果實大小對油茶象生長發(fā)育的影響,植物保護論文昆蟲個體大小與其潛在合適度密切相關(guān)，是昆蟲生活史進化和行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容［1－5］．對于內(nèi)寄生昆蟲(如寄生蜂以及寄生取食種子的象甲等)而言，由于整個幼蟲期生長發(fā)育都在單個寄主體內(nèi)完成，因而寄主大小(即果實或種子大小)成為制約幼蟲發(fā)育的重要因子，其幼蟲個體大小取決于寄主可利用食物資源的多寡［4－10］．研究表示清楚，植物果實大小的變異普遍存在［11－15］，不同大小的果實對幼蟲生長發(fā)育限制作用可能并不完全一樣．Bonal等［8］研究表示清楚，象甲(Curculioelephas)幼蟲體質(zhì)量與其寄主(Quercusilex)橡子大小呈負(fù)指數(shù)關(guān)系［8］．除此之外，對象甲幼蟲生長與其寄主果實大小關(guān)系的定量研究鮮有報道．油茶象(Curculiochinensis)屬鞘翅目象甲科，是我們國家特有木本油料樹種油茶的專性果實寄生昆蟲，在我們國家油茶主產(chǎn)區(qū)均有分布．油茶象以成蟲及幼蟲為害油茶果實，尤以幼蟲為害更甚．成蟲取食時以長喙上的口器咬住油茶果實，身體在果面上往返旋轉(zhuǎn)，使喙部漸漸從果皮錐入果內(nèi)，吸食果實汁液［16］．產(chǎn)卵時調(diào)轉(zhuǎn)蟲體，將卵產(chǎn)入取食孔，再由喙推入種內(nèi)．卵孵化后幼蟲在果內(nèi)取食種仁，老熟后將果咬一直徑為3～5mm的圓孔出果，擇松軟潮濕土壤作土室滯育、化蛹及羽化［16］．幼蟲危害常引起果實大量脫落［16－22］，中、老齡油茶林尤為嚴(yán)重［23－24］，最嚴(yán)重的落果率可達96．6%［25］，已成為制約我們國家油茶產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的瓶頸［22，26］．當(dāng)前有關(guān)油茶象的研究主要集中在危害程度和防控方面，對其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)缺乏系統(tǒng)深切進入的研究．本文就油茶象幼蟲發(fā)育與果實大小關(guān)系開展定量研究，旨在說明果實大小對油茶象生長發(fā)育的影響，討論油茶象可能的適應(yīng)性策略，期望為油茶象的預(yù)測預(yù)報和種群控制提供理論根據(jù)．1研究地區(qū)與研究方式方法1.1研究區(qū)大概情況調(diào)查的小果油茶林位于湖南省邵陽縣五豐鋪鎮(zhèn)(265614．93N，1112808．32E，海拔284m)．該地位于邵陽縣東南距縣城約30km處，屬亞熱帶大陸性氣候，光照充足，四季分明，年均氣溫17．1℃，年均降水量1407mm，空氣相對濕度為80%，全年無霜期310d．樹齡為50～60a，高度為2．5～4．5m，由于多年未進行人工撫育等管理措施，林內(nèi)郁閉度較高，林下植被較少，僅有少量白茅(Imperatacy-lindrica)分布．1.2研究方式方法在試驗地上、中、下坡位隨機選取樣樹10株，定期收集樹冠下所有落果．調(diào)查時間從7月中旬開場至果實采收結(jié)束(油茶象引起落果的主要階段)，每隔10d調(diào)查1次．收集的落果帶回實驗室進行觀察并統(tǒng)計．試驗地危害油茶果實的害蟲主要是油茶象和蛾類幼蟲．前者蟲糞粉末狀或細(xì)短棍狀(枯燥時)，幼蟲逃逸后果面具圓形鉆出孔;后者只危害裂果，蟲糞呈顆粒狀，且有細(xì)絲相連．