第二十章動物發(fā)育的環(huán)境調(diào)控第一節(jié)環(huán)境對正常發(fā)育的調(diào)控動物發(fā)育有關(guān)的環(huán)境因子動物發(fā)育中可預(yù)測的環(huán)境因子

表型的非遺傳多型性和反應(yīng)規(guī)范

動物發(fā)育中不可預(yù)知的環(huán)境因子

環(huán)境和發(fā)育的連續(xù)可塑性

一、動物發(fā)育有關(guān)的環(huán)境因子動物胚胎發(fā)育可以利用各種環(huán)境因子，包括1g的重力場和0.85%的生理鹽水。（一）基質(zhì)和幼蟲附著環(huán)境因素明顯影響海洋動物幼蟲的附著過程。浮游幼蟲常常在食物豐富處或者在堅固的基質(zhì)上附著變態(tài)（metamorphosis）。附著基質(zhì)有可能釋放某些可溶性分子，吸引幼蟲附著。（二）吸食血液和卵黃形成許多蚊子產(chǎn)卵由吸食人血引起（果蠅例外，其產(chǎn)卵由光周期引發(fā)）。所以，只有雌蚊叮人。雌蚊只有在吸食人血之后，才能合成卵黃蛋白原。表20.1軟體動物幼蟲特異性附著基質(zhì)軟體動物種類基質(zhì)腹足綱（蝸牛、裸鰓類）織紋螺（Nassarius

obsoletus）成體棲息地的泥土放射日規(guī)蟲（Philippia

radiata）刺胞動物(Porites

lobata)Adalaria

proxima琥珀苔蟲（Electrapilosa）Doridella

abscura斯氏琥珀苔蟲(Electracrustulenta)Phestilla

sibogae刺胞動物(Porites

compressa)Rostanga

pulchra海綿動物（Ophlitaspongia

pennata）Trinchesia

aurahtia筒螅(Tubularia

indivia)海天牛（Elysia

chlorotica）成體棲息地初級微生物薄膜Haminoea

solitaria成體棲息地初級微生物薄膜加州海兔（Aplysia

californica）紅藻（Laurencia

pacifica）雜斑海兔（Aplysia

juliana）石莼（Ulvaspp.）海兔（Aplysia

parvula）紅藻（Chondrococcus

hornemanni）Stylocheilus

longicauda藍(lán)細(xì)菌(Lyngbya

majuscula)Onchidoris

bilamellata活藤壺雙神經(jīng)綱Tonicella

lineata紅藻（Lithophyllumsp.和

Lithothamnionsp.）瓣鰓綱（雙殼綱）船蛆（Teredosp.）木頭節(jié)鎧船蛆（Bankia

gouldi）木頭Mercenaria

mercenaria蛤汁（clamliquor）和沙Placopecten

magellanicus成體殼和沙等貽貝（Mytilus

edulis）絲狀藻和其他非生物絲狀物質(zhì)弗吉尼亞巨蠣（Crassostrea

virginica）殼汁（shellliquor）、身體提取物和有殼生物糖原（shellfishglycogen）（三）發(fā)育共生現(xiàn)象有時一種動物的發(fā)育要求必須有另一種生物存在才能成為可能。在有些動物中，這種關(guān)系已發(fā)展成為一種共生關(guān)系；宿主和寄生體關(guān)系有時如此緊密，以至于寄生體不存在時，宿主便不能正常發(fā)育。寄生體和宿主之間形成的這種關(guān)系稱為發(fā)育共生性。二、動物發(fā)育中可預(yù)測的環(huán)境因子（一）季節(jié)與蚜蟲性別的關(guān)系有些蚜蟲（aphid）可以行孤雌生殖，其雌性個體能連續(xù)幾代行無性生殖。但秋天來臨時，蚜蟲形成一種特殊的雌性個體，它產(chǎn)出的卵子既能形成雄性個體又能形成行有性生殖的雌性個體；由此得到的雌雄個體交配后，產(chǎn)生的卵子才能夠越冬。圖20.1蚜蟲染色體在生活史中的變化

