)芽的抑制作用就越強(qiáng),這就是許多高大植物的樹形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢(shì),有些灌木類植物頂芽發(fā)育了一段時(shí)間后就開始退化,甚至萎縮,失去原有的頂端優(yōu)勢(shì),所以灌木的樹形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制植物生長(zhǎng)的作用,所以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長(zhǎng)素的類似物作除草劑,特別是對(duì)雙子葉雜草很有效。生長(zhǎng)素類似物:2,4-D,因?yàn)樯L(zhǎng)素在植物體內(nèi)存在量很少,為了調(diào)控植物生長(zhǎng),人們發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)素類似物,它們具有和生長(zhǎng)素類似的效果而且可以進(jìn)行量產(chǎn),現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。注:雙子葉植物比單子葉植物對(duì)生長(zhǎng)素更敏感,這就是為什么可用高濃度生長(zhǎng)素來殺死雙子葉雜草而不會(huì)傷害單子葉作物的原因。莖的背地生長(zhǎng)和根的向地生長(zhǎng)是由地球的引力引起的,原因是地球引力導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布的不均勻,在莖的近地側(cè)分布多,背地側(cè)分布少。由于莖的生長(zhǎng)素最適濃度很高,莖的近地側(cè)生長(zhǎng)素多了一些對(duì)其有促進(jìn)作用,所以近地側(cè)生長(zhǎng)快于背地側(cè),保持莖的向上生長(zhǎng);對(duì)根而言,由于根的生長(zhǎng)素最適濃度很低,近地側(cè)多了一些反而對(duì)根細(xì)胞的生長(zhǎng)具有抑制作用,所以近地側(cè)生長(zhǎng)就比背地側(cè)生長(zhǎng)慢,保持根的向地性生長(zhǎng)。若沒有引力,根就不一定往下長(zhǎng)了。生長(zhǎng)素應(yīng)用領(lǐng)域生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素(IAA)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官縱向生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。如芽、莖、根三種器官,隨著濃度升高,器官伸長(zhǎng)遞增至最大值,此時(shí)生長(zhǎng)素濃度為最適濃度,超過最適濃度,器官的伸長(zhǎng)受到抑制。不同器官的最適濃度不同,莖端最高,芽次之,根最低。由次可知,根對(duì)IAA(生長(zhǎng)素)最敏感,極低的濃度就可促進(jìn)根生長(zhǎng),最適濃度為10^-10。莖對(duì)IAA敏感程度比根低,最適濃度為10^-5。芽的敏感程度處于莖與根之間,最適濃度約為10^-8。所以能促進(jìn)主莖生長(zhǎng)的濃度往往對(duì)側(cè)芽和根生長(zhǎng)有抑制作用。生長(zhǎng)素促進(jìn)分化生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)胞分裂,而且生長(zhǎng)素也能單獨(dú)引起細(xì)胞分裂。如早春樹木形成層細(xì)胞恢復(fù)分裂活動(dòng)是由頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素下運(yùn)而引起的。生長(zhǎng)素對(duì)器官建成的作用最明顯的是表現(xiàn)在促進(jìn)根原基形成及生長(zhǎng)上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根,對(duì)木本植物來說,主要是由新的次生韌皮部組織分化,但也可由其它組織分化形成,如形成層、維管射線及髓部。吲哚丁酸(IBA)在生長(zhǎng)素中促進(jìn)生根的效果最好,在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA(吲哚丁酸)與萘乙酸(NAA)比吲哚乙酸(IAA)穩(wěn)定,效果更好。生長(zhǎng)素維持優(yōu)勢(shì)正在生長(zhǎng)的植物莖端對(duì)側(cè)芽的生長(zhǎng)有抑制作用,這種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長(zhǎng)或打頂后,側(cè)芽大量發(fā)生。生長(zhǎng)素抑制離區(qū)棉花與果樹落花、落果及落葉,是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落,與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān),也與激素水平有關(guān)。當(dāng)蕾鈴柄的基部,遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量高,近軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí),抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性,因而抑制離層細(xì)胞的分離,蕾鈴不脫落;反之,當(dāng)近軸端生長(zhǎng)素含量高,遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí),則使果膠酶和纖維素酶活性提高,促進(jìn)離層的分離,致使蕾鈴脫落。生長(zhǎng)素促進(jìn)結(jié)實(shí)植物開花受精之后,子房中的生長(zhǎng)素含量提高,從而促進(jìn)子房及其周圍組織的膨大,加速了果實(shí)的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時(shí)獲得IAA,也能誘導(dǎo)某些植物無籽果實(shí)的形成。