根據(jù)果實外觀將落果分為外觀異常(裂果及具鉆出孔果實)和外觀正常(果實不開裂，無鉆出孔)兩大類．對外觀異常果實立即進行解剖，檢查蟲蛀情況;對外觀正常果實，用電子卡尺(精到準(zhǔn)確到0．01mm)測量果長和果徑后置入塑料杯中，一杯一果并編號，天天6:0012:00和14:0023:00，每小時觀察一次，如有幼蟲鉆出就用電子天平(精到準(zhǔn)確到0．001g)測量其體質(zhì)量．每批次果實連續(xù)3d無幼蟲鉆出后，逐一解剖檢查害蟲種類與種子受害情況．種子分為完好種子(無病蟲為害的非敗育種子)、發(fā)霉種子、敗育種子、被蛀空的蟲蛀種子和未被蛀空的蟲蛀種子(種子尚剩余10%以上)5類，敗育種子不具營養(yǎng)價值，故本試驗不對其進行統(tǒng)計分析．整個試驗經(jīng)過均在室溫下進行．由于收集的落果枯燥程度、受害程度不同，因而果實大小不能用果本質(zhì)量進行衡量．本試驗用果實體積對果實大小進行估計，果實體積按橢球體積公式V=4/3ab2(mm3)=1/6000LD2(cm3)計算．式中:a為長半軸;b為短半軸;L為果長;D為果徑．1.3試驗?zāi)Ｐ蛣游矬w質(zhì)量生長一般近似于S形曲線，因而Logistic方程廣泛應(yīng)用于動物體質(zhì)量隨時間變化研究．油茶象幼蟲體質(zhì)量不能無限制增大，本文假設(shè)其具有潛在最大體質(zhì)量值(Wm)，利用Logistic方程:Lw=Wm/［1+exp(a－bFv)］(Lw為幼蟲體質(zhì)量;Fv為果實體積;Wm、a和b為模型參數(shù))來擬合油茶象幼蟲體質(zhì)量與果實大小的關(guān)系，并與負(fù)指數(shù)模型［8］和線性回歸模型的擬合效果進行比照，試圖解釋該曲線模型的生物學(xué)意義．1.4數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Origin9．0進行，幼蟲體質(zhì)量與果實體積的非線性擬合采用麥夸特法+通用全局優(yōu)化法(Levenberg-Marquardt)，用獨立樣本t檢驗分析含1頭幼蟲或2頭幼蟲果實間幼蟲體質(zhì)量的差異性，用線性回歸分析幼蟲體質(zhì)量與鉆出時間的相關(guān)性。2結(jié)果與分析2.1落果中害蟲危害情況共收集到落果2389個，危害油茶果實的害蟲主要有油茶象和蛾類幼蟲(表1)．落果中油茶象幼蟲危害率(以樹為單位)為44．9%～96．5%，平均高達71．9%，鱗翅目幼蟲危害率相對較低，只要1．9%，且只在裂果中被發(fā)現(xiàn)．外觀正常果實體積大小范圍為1．16～15．69cm3，平均(4．001．92)cm3，主要分布在1～7cm3范圍內(nèi)(占93．7%，圖1)．被油茶象危害的644個果實中，每果鉆出1頭幼蟲的果實332個，每果鉆出2頭幼蟲的果實12個，尚有未正常鉆出幼蟲的果實14個，發(fā)現(xiàn)幼蟲尸體的果實89個，只發(fā)現(xiàn)蟲糞的果實197個．2.2油茶象幼蟲脫果的時間格局油茶象老熟幼蟲通常在果實中部咬一個稍大于頭殼的圓孔鉆出，12個寄生2頭幼蟲的果實均只要1個鉆出孔，講明一個果實中的幼蟲能夠從同一鉆出孔逃逸，但在外觀異常的果實中也發(fā)現(xiàn)一個果實有2個鉆出孔的現(xiàn)象．對356頭正常鉆出的幼蟲統(tǒng)計表示清楚，落果收集的當(dāng)天(第1天)便有幼蟲鉆出，第2天鉆出的比例最高，達19．3%，此后逐日遞減，從第9天開場天天鉆出的比例低于4%，持續(xù)到第18天，天天仍有少量(2～4頭)幼蟲鉆出．