秋季天氣誘導(dǎo)產(chǎn)生雌體和雄體，交配產(chǎn)生越冬卵

圖20.2環(huán)境對蚜蟲（Megoura

viciae）生活史的影響

A.有性世代和無性世代的交替。有性世代在秋季產(chǎn)生B.環(huán)境因子對發(fā)育的影響（二）光周期和昆蟲的滯育

有些昆蟲在發(fā)育的某個階段可以暫時停止下來，過一段時間之后再開始發(fā)育，這種現(xiàn)象稱為滯育（diapause）。滯育是進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種生存策略。圖20.3長日照昆蟲的光周期反應(yīng)當(dāng)日照時間低于一定h數(shù)后，即誘導(dǎo)長日照昆蟲發(fā)生滯育。圖中所示4種昆蟲，每種都在光照時間達(dá)到14~17h后，從滯育狀態(tài)釋放出來

三、表型的非遺傳多型性和反應(yīng)規(guī)范個體表型隨環(huán)境變化而發(fā)生改變的能力稱為表型可塑性。有兩種：①非遺傳多型性：不可遺傳的、由環(huán)境誘發(fā)的非連續(xù)表型；②反應(yīng)規(guī)范：由一定環(huán)境條件誘導(dǎo)基因組編碼的一組潛在表型表達(dá)所產(chǎn)生的一系列連續(xù)表型。(一）季節(jié)與蝴蝶的非遺傳多型性

Nemoria

arizonaria蛾具有典型的生活周期：卵在春季孵化形成毛蟲，以櫟樹花（oakflowers）為食；毛蟲于晚春變態(tài)成成蟲，夏季交配，受精卵在櫟樹上形成另一批毛蟲，以櫟樹葉為食；毛蟲再經(jīng)變態(tài)、交配，產(chǎn)生卵子越冬后，于次年春季進(jìn)入下一個生活周期。（二）營養(yǎng)與昆蟲的非遺產(chǎn)多型性非遺產(chǎn)多型性現(xiàn)象并不都受季節(jié)控制。例如，蜜蜂雌性幼蟲蛻皮時，是由蛹的大小決定它是發(fā)育為工蜂還是發(fā)育為蜂王。（三）生存環(huán)境和性別決定許多動物由環(huán)境因子決定發(fā)育為雌性還是發(fā)育為雄性，某些魚類和爬行類動物的溫度依賴型性別決定就是最好的例證（圖20.4）圖20.4溫度依賴型性別決定模型

前3個圖中，不同的溫度可以決定雌性或雄性，而在最后1個圖中，溫度在性別決定中不起作用（仿Ferguson&Joanen,1982）四、動物發(fā)育中不可預(yù)知的環(huán)境因子對適應(yīng)性的多數(shù)研究都與動物成體結(jié)構(gòu)在危險或敵對環(huán)境中如何相應(yīng)地發(fā)生改變，并發(fā)揮作用，使之生存下去有關(guān)。（一）天敵和動物的誘導(dǎo)防御有些胚胎可以向胚胎內(nèi)或者胚胎周圍分泌有毒物質(zhì)，保護(hù)自己不被其他動物吞食；還有些胚胎在不利環(huán)境中可以不按正常途徑發(fā)育，通過特定發(fā)育途徑保護(hù)自己。圖20.5天敵誘導(dǎo)非遺傳多型性

示各種生物典型的（上排）和天敵誘導(dǎo)的（下排）的形態(tài)。每一列下面數(shù)表示誘導(dǎo)的和非誘導(dǎo)的個體在面臨天敵時各自能幸免于難的百分?jǐn)?shù)（自Adler&Harvell.1990）

（二）環(huán)境變化和幼體變態(tài)鋤足蟾（Scaphiopus

couchii）有非常有趣的生活史，它通常被與第一場春雨相伴的第一聲春雷從冬眠的Sonoran沙漠中喚醒。從冬眠中醒來的鋤足蟾在春雨雨水形成的臨時性池塘中繁殖，胚胎迅速發(fā)育成幼體；幼體變態(tài)成蟾蜍后，又回到沙漠，鉆入沙內(nèi)冬眠，直到次年春天第一聲春雷把它們重新喚醒。圖20.6鋤足蟾蝌蚪的非遺傳多型性