如在授粉前用生長(zhǎng)素噴或涂于柱頭上,不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無花果等生長(zhǎng)素除草劑除草劑有兩種:1.選擇性除草劑,低濃度促進(jìn)植物生長(zhǎng),高濃度抑制植物生長(zhǎng),對(duì)于生長(zhǎng)素濃度雙子葉植物較單子葉植物更為敏感,因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。2.非選擇性除草劑:將所有植物都?xì)⑺溃绮莞熟?。生長(zhǎng)素失重影響根的向地生長(zhǎng)和莖的背地生長(zhǎng)是要有地球引力誘導(dǎo)的,是由于在地球引力的誘導(dǎo)下導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布不均勻造成的。在太空失重狀態(tài)下,由于失去了重力作用,所以莖的生長(zhǎng)也就失去了背地性,根也失去了向地生長(zhǎng)的特性。但莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)仍然是存在的,生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸不受重力影響。生長(zhǎng)素其他資料生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)歷程1880年生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。(生長(zhǎng)素不同于生長(zhǎng)激素)英國(guó)的達(dá)爾文在用金絲雀虉草研究植物的向光性時(shí)發(fā)現(xiàn),對(duì)胚芽鞘單向照光,會(huì)引起胚芽鞘的向光性彎曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的錫箔小帽罩住胚芽鞘,用單側(cè)光照射不會(huì)發(fā)生向光性彎曲。因此,達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘在單側(cè)光下產(chǎn)生了一種向下移動(dòng)的物質(zhì),引起胚芽鞘的背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同,使胚芽鞘向光彎曲。1910年詹森的實(shí)驗(yàn)證明,胚芽鞘尖端產(chǎn)生的影響可以透過瓊脂片傳遞給下部。1914年拜爾的實(shí)驗(yàn)證明,胚芽鞘的彎曲生長(zhǎng),是因?yàn)榧舛水a(chǎn)生的影響在其下部分布不均勻造成的。1928年荷蘭的溫特把切下的燕麥胚芽鞘尖直立于瓊膠塊上,經(jīng)過一段時(shí)間后,移去胚芽鞘尖把這些瓊脂小塊放置在去尖的胚芽鞘的一邊,結(jié)果有瓊脂塊的一邊生長(zhǎng)較快,向相反方向彎曲。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了胚芽鞘尖產(chǎn)生的一種物質(zhì)擴(kuò)散到瓊脂塊中,再放置于胚芽鞘上時(shí),可向胚芽鞘下部轉(zhuǎn)移,并促進(jìn)下部生長(zhǎng)。溫特認(rèn)為,這可能是一種和動(dòng)物激素類似的物質(zhì),并命名為生長(zhǎng)素。1931年荷蘭的郭葛(Kogl)等人從人尿中分離出一種化合物,加入到瓊膠中,同樣能誘導(dǎo)胚芽鞘彎曲,該化合物被證明是吲哚乙酸。隨后郭葛等人在植物組織中也找到了吲哚乙酸(indoleacetieacid簡(jiǎn)稱IAA)。生長(zhǎng)素分布生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣,幾乎各部位都有,但不是均勻分布的,在某一時(shí)間,某一特定部位的含量是受幾方面的因素影響的。大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而趨向衰老的組織和器官中則甚少。生長(zhǎng)素運(yùn)輸極性運(yùn)輸生長(zhǎng)素主要是在植物的頂端分生組織中合成的,然后被運(yùn)輸?shù)街参矬w的各個(gè)部分。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是單方向的,只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸,在有單一方向的刺激(單側(cè)光照)時(shí)生長(zhǎng)素向背光一側(cè)運(yùn)輸,其運(yùn)輸方式為主動(dòng)運(yùn)輸(需要載體和ATP)。非極性運(yùn)輸在成熟組織中,生長(zhǎng)素可以通過韌皮部進(jìn)行非極性運(yùn)輸。生長(zhǎng)素合成IAA的合成前體:色氨酸(tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分,缺鋅時(shí)導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻,色氨酸含量下降,從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病。生長(zhǎng)素結(jié)合植物體內(nèi)生長(zhǎng)素有兩種形式:游離型:有生物活性,束縛型:活性低。在體內(nèi),吲哚乙酸常常與天門冬氨酸結(jié)合成為吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成吲哚乙酰葡萄糖苷。與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸—蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長(zhǎng)素可能是生長(zhǎng)素在細(xì)胞內(nèi)的一種貯存形式,也是減少過剩生長(zhǎng)素的解毒方式,在適當(dāng)?shù)臈l件下(pH9-10),它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型,經(jīng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。