落果收集后的前8d為幼蟲鉆出集中期，累計百分率達84.8%(圖2左)．幼蟲體質(zhì)量與鉆出日期的早晚呈線性負(fù)相關(guān)(F=58．012，P=0．000，y=－0．0018x+0.0648，R2=0．138)(圖3)．幼蟲脫果時間在6:0010:00有一個明顯的鉆出高峰，占43．9%，尤以7:008:00為甚，占21．1%，14:0023:00鉆出率在2．9%～6．2%之間變化，11:0014:00、23:00至次日6:00則很少有幼蟲鉆出(圖2右)．2.3油茶象幼蟲體質(zhì)量與果實大小的關(guān)系由表2能夠看出，3種模型中，2頭幼蟲的擬合R2值均高于1頭幼蟲的擬合R2值，非線性模型(模型Ⅰ和模型Ⅱ)的擬合R2值高于線性模型的擬合R2值，兩種非線性模型的擬合R2值差異不大，且均達統(tǒng)計顯著水平(P＜0．05)．表示清楚選擇Logistic模型擬合油茶象幼蟲體質(zhì)量與果實體積大小的關(guān)系是可行的．該模型的參數(shù)值見表3．根據(jù)Logistic模型的固有特性，當(dāng)Lw=(1/2)Wm時，邊際效應(yīng)(寄主果實大小每增加一個單位油茶象幼蟲體質(zhì)量增加量，即dLw/dFv)最大，此時果實大小對應(yīng)的值分別為1．500cm3(每果1頭)和2．539cm3(每果2頭)．實際調(diào)查數(shù)據(jù)中，低于以上兩個值的數(shù)據(jù)分別只要3個(每果1頭)和1個(每果2頭)，即集中于S型曲線的上半段的調(diào)查數(shù)據(jù)分別占99．1%(每果1頭)和95．8%(每果2頭)．隨著果實體積的增加，油茶象幼蟲體質(zhì)量逐步增加，最終趨于穩(wěn)定，靠近潛在最大體質(zhì)量值(圖4)．在這里經(jīng)過中，油茶象幼蟲增長的邊際效應(yīng)非勻速遞減(圖5a)．若果實內(nèi)只要1頭幼蟲，果實大小為3．216cm3時，邊際效應(yīng)下降最快;若果實內(nèi)有2頭幼蟲，果實大小為4．747cm3時，邊際效應(yīng)下降最快(圖5b)．邊際效應(yīng)下降最快的點為邊際效應(yīng)曲線的拐點，即Logistic曲線由快速增長期進入漸進增長期的臨界點．據(jù)此可將油茶象幼蟲體質(zhì)量隨果實體積的增長分為2個階段:快速增長階段(1．500～3．216cm3，每果1頭;2．539～4．747cm3，每果2頭)和漸進增長階段(＞3.216cm3，每果1頭;＞4.747cm3，每果2頭)，定義該臨界點為幼蟲體質(zhì)量增長的拐點(inflexionpoint，IP)．小于拐點(IP)時，果實大小對油茶象幼蟲體質(zhì)量的限制作用非常明顯(圖4)，種子均被蛀空的比例分別高達84．2%和63．6%(圖6d);大于拐點，種子完全被蛀空的概率分別下降到31．7%和33．3%(圖6d)，食物資源的限制作用大大減弱，幼蟲體質(zhì)量增長不再顯著，逐步靠近潛在最大體質(zhì)量值，并趨于穩(wěn)定(圖4)．3討論3.1Logistic模型的生物學(xué)意義油茶象幼蟲體質(zhì)量增長隨果實體積的增大分為快速增長階段和漸進增長階段2個階段，增長經(jīng)過遵循邊際效應(yīng)遞減原則．在快速增長階段，果實越小，油茶象體質(zhì)量越輕(圖4)，果實大小對油茶象幼蟲體質(zhì)量具有限制作用．這種限制作用主要通過寄主果實可利用的食物資源來實現(xiàn)．較小的果實(＜3．216cm3，每果1頭;＜4．