第八節(jié)腦的高級功能

HigherNervousActivityoftheBrain

一、學習和記憶

learning&memory學習:是指人和動物不斷接受環(huán)境變化的信息而獲得外界知識(新的行為習慣或經(jīng)驗)的神經(jīng)活動過程；記憶:是將獲得的知識進行貯存和讀出的神經(jīng)活動過程。學習是記憶的前提，記憶是新的學習的基礎(chǔ)。

(一)學習和記憶的典型模式—條件反射

1．條件反射的建立⑴經(jīng)典條件反射(classicalconditionedreflex)。

A.食物→粘膜→中樞→唾液腺→唾液。這是非條件反射，食物為非條件刺激。

B.鈴聲刺激→不分泌唾液。此時鈴聲為無關(guān)刺激。C.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后)：鈴聲一出現(xiàn)→動物就分泌唾液。此時，鈴聲已成為進食的信號或條件，因而把鈴聲稱為信號刺激或條件刺激；條件刺激所引起的反射則稱為條件反射?？梢?，形成條件反射的首要基本條件是無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的多次結(jié)合,這個過程稱為強化reinforcement⑵操作式條件反射

operantconditionedreflex

操作式條件反射是動物通過完成一定的操作所建立起的條件反射。

A.大鼠在實驗箱內(nèi)走動偶爾踩到杠桿時→即得到食物,如此重復多次，動物即學會自動踩杠桿而得食。

B.此基礎(chǔ)上訓練動物只有當某一特定信號出現(xiàn)時踩杠桿才能得到食物的強化。訓練完成后,動物見到特定信號，才會去踩杠桿而得食。2．條件反射的消退(extinction)

條件反射建立起來之后，如果反復應用條件刺激而不給非條件刺激的強化，條件反射就會逐漸減弱，以致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件反射的消退。條件反射的消退是由于在不強化的條件下，條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中樞發(fā)生抑制的刺激。這種由條件反射消退產(chǎn)生的抑制稱為消退抑制(extinctiveinhibition)。條件反射的消退可能是遺忘的基礎(chǔ)。3.條件反射的泛化和分化

generalization&differentiation⑴在條件反射形成的初期，除條件刺激本身外，那些與條件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起條件反射的效應，稱為條件反射的泛化。如，用100Hz音響與食物相結(jié)合,形成了唾液分泌的條件反射；此時不但

100Hz音響，就是80Hz或120Hz的音響也能引起或多或少的唾液分泌反應。⑵如果以后，只對100Hz音響刺激給予食物強化，對80Hz或120Hz音響刺激不給予強化，那么最終將導致只對

100Hz刺激保持陽性效應(有唾液分泌)，而對80Hz或120Hz音響則出現(xiàn)陰性效應(無唾液分泌)，此現(xiàn)象稱為條件反射的分化。如，初學英語者對單詞diary（日記）和dairy（牛奶房）的學習記憶過程。條件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大腦皮層的抑制，并把這種抑制稱為分化抑制

differentialinhibition。(二)人類條件反射和兩種信號系統(tǒng)學說1．人類的條件反射⑴上述方法，原則上也可用于人類條件反射活動的研究。⑵由于人類具有語詞思維功能，因此還可以應用語詞強化的方法來研究人類的條件反射。2．兩種信號系統(tǒng)學說⑴第一信號：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置的現(xiàn)實具體的感覺刺激信號。⑵第二信號：如果說具體的信號是第一信號，那么相應的語詞則是第一信號的信號，即第二信號。⑶兩個信號系統(tǒng)：第一信號系統(tǒng)是對第一信號發(fā)生反應的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)；第二信號系統(tǒng)是對第二信號發(fā)生反應的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。動物只有一個信號系統(tǒng)，相當于人的第一信號系統(tǒng);人類有兩個信號系統(tǒng)。二、大腦皮層的語言中樞和一側(cè)優(yōu)勢

speechcenterinthecerebralcortex&lateralitycerebraldominace(一)大腦皮層的語言中樞功能障礙名稱受損部位出現(xiàn)的癥狀

運動性失語

中央前回底部前方能看懂文字，聽懂別人

Broca三角區(qū)(S)談話，發(fā)音器官正常；但不能用語詞口頭表達自己思想。

失寫癥

額中回后部接近能看懂文字，聽懂別人中央前回手部代談話，也能說話，但不表區(qū)會書寫，手部其他運動正常。感覺性失語

顳上回后部(H)

可以講話、書寫、看懂但聽不懂別人談話。失讀癥

角回(S)

