第4章多細(xì)胞動(dòng)物的起源4.1從單細(xì)胞到多細(xì)胞原生動(dòng)物中生動(dòng)物后生動(dòng)物4.2多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)古生物學(xué)形態(tài)學(xué)胚胎學(xué)

4.3胚胎發(fā)育的重要階段

在動(dòng)物的生活史中或演化過(guò)程中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機(jī)能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程叫發(fā)育。發(fā)育可分為個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。

4.3.1受精與受精卵

精子與卵子結(jié)合為一個(gè)細(xì)胞稱(chēng)受精卵或叫合子．這個(gè)過(guò)程就是受精。受精卵(合子)是新個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，

4.3.2卵裂

受精卵的分裂稱(chēng)為卵裂。它是一種特殊的分裂方式，即在每次分裂之后，未到新細(xì)胞長(zhǎng)大就繼續(xù)不斷地分裂下去，因此分裂成的細(xì)胞就越來(lái)越小，這些細(xì)胞叫做分裂球。由于不同類(lèi)動(dòng)物卵細(xì)胞內(nèi)卵黃多少和其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同。

完全卵裂：整個(gè)受精卵都進(jìn)行分裂。卵黃少而又分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂。卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成分裂球大小不等的叫不等裂。

不完全分裂：僅受精卵—部分發(fā)生分裂。卵黃多，分裂只限于不含卵黃一端的叫盤(pán)裂，分裂只限于卵表面的叫表裂。

4.3.3囊胚的形成

卵裂后分裂球形成中空的球狀胚，稱(chēng)為囊胚。囊胚中間的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的細(xì)胞層叫囊胚層。

4.3.4原腸胚的形成

囊胚進(jìn)一步發(fā)育形成原腸胚，出現(xiàn)了內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚形成在各類(lèi)動(dòng)物有所不同，形成的方式有：

內(nèi)陷由囊胚的植物極（卵黃多的一端）細(xì)胞向內(nèi)陷入，最后形成二層細(xì)胞，在外面的細(xì)胞層叫外胚層，向內(nèi)陷入的細(xì)胞層叫內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所包圍的腔，將形成未來(lái)的腸腔，故稱(chēng)為原腸腔。原腸腔向外的通口稱(chēng)為原口或胚孔。如海星原腸的形成

內(nèi)移由囊胚一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。開(kāi)始移入的細(xì)胞充滿了囊胚腔，以后逐漸形成內(nèi)胚層和出現(xiàn)了原腸腔，最后在胚的一端開(kāi)一胚孔。如某些腔腸動(dòng)物的原腸形成。

內(nèi)轉(zhuǎn)由盤(pán)裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由下面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，伸展成為內(nèi)胚層。

外包植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂慢，動(dòng)物極細(xì)胞卵黃少分裂快，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍了植物極細(xì)胞，形成為外胚層。內(nèi)部的植物極細(xì)胞形成為內(nèi)胚層。如許多軟體動(dòng)物和蛙的原腸胚的形成。

分層

囊胚的細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層。

以上原腸胚形成的幾種方式，常有綜合出現(xiàn)現(xiàn)象，最常見(jiàn)的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，內(nèi)移與分層相伴而行。

4.3.5中胚層及體腔的形成

從扁形動(dòng)物開(kāi)始，在內(nèi)、外胚層之間，出現(xiàn)了中胚層。中胚層形成的方式主要有兩種：（1）端細(xì)胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)、外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成囊狀的細(xì)胞團(tuán)，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層細(xì)胞。在中胚層之間形成的空腔即為真體腔。這種體腔是在中胚層細(xì)胞之間裂開(kāi)而形成的，因此又稱(chēng)為裂體腔。這樣形成體腔的方式又稱(chēng)為裂體腔法。原口動(dòng)物（胚胎發(fā)育的后期，由原腸期的原口直接發(fā)育為動(dòng)物的口，這樣的動(dòng)物叫原口動(dòng)物）都以此法形成中胚層和體腔。（2）體腔囊法

在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起叫體腔囊，體腔囊逐漸擴(kuò)展并脫離原腸，形成中胚層及所包圍的體腔，稱(chēng)體腔囊法。因?yàn)轶w腔來(lái)源于原腸背部?jī)蓚?cè)，所以又稱(chēng)為腸體腔法。后口動(dòng)物（胚胎發(fā)育的后期，原口發(fā)育為動(dòng)物的肛門(mén)，而原口相對(duì)的一端重新開(kāi)口形成動(dòng)物的口，這樣的動(dòng)物叫后口動(dòng)物。）多以此法形成中胚層和體腔。

4.3.6胚層的分化

4.4生物發(fā)生律胚后發(fā)育包括幼體的生長(zhǎng)發(fā)育、性成熟、衰老直到死亡的整個(gè)生命時(shí)期。根據(jù)幼體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性與成體的差異程度。

無(wú)變態(tài)發(fā)育又稱(chēng)直接發(fā)育，即幼體出生后，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性與成體大致相同，且不經(jīng)過(guò)明顯的變化，直接成長(zhǎng)為成熟個(gè)體。例如某些低等昆蟲(chóng)及高等動(dòng)物。