正在生長(zhǎng)的種子中生長(zhǎng)素的量也多,但完全成熟以后,大部分以束縛態(tài)貯藏起來。種子中以束縛態(tài)存在,萌發(fā)時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。生長(zhǎng)素降解生長(zhǎng)素的降解①酶氧化降解:吲哚乙酸氧化酶分解植物體內(nèi)生長(zhǎng)素常處于合成與分解的動(dòng)態(tài)平衡中。吲哚乙酸氧化酶(IAAoxidase)是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)酶解后形成3—羥基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。此反應(yīng)要在O2存在下,以Mn和一元酚作輔助因子,吲哚乙酸氧化酶才表現(xiàn)活性。②光氧化分解:X-光,紫外光,可見光對(duì)IAA都有破壞作用,分解產(chǎn)物也是3-亞甲基氧化吲哚和吲哚醛。但機(jī)制尚不清楚,在試管里,植物的某些色素,如核黃素,紫黃質(zhì)等能大量吸收藍(lán)光,并促進(jìn)IAA的光氧化分解。植物體內(nèi)生長(zhǎng)素存在的兩種形式間的轉(zhuǎn)化或吲哚乙酸氧化酶對(duì)IAA的氧化分解都是植物對(duì)體內(nèi)生長(zhǎng)素水平的自動(dòng)調(diào)節(jié),對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)控是有重要意義的。生長(zhǎng)素類似物隨著對(duì)植物激素的研究,人們也在不斷的用人工合成的方法制成一些具有植物激素活性的類似物。這些植物激素類似物,一般叫做植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類很多,根據(jù)功能的不同,可分為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑(如奈乙酸、2,4-D等)、植物生長(zhǎng)抑制劑(如三碘苯甲酸、青鮮素等)和植物生長(zhǎng)延緩劑(如短壯素、多效唑等)三類。下面舉例簡(jiǎn)要介紹它們的作用和應(yīng)用情況。吲哚丁酸:吲哚丁酸簡(jiǎn)稱IBA。純品為白色或微黃色的晶體,稍有異臭,不溶于水,能夠溶于乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑中。在使用的時(shí)候,可以先把它溶解在少量酒精中,然后再加水稀釋到所需要的濃度。它主要用于促進(jìn)植物的插條生根,尤其對(duì)生根作用明顯。但是,吲哚丁酸誘發(fā)出的根細(xì)而長(zhǎng),而奈乙酸誘發(fā)出的根比較粗壯,因此,生產(chǎn)中常將這兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑混合使用。三碘苯甲酸:三碘苯甲酸簡(jiǎn)稱TIBA,純品為白色粉末,不溶于水,能溶于乙醇、乙醚等有機(jī)溶劑中。三碘苯甲酸能夠阻礙生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,抑制莖的頂端的生長(zhǎng),促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā),從而使植株矮化、分枝增多,并且使開花數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)增加。三碘苯甲酸已經(jīng)廣泛應(yīng)用于大豆生產(chǎn)中,用它的溶液噴施大豆植株,可以使植株變矮,分枝增多,結(jié)莢率提高,從而提高大豆的產(chǎn)量。矮壯素:矮壯素簡(jiǎn)稱CCC,化學(xué)名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨。純品為白色結(jié)晶,易溶于水。它的作用與赤霉素相反,能夠抑制細(xì)胞伸長(zhǎng),但是不抑制細(xì)胞分裂,因而能夠使植株變矮,莖稈變粗。矮壯素對(duì)于防止水稻和小麥倒伏,阻止棉花蕾鈴脫落和提高產(chǎn)量,具有明顯的效果。由于矮壯素不容易被土壤固定,也不容易被土壤中的微生物分解,所以直接施用到土壤中效果比較好。多效唑:多效唑簡(jiǎn)稱PP333。多效唑能夠抑制赤霉素的生物合成,減緩植物細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng),并且抑制莖稈伸長(zhǎng)。多效唑廣泛應(yīng)用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物,效果顯著。例如,對(duì)番茄幼苗噴施多效唑后,可以使幼苗矮壯,分枝多。我國(guó)食品中農(nóng)藥殘留標(biāo)準(zhǔn)GB2763—2005規(guī)定了糧谷中多效唑的殘留限量標(biāo)準(zhǔn)(MRL)為0.5ms/kg。吲哚丁酸(IBA)
人教版P48:“植物體內(nèi)具有生長(zhǎng)素效應(yīng)的物質(zhì),除IAA外,還有苯乙酸(PAA)、吲哚丁酸(IBA)等”
人教版P51第一段的生長(zhǎng)素類似物的概念又強(qiáng)調(diào)是人工合成的。
人教版P51:探究實(shí)驗(yàn)的材料用具中,又把IBA列為生長(zhǎng)素類似物。
植物體內(nèi)的植物激素可以稱為類似物嗎?如果是,那么教材不是前后矛盾了嗎?
到底怎么解釋呢?
植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:人工合成的對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì).(生長(zhǎng)素類似物屬于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,是不是說IBA在植物體內(nèi)的量有限呢?