正常變體是雜食性的，通常以昆蟲和藻類為食。池塘干涸時，形成肉食性變體。它有寬闊的口和強(qiáng)大的咀嚼肌，消化道也出現(xiàn)肉食性特征（仿Gilbert,2000）五、環(huán)境和發(fā)育的連續(xù)可塑性有機(jī)體感知環(huán)境變化并做出相應(yīng)反應(yīng)的能力對其在復(fù)雜環(huán)境下生存至關(guān)重要。（一）抗原和成人免疫系統(tǒng)的發(fā)育Burnett于1959年提出克隆選擇假說（clonalselectionhypothesis）：①每個B淋巴細(xì)胞都能且只能產(chǎn)生一個抗體。②每個B細(xì)胞都攜帶自己所產(chǎn)生的抗體。③抗原遞呈給B細(xì)胞（常在巨噬細(xì)胞表面）。④只有和抗體結(jié)合的B細(xì)胞能夠發(fā)育成為分泌抗體的漿細(xì)胞。⑤抗體的特異性與B細(xì)胞表面抗體分子的特異性完全一樣。圖20.7抗體形成克隆選擇模型

每個B細(xì)胞產(chǎn)生一種特定類型的抗體蛋白（免疫球蛋白），并在它的細(xì)胞表面展現(xiàn)出來。當(dāng)抗原（異體物質(zhì)）與B細(xì)胞膜上抗體結(jié)合后，B細(xì)胞分裂，并分化成能分泌抗體的漿細(xì)胞。漿細(xì)胞只產(chǎn)生原來B細(xì)胞所能產(chǎn)生的特定類型抗體（二）學(xué)習(xí)和新神經(jīng)元的形成學(xué)習(xí)活動是影響人保留哪種神經(jīng)元突觸的關(guān)鍵因素。（三）經(jīng)歷和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育哺乳動物視網(wǎng)膜到大腦的電沖動通路如圖20.8所示。20.8哺乳動物視覺系統(tǒng)主要通路

在哺乳動物中，來自每只眼睛的視神經(jīng)都分叉，向大腦兩側(cè)膝狀體核發(fā)出神經(jīng)纖維。在同側(cè)，視網(wǎng)膜特定部位的神經(jīng)纖維進(jìn)入外側(cè)膝狀核的特定部位，而在對側(cè)，外側(cè)膝狀體核接受視網(wǎng)膜所有部位的傳入纖維。每一側(cè)的外側(cè)膝狀體核神經(jīng)元都與同側(cè)的視覺皮層聯(lián)系第二節(jié)環(huán)境對正常發(fā)育的干擾畸形和干擾致畸劑與先天畸形一、畸形和干擾據(jù)估計人類大約有1/2到2/3的胚胎不能發(fā)育至分娩：有些胚胎過早出現(xiàn)異常，根本不會在子宮內(nèi)著床；有些胚胎能夠著床，但很快流產(chǎn)。二、致畸劑與先天畸形致畸劑有很多種類，主要包括藥物和環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)。表20.2對人類胎兒發(fā)育有破壞作用的部分致畸劑藥物和化學(xué)試劑酒精；氨基糖苷（aminoglycosides）；氨基喋呤（amenopterin）；抗甲狀腺試劑（PTU）；溴；香煙煙霧；可卡因；可的松；二乙基己烯雌酚（diethlstibesterol,DES）；二苯基乙內(nèi)酰脲（diphenylhydantoin）；海洛因；鉛；甲基汞；青霉胺；維生素A酸（retinoicacid）；鏈霉素；四環(huán)素；酞咪哌啶酮（抗妊娠反應(yīng)藥）（thalidomine）；三甲雙酮（抗驚厥藥）（trimethadione）；丙戊酮（valproicacid）；華法令（warfarin）電離輻射（X-射線）高溫感染性微生物柯薩奇病毒（cosackievirus）；巨細(xì)胞病毒（Cytomegalovirus）；單純皰疹病毒；細(xì)小病毒（Parvovirus）；風(fēng)疹病毒；弓形體（Toxoplasma

gondii）；梅毒密螺旋體（Treponema

pallidum）。母體代謝狀況自身免疫疾?。ò≧h不相容性）；糖尿病；膳食缺乏和營養(yǎng)不良；苯丙酮尿癥（一）視黃酸（維生素A酸）

有時身體正常發(fā)育所需的化合物如不適當(dāng)?shù)卮髣┝糠靡矔a(chǎn)生有害效果。視黃酸在哺乳動物胚胎前后體軸和肢體形成中起重要作用。

（二）酞咪哌啶酮（反應(yīng)停）20世紀(jì)60年代之前，有關(guān)藥物致畸的數(shù)據(jù)很少。1961年，Lenz和McBride各自獨(dú)立地發(fā)現(xiàn)溫和性鎮(zhèn)定劑反應(yīng)停，可以引起一種罕見的先天性異常綜合癥，最明顯的特征是形成海豹肢，肢體長骨缺失或嚴(yán)重短缺