看不懂文字含義，但視覺及其他語言功能正常。

(二)大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢

1.左側(cè)大腦半球在語言活動功能上占優(yōu)勢⑴雖與一定的遺傳因素有關(guān)，但主要是在后天生活實踐中形成的，與人類慣用右手有關(guān)。2—3歲以前：左側(cè)大腦半球損傷造成的語言功能紊亂與右側(cè)大腦半球損傷無明顯差異，說明語言功能與兩側(cè)大腦半球均有關(guān)；10—12歲：左側(cè)優(yōu)勢逐步建立，但左側(cè)大腦半球損傷后，尚可在右側(cè)大腦皮層建立語言中樞；成人后：左側(cè)優(yōu)勢已建立，左側(cè)大腦半球損傷后，很難在右側(cè)大腦皮層建立語言中樞；⑵統(tǒng)計表明：習慣用手總例數(shù)在左側(cè)者在右側(cè)者左右均有者右手者48435左手者5122254左右手者201226左側(cè)大腦半球在語言活動功能上占優(yōu)勢的現(xiàn)象，稱為一側(cè)優(yōu)勢。稱左側(cè)大腦半球為優(yōu)勢半球。

2.右側(cè)大腦半球在非語詞性認知功能上

占優(yōu)勢。非語詞性認知功能包括空間的辨認；深度認知；觸覺認知；音樂

欣賞分辯等。

右頂葉皮層損害：穿衣失用癥；右頂、枕、顳葉結(jié)合處皮層損害：分不清左右，穿衣困難，不能繪制圖表；右大腦皮層后部損害：失認癥：人、物、顏色及地理物志失認。三、大腦皮層的電活動

Electricactivity

ofcerebralcortex(一)皮層誘發(fā)電位

evokedcorticalpotential在感覺傳入沖動的激發(fā)下，在大腦皮層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固定的電位變化。1.波形：

主反應：先正(向下)

后負(向上)；后發(fā)放：一系列正相周期性波動。是皮層

與丘腦感覺接替核團之間環(huán)路活

動的結(jié)果。

2．意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、聽覺誘發(fā)電位等；用于科學研究，如皮層感覺區(qū)的定位。

(二)腦電圖

(electroencephalogram,EEG)

自發(fā)腦活動：在無明顯感覺刺激情

況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)

律性電位變化。

腦電圖：應用記錄電極在頭皮表面所記錄的自發(fā)腦電活動。

皮層電圖：在開顱情況下，應用記

錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦

電活動。

1．腦電圖的基本波形

⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)幅值（μV）意義δ波：0.5—3慢20—200高（睡眠、疲勞）

θ波：4—7100—150（困倦）

α波：8—1320—100（清醒安靜）

β波：14—30快5—20低（緊張活動）

⑵α波梭形和α波阻斷

正常人α波在清醒、閉目、安靜時出現(xiàn)，

呈由小變大，又由大變小的梭形變化，稱為α波梭形。每個梭形持續(xù)1-2s。

當受試者睜眼或接受刺激時α波消失并

轉(zhuǎn)為快波，稱為α波阻斷。

2．腦電波的形成機制

⑴皮層表層的電位變化是大量皮層

神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成

的，其中錐體細胞同步發(fā)生的突觸后電位的總和起重要作用。⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦

①對輕度麻醉動物的髓板內(nèi)核群

施加8-12次/s的節(jié)律性電刺激，

在皮層會引導出類似α波的腦

電活動；②中度麻醉動物，即使無感覺刺激，

皮層也會出現(xiàn)8-12次/s的類似α波

的自發(fā)腦電活動，切斷皮層與丘腦

之間的纖維聯(lián)系，該類電活動減少；以上說明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)

律來源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與丘

腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，

一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射

系統(tǒng)的活動，促進了皮層電活動的

同步化。⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來刺激

丘腦非特異投射系統(tǒng)，干擾丘腦

非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之

間的同步化聯(lián)系，腦電圖出現(xiàn)去

同步化快波，引起α波阻斷。四、睡眠與覺醒

wakefulness&Sleep

(一)覺醒狀態(tài)的維持

1．覺醒狀態(tài)分成兩部分：

⑴腦電覺醒狀態(tài)：腦電波表現(xiàn)為

去同步化快波，但不一定呈現(xiàn)覺醒狀態(tài)；

⑵行為覺醒狀態(tài)：出現(xiàn)覺醒時的各種行為表現(xiàn)；

兩部分的維持機制不同。(二)睡眠的時相

1．慢波睡眠(slowwavesleep,SWS)

⑴表現(xiàn):①腦電圖呈同步化慢波；

②視、嗅、聽、觸等感覺功能暫時減退；③骨骼肌反射活動和肌緊張減弱；

④副交感神經(jīng)功能活動占優(yōu)勢：如血壓↓、心率↓、尿量↓、體溫↓、代謝↓、瞳孔縮小、呼吸變慢、胃液分泌↑、發(fā)汗功能↑等。

⑵意義：生長素分泌增加，有利于促進生長和體力恢復。2．快波睡眠

fastwavesleep,FWS

又稱異相睡眠

paradoxicalsleep,PS

快動眼睡眠

rapideyemovements