當(dāng)人工大量合成的時(shí)候,就是類似物了?分清生長(zhǎng)素、生長(zhǎng)素類似物、人工調(diào)節(jié)劑就行。生長(zhǎng)素為人類發(fā)現(xiàn)的第一種植物激素,具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)作用(適當(dāng)濃度),即吲哚乙酸。生長(zhǎng)素類似物應(yīng)該是功能與生長(zhǎng)素(吲哚乙酸)的其它植物激素。人工調(diào)節(jié)劑才是人工合成的。我在“生長(zhǎng)素是何時(shí)分離出來的”的話題中也提出了該問題。經(jīng)思考和討論,我現(xiàn)在的認(rèn)識(shí)是:凡是與生長(zhǎng)素作用相同(類似)的物質(zhì)叫生長(zhǎng)素類似物,其中屬于人工合成的就叫人工調(diào)節(jié)劑。其他植物激素類同。生長(zhǎng)素類似物屬于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的范疇.IBA在植物體內(nèi)可以提取到,而生長(zhǎng)素類似物應(yīng)該是人工合成的啊,我也很,困惑這個(gè)問題,研究了很久,沒有結(jié)果.這個(gè)可能是教材的錯(cuò)誤,《植物生理學(xué)》明顯講到IBA是人工合成的。
在植物體內(nèi)的天然的生長(zhǎng)素除吲哚乙酸外還有吲哚乙腈、4-氯吲哚乙酸。人工能否合成植物體內(nèi)的激素呢?如果能的話,這個(gè)問題也許好解決了.人工可以合成吲哚乙酸,但人們不會(huì)去合成,因?yàn)樵谑┯糜谥参锏臅r(shí)候會(huì)被吲哚乙酸氧化酶所分解。而人工合成的吲哚丁酸、吲哚丙酸、萘乙酸等則不會(huì),性質(zhì)穩(wěn)定。
所以沒有人工合成的吲哚乙酸,只有天然的吲哚乙酸.幾組概念辨析:
1.植物激素:植物體內(nèi)產(chǎn)生的,能從產(chǎn)生部位運(yùn)送的作用部位,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響的微量有機(jī)物,現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物激素有生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、乙烯、赤霉素、脫落酸五類。(注:近20年來,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)另一類油菜素,有人認(rèn)為是第6種植物激素,不過這種提法目前尚未得到公認(rèn))
2.生長(zhǎng)素:目前發(fā)現(xiàn)的天然生長(zhǎng)素除吲哚乙酸外還有吲哚乙腈和4-氯吲哚乙酸。
3.生長(zhǎng)素類似物:人工合成的和生長(zhǎng)素有類似生理效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì),主要有:吲哚丁酸(IBA)、吲哚丙酸(IPA)、萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯乙酸(2,4-D)、4-碘苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)等。
4.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:人工合成的對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)。
如生長(zhǎng)素類似物、乙烯利等都是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。
因此我認(rèn)為IBA是人工合成的生長(zhǎng)素類似物,而不是植物體內(nèi)產(chǎn)生的天然生長(zhǎng)素
人教版P48:“植物體內(nèi)具有生長(zhǎng)素效應(yīng)的物質(zhì),除IAA外,還有苯乙酸(PAA)、吲哚丁酸(IBA)等”這句話是錯(cuò)的。
應(yīng)該是人教版P48:“植物體內(nèi)具有生長(zhǎng)素效應(yīng)的物質(zhì),除IAA外,還有吲哚乙腈和4-氯吲哚乙酸”P180“植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處,對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物;而植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)?!盤190:“利用生長(zhǎng)素的生物鑒定法,不僅可以研究植物體內(nèi)各部位生長(zhǎng)素的分布和含量,同時(shí)也從人工合成的一些有機(jī)化合物中,篩選出多種與生長(zhǎng)素類似生理效應(yīng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(簡(jiǎn)稱IPA)和吲哚丁酸(簡(jiǎn)稱IBA)?!盤192:"促進(jìn)插枝生根常用的人工合成的生長(zhǎng)素是IBA、NAA、2,4-D等”.P224:"屬于生長(zhǎng)素類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有吲哚乙酸、萘乙酸、2,4-D等”。以上說明IBA應(yīng)該是人工合成的物質(zhì),即植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。1生長(zhǎng)素是何時(shí)分離出來的?
關(guān)于生長(zhǎng)素是在哪一年分離出來的,新教材人教版與蘇教版、中圖版的說法不一致。人教版的敘述是:“1934年,科學(xué)家首先從人尿中分離出具有生長(zhǎng)素效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)—吲哚乙酸(IAA)。但是,由于生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)含量極少,直到1942年人們才從高等植物中分離出來,并確認(rèn)它就是IAA”。蘇教版的敘述是:“1934年,荷蘭科學(xué)家郭葛等從玉米油、麥芽等材料中分離出這種物質(zhì),經(jīng)過鑒定,確定
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