第五節(jié)數(shù)量性狀基因座

(QTL)第八章數(shù)量性狀的遺傳質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀

數(shù)量性狀

①．變異類型

種類上的變化

（如紅、白花）

數(shù)量上的變化

（如種子產(chǎn)量）

②．表現(xiàn)型分布

不連續(xù)

連續(xù)

③．基因數(shù)目

一個或少數(shù)幾個

微效多基因

④．對環(huán)境的敏感性

不敏感

敏感

⑤．研究方法

系譜和概率分析

統(tǒng)計分析

前言經(jīng)典數(shù)量遺傳分析法

分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的眾多基因的綜合遺傳效應(yīng)，但是無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因在染色體上的位置和遺傳效應(yīng)。作物分子標(biāo)記+數(shù)量性狀基因座（QTL）定位分析法

確定影響某一數(shù)量性狀的基因在染色體上的數(shù)目、位置及其遺傳效應(yīng)。第五節(jié)數(shù)量性狀基因座一、QTL定位的原理和步驟二、QTL定位的統(tǒng)計方法三、QTL分析的應(yīng)用前景一、QTL定位的原理和步驟QTL（quantitativetraitloci）：全稱數(shù)量性狀基因座，它指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。QTL定位：也稱QTL作圖；借助分子標(biāo)記，可以在染色體上檢測出QTL，并可以確定影響某一數(shù)量性狀的QTL在染色體上的數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。QTL定位的原理如果分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi)兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記(Mi-

和Mi+

),這些與Qi緊密連鎖的分子標(biāo)記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應(yīng)。利用分子標(biāo)記定位QTL（Qi），實質(zhì)就是分析分子標(biāo)記與數(shù)量性狀基因座Qi的連鎖關(guān)系，即利用已知座位的分子標(biāo)記來定位未知座位的Qi，通過分子標(biāo)記與Qi之間的重組率，來確定Qi的具體位置。圖8-5QTL定位的基本原理示意圖單標(biāo)記和單基因M&Q不連鎖

M&Q連鎖構(gòu)建作圖群體確定和篩選遺傳標(biāo)記檢測分離世代群體中每一個體的標(biāo)記基因型測量數(shù)量性狀統(tǒng)計分析

QTL定位的步驟

QTL定位的步驟（1）構(gòu)建作圖群體

適于QTL作圖的群體是待測數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個標(biāo)記位點處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體，重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體等。其中DH群體和RIL群體可以永久使用。QTL定位的步驟（2）確定和篩選遺傳標(biāo)記理想的作圖標(biāo)記應(yīng)具備以下4個特征：

數(shù)量豐富多態(tài)性好中性共顯性形態(tài)學(xué)標(biāo)記（morphologicalmarker）蛋白質(zhì)標(biāo)記(proteinmarker)分子標(biāo)記(molecularmarker)：或DNA標(biāo)記。

常用的分子標(biāo)記中文名稱英文名稱英文縮寫限制性長度片段多態(tài)性RestrictionfragmentlengthpolymorphismRFLP擴增片段長度多態(tài)性AmplifiedfrangmentlengthpolymorphismAFLP隨機擴增多態(tài)DNARandomamplifiedpolymorphismDNARAPD可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)VariablenumberoftandemrepeatVNTR微衛(wèi)星（簡單序列重復(fù)）SimplesequencerepeatSSRQTL定位的步驟（3）檢測分離世代群體中每一個體的標(biāo)記基因型用多態(tài)性分子標(biāo)記檢測分離世代群體中每一個體（系）的標(biāo)記基因型值。各種分子標(biāo)記最后顯示的都是電泳分離的帶譜，所以個體的標(biāo)記基因型需要將每個標(biāo)記的帶紋與親本比較并賦值來記錄，例如在共顯性情況下，作圖群體中應(yīng)含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標(biāo)記的3種基因型。如果將含有P1帶型的個體賦值為1，P2帶型的賦值為3，雜合體賦值為2，即可得到數(shù)據(jù)化的分子標(biāo)記圖。

M&Q連鎖

P1賦值為1P2賦值為3雜合體賦值為2數(shù)據(jù)化的分子標(biāo)記基因型表8-6水稻窄葉青8×京系17F2群體部分?jǐn)?shù)量性狀值與RFLP標(biāo)記基因型值株號數(shù)量型狀RFLP標(biāo)記生育期株高穎花數(shù)RG573RG13RZ70RG697RG474RG4351126115129113111210712735622233331121233412112114951172021131215115121285331323611012731122121271011031263322128119116237222033911811221712303310115111186333033N………………（4）測量數(shù)量性狀QTL定位的步驟QTL定位的步驟（5）統(tǒng)計分析

用統(tǒng)計方法分析數(shù)量性狀與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，估計QTL的效應(yīng)。QTL定位的步驟QTL定位流程圖

二、QTL定位的統(tǒng)計方法單標(biāo)記分析法區(qū)間定位法復(fù)合區(qū)間定位法二、QTL定位的統(tǒng)計方法1、單標(biāo)記分析法若分子標(biāo)記與QTL完全連鎖或部分連鎖就意味著標(biāo)記本身就是QTL，或在標(biāo)記附近存在QTL。常用的檢測單標(biāo)記與QTL連鎖的統(tǒng)計方法：（1）方差分析：按標(biāo)記基因型（MM、Mm、mm）將個體分組，進行單向分組的方差分析。若組間差異顯著，說明QTL與標(biāo)記連鎖。（2）回歸或相關(guān)分析：對個體的性狀值和標(biāo)記基因型值進行回歸或相關(guān)分析，若性狀值對標(biāo)記基因型值回歸（相關(guān)）顯著，說明標(biāo)記與QTL連鎖。二、QTL定位的統(tǒng)計方法2、區(qū)間定位法以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡單回歸模型，借助于完整的分子標(biāo)記圖譜，計算基因組的任一相鄰標(biāo)記(Mi-和Mi+

)之間存在和不存在QTL(Qi)的似然函數(shù)比值的對數(shù)(LOD值=lgL/L0)根據(jù)整個染色體上各點處的LOD值可以描繪出一個QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來。QTL的效應(yīng)由回歸系數(shù)估計值推斷。圖8-6玉米5號染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖

區(qū)間定位法顯著性閾值（α=0.05）二、QTL定位的統(tǒng)計方法3、復(fù)合區(qū)間定位法是區(qū)間定位法的改進，是在做雙標(biāo)記區(qū)間分析時，利用多元回歸控制其他區(qū)間內(nèi)可能存在的QTL的影響，從而提高QTL位置和效應(yīng)估計的準(zhǔn)確性。三、QTL分析的應(yīng)用前景由QTL定位得到的遺傳圖譜可以進一步轉(zhuǎn)換成物理圖譜，對QTL進行克隆和序列分析?？梢蕴峁┡c雜種優(yōu)勢有關(guān)的信息，預(yù)測雜種優(yōu)勢