核仁（necleolus）見于間期的細胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個，也有多達3-5個的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核仁的數(shù)量和大小因細胞種類、細胞所處的時期和功能而異。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。核仁的主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。一、

核仁的超微結(jié)構(gòu)

核仁與其他的細胞器不同，周圍沒有界膜包圍，在電子顯微鏡下可辨認出有3個特征性的區(qū)域，即：纖維中心(fibrillarcenters，F(xiàn)C)，致密纖維組分(densefibrillarcomponent，DFC)和顆粒組分(granularcomponent，GC)

。第四節(jié)核仁纖維中心(FC)

是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子，可能是NORs在間期核的副本。致密纖維組分(DFC)

呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP（指結(jié)合蛋白質(zhì)的rRNA），轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。顆粒組分(GC)

由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是正在加工、成熟的核糖體亞單位的前體顆粒。核仁相隨染色質(zhì)分為兩部分，一部分位于核仁周圍，稱為核仁周染色質(zhì)，屬異染色質(zhì)，一部分位于核仁內(nèi)，為常染色質(zhì)，即核仁組織區(qū)，是rDNA所在的位置。鼠肝細胞核仁的結(jié)構(gòu)二、核仁的功能主要功能是核糖體的生物發(fā)生，包括rRNA的合成、加工和核糖體的亞單位的裝配。1、rRNA基因轉(zhuǎn)錄的形態(tài)和組織特征染色體上NORs的DNA是rRNA的信息來源，1964年Miller的電境鋪展照片及后來的研究證明，rRNA的基因轉(zhuǎn)錄呈“圣誕樹”樣的結(jié)構(gòu)。真核生物中rRNA基因有100-5000個拷貝，串聯(lián)成重復(fù)序列。人單倍體基因組含200個rRNA基因拷貝，成簇分布在5條不同的染色體上。

rRNA基因由RNA聚合酶I負責(zé)轉(zhuǎn)錄，可以在一個轉(zhuǎn)錄單位連續(xù)工作。核仁組織者中心形成核仁核仁基因轉(zhuǎn)錄單位的“圣誕樹”樣結(jié)構(gòu)2、rRNA前體的加工

RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為rRNA前體。哺乳類的rRNA前體為45S，果蠅的為38S，酵母的為37S。前體的轉(zhuǎn)錄、加工過程見下圖：真核生物的5SrRNA基因不定位在核仁，通常定位在常染色體，人大約有2000個5SrRNA基因，串聯(lián)成簇，由RNA酶III負責(zé)轉(zhuǎn)錄。

小分子核仁蛋白(smallnucleolar

ribonucleoproteins,snoRNAs):rRNA前體的加工是非常復(fù)雜的過程，涉及一系列核酸降解和堿基修飾。snoRNAs在這一過程中起到非常重要的作用。3、核糖體亞單位的裝配新合成的45SrRNA很快與蛋白質(zhì)形成RNP復(fù)合體（80S的RNP），45SrRNA甲基化以后經(jīng)RNA酶裂解為2個分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解為28SrRNA的5.8SrRNA。成熟的rRNA僅為45SrRNA的一半，丟失的大部分是非甲基化和GC含量較高的區(qū)域。

5SrRNA合成后被轉(zhuǎn)運至核仁區(qū)參與大亞基的裝配。核仁生產(chǎn)核糖體過程示意圖

45SrR