747cm3，每果2頭)幾乎所有種子都被取食，完好種子和發(fā)霉種子存留率較低，被取食的種子往往消耗殆盡;而較大的果實往往能知足幼蟲發(fā)育所需，果實中完好種子和發(fā)霉種子存留率明顯提高，被取食的種子耗盡的概率顯著降低(圖6)．本研究中，絕大部分實查數(shù)據(jù)均集中在S型曲線拐點之后，可能有兩個方面的原因:一是低于此值的油茶果實不能知足油茶象生長發(fā)育所需，即便被寄生，幼蟲也無足夠活力鉆出果實．本試驗中，正常鉆出幼蟲平均體質(zhì)量為(0．0560．017)g(n=356)，解剖發(fā)現(xiàn)未正常鉆出的幼蟲活蟲平均體質(zhì)量為(0．0330．016)g(n=14)，兩者差異極顯著(t=4．795，P=0．000);二是油茶象與油茶在長期的協(xié)同進化經(jīng)過中，成蟲只選擇大于一定體積的果實產(chǎn)卵．無論哪種情況，從最終結(jié)果來看，油茶象正常寄生存在寄主最小果實閾值，即Logistic曲線的拐點．3.2果實大小對油茶象產(chǎn)卵策略的影響對內(nèi)寄生昆蟲而言，不同大小的果實意味著可利用食物資源的多寡．本研究中，較小的果實對油茶象幼蟲發(fā)育具有限制作用(圖4)．寄主對內(nèi)寄生生物的限制作用以前也有研究，當(dāng)內(nèi)寄生性昆蟲產(chǎn)卵太多，超過寄主能包容的限度時，由于食物缺乏，其子代個體會減?。?，9－10，27］．本研究結(jié)果不僅講明了這一點，而且通過Logistic模型定量研究了果實大小對油茶象幼蟲生長發(fā)育的限制作用．從模型本身的特性出發(fā)，計算出油茶象寄生的最小果實閾值(MST)和油茶象幼蟲體質(zhì)量增長的拐點所對應(yīng)的果實大小值(IP)．據(jù)此，可對研究樣地果實大小對油茶象幼蟲生長的限制作用進行評價．假設(shè)油茶象成蟲每個果實只產(chǎn)1粒卵，所測果實中，大于MST(1.500cm3)及IP(3．216cm3)的果實分別占97.7%和60.8%，講明樣地中97．7%的果實能成功育出油茶象幼蟲，60．8%的果實能知足幼蟲自由發(fā)育所需;但假如在每個果實中產(chǎn)2粒卵，則所測果實大于MST(2．539cm3)和IP(4．747cm3)的果實分別降低到79．2%和26．3%，講明果實大小對幼蟲生長發(fā)育的限制作用將顯著加強．為了減輕寄主果實大小的限制作用，油茶象本身有其適應(yīng)性策略．本試驗中，大多數(shù)果實(332個)僅育出1頭油茶象幼蟲，育出2頭幼蟲的果實(12個)非常少．這除了寄主食物資源限制作用外，可以能與親代雌蟲產(chǎn)卵策略有關(guān)．據(jù)周石涓［16］調(diào)查，一般油茶象一個果實只產(chǎn)1粒卵，寄主果實大小一定條件下，在同一果實中產(chǎn)1粒卵比產(chǎn)2粒甚至多粒卵可使后代較少遭到食物資源方面的限制，因而，卵單產(chǎn)可能是油茶象應(yīng)對食物資源限制的一種行為適應(yīng)策略．本試驗結(jié)果還表示清楚，大果實育出的幼蟲個體較大(圖4)，個體越大，幼蟲從落果中逃逸越早(圖3)，縮短了幼蟲的暴露時間，進而減少被天敵(如螞蟻、鼠類等)捕食的時機．研究表示清楚，幼蟲體質(zhì)量是影響其后代合適度的關(guān)鍵因素，例如壯實的幼蟲在越冬滯育期存活率更高層次，羽化的成蟲體型更健碩，繁衍力更強［5，28－29］．由此可見，偏好選擇大果實可能是油茶象應(yīng)對寄主食物資源限制的又一種行為適應(yīng)策略．本試驗中，2頭幼蟲寄生的最小果實閾值(2．539cm3)明顯大于1頭幼蟲(1．500cm3)，獨立樣本t檢驗表示清楚，兩種情況下，所育幼蟲體質(zhì)量并無顯著差異(P＞0．0