變態(tài)發(fā)育又稱(chēng)間接發(fā)育，即幼體必須經(jīng)過(guò)外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性等一系列的變化后，才能發(fā)育為成體。這種發(fā)育變化叫變態(tài)。例如，多數(shù)昆蟲(chóng)及蛙類(lèi)等。

生物發(fā)展史可分為兩個(gè)相互密切聯(lián)系的部分，即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育（動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程），也就是個(gè)體的發(fā)育史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。

4.5多細(xì)胞動(dòng)物起源學(xué)說(shuō)

4.5.1群體學(xué)說(shuō)原腸蟲(chóng)學(xué)說(shuō)吞噬蟲(chóng)學(xué)說(shuō)

4.5.2合胞體學(xué)說(shuō)

4.6動(dòng)物的繁殖繁殖：動(dòng)物產(chǎn)生后代的現(xiàn)象稱(chēng)之為繁殖。繁殖不僅使個(gè)體數(shù)量增加，更重要的是保持種群的延續(xù)。繁殖力的大小，取決于該種動(dòng)物每年生殖的次數(shù)，每次產(chǎn)子數(shù)量，性成熟速度以及處于各發(fā)育時(shí)期個(gè)體數(shù)之比等。一般地說(shuō)，低等動(dòng)物壽命短，死亡率高，繁殖力大；高等動(dòng)物壽命長(zhǎng)，死亡率低，而繁殖力小。

動(dòng)物的繁殖方式多種多樣，一般是隨著動(dòng)物的進(jìn)化而發(fā)展的，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)，由無(wú)性到有性，由有性的同配到異配。概括起來(lái)，可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖兩大類(lèi)。

4.6.1無(wú)性繁殖

不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生子代的最簡(jiǎn)單的繁殖方式。這種方式多見(jiàn)于低等動(dòng)物。

1、分裂生殖

即親體通過(guò)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的分裂，形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的新個(gè)體。形成兩個(gè)相等的新個(gè)體的，稱(chēng)為二分裂(包括橫二裂和縱二裂)；形成多個(gè)新個(gè)體的，則稱(chēng)復(fù)分裂。前者如草履蟲(chóng)、綠眼蟲(chóng)，后者如放射蟲(chóng)。

2、出芽生殖

以出芽方式由親體產(chǎn)生芽體，再與親體分離，發(fā)育成新個(gè)體，或不與親體分離，而形成群體。如水螅類(lèi)及其他腔腸動(dòng)物。

3、孢子生殖

由母體產(chǎn)生出沒(méi)有性別分化的孢子，不經(jīng)過(guò)兩兩結(jié)合，每個(gè)孢子能直接發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式，無(wú)性孢子只可能通過(guò)有絲分裂或無(wú)絲分裂來(lái)產(chǎn)生，而不可能通過(guò)減數(shù)分裂來(lái)產(chǎn)生。為孢子蟲(chóng)所特有的生殖方式。

4、再生

即動(dòng)物體一部分在損壞、脫落后，重新恢復(fù)其所喪失的部分，以保證其個(gè)體的完整性。如水螅及扁形動(dòng)物等。

4.6.2有性繁殖

由雌雄細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式。由于有性生殖的新個(gè)體，從親代雙方獲得不同的遺傳特性，而有更強(qiáng)的生命力。

1、配子生殖

動(dòng)物進(jìn)行有性生殖時(shí)，產(chǎn)生有性別分化的性細(xì)胞稱(chēng)為配子。經(jīng)異性配子的結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的方式，稱(chēng)配子生殖。如兩個(gè)結(jié)合的配子，形態(tài)大小相同，僅在生理上有區(qū)別的，稱(chēng)為同配生殖；而配子的形態(tài)大小和生理上，都不相同的，稱(chēng)為異配生殖大多數(shù)動(dòng)物的雌性配子為卵子，雄性配子為精子。卵子和精子，分別由雌性成體和雄性成體產(chǎn)生，叫雌雄異體；卵子和精子都由同一成體產(chǎn)生，叫雌雄同體。前者為異體生殖和體內(nèi)受精，也有少數(shù)為體外受精的；后者為同體生殖或異體生殖，多為體外受精，也有少數(shù)為同體受精的。

2、接合生殖為原生動(dòng)物中纖毛蟲(chóng)所特有的一種有性生殖現(xiàn)象，接合時(shí)，兩個(gè)個(gè)體以口溝部分相接合，表膜溶解，細(xì)胞質(zhì)通連，小胞核交換，相互融合。兩蟲(chóng)體分開(kāi)后，各自分裂增殖。除上述無(wú)性和有性?xún)深?lèi)繁殖方式外，還有幾種特殊方式：

孤雌生殖又叫單性生殖，即雌性所產(chǎn)生的卵，不經(jīng)受精能直接發(fā)育成新個(gè)體。如輪蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)等。在蜜蜂中，蜂王產(chǎn)的不受精卵發(fā)育成雄蜂，也是一種孤雌生殖。