人們隨著經(jīng)歷而改變，不同的遭遇和生長環(huán)境通過改變神經(jīng)系統(tǒng)左右著我們的行為。

學習指的是經(jīng)驗改變我們神經(jīng)系統(tǒng)和行為的過程，我們把這種改變叫做記憶。

經(jīng)驗通過對神經(jīng)系統(tǒng)的物理改變（即改變參與知覺、行為、思考和計劃的神經(jīng)元環(huán)路）而實現(xiàn)不斷地改變著我們的知覺、行為、思考和計劃方式。

第一頁，共47頁。學習和記憶是兩個相聯(lián)系的神經(jīng)過程。

學習（learning）：人和動物不斷地接受環(huán)境變化而獲得新的行為習慣（或經(jīng)驗）的過程。（獲得外界信息的神經(jīng)過程）

記憶(memory)：將獲得的行為習慣或經(jīng)驗貯存一定時期的能力，也可以說是經(jīng)驗的保存與再現(xiàn)。（信息的貯存和讀出的神經(jīng)過程）第二頁，共47頁。第一節(jié)學習模式

從行為水平上，人和動物的學習可概括為不同的學習模式。

一、聯(lián)想式學習是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學習過程。分三種類型：

嘗試與錯誤學習經(jīng)典條件反射操作式條件反射

第三頁，共47頁。

（一）嘗試與錯誤學習

學習行為形成的指標是動物通過嘗試與錯誤的經(jīng)驗積累，使正確反應所需的時間逐漸縮短。1、桑代克（美國）嘗試－錯誤學習迷籠實驗：饑餓的貓放進迷籠 如圖所示

第四頁，共47頁。2、迷津箱（T與Y迷津）第五頁，共47頁。結(jié)論：

學習實質(zhì)——通過“嘗試”在一定的情景和一定的反應之間建立某種聯(lián)系。在嘗試與錯誤式學習中，具有生物學和社會強化效果的聯(lián)想能較快形成與鞏固，此為“效果律”。對某一類情境的各種反應中，只有那些與情境多次重復發(fā)生的行為才能得到鞏固和加強—練習律強化與練習是嘗試與錯誤學習的基本規(guī)律。第六頁，共47頁。

（二）經(jīng)典條件反射：(巴莆洛夫)指一個條件刺激和一個非條件刺激所分別引起的兩種行為反應之間可建立起聯(lián)系。

第七頁，共47頁。CS和US相隔短暫的時間，順序地多次重復呈現(xiàn)，是建立經(jīng)典條件發(fā)射的基本學習規(guī)則。在鞏固的條件發(fā)射基礎上，逐漸延長CS和US相隔時間，建成延緩或痕跡條件反射。第八頁，共47頁。（三）操作式條件反射（主動式條件反射）：

包含著反應—刺激聯(lián)系的形成

讓動物操作物體來學習解決問題，并得到獎賞或避開懲罰。

反應由有機體的自發(fā)行為得到強化后引起。在日常生活中，人的大多數(shù)行為都是操作性行為。其中強化是影響人的行為鞏固和再次出現(xiàn)的關(guān)鍵因素。如圖所示：斯金納箱第九頁，共47頁。斯金納箱基本要點：學習是刺激（S）—反應（R）之間的聯(lián)結(jié)，并在腦內(nèi)伴隨著聯(lián)想的出現(xiàn)。第十頁，共47頁。刺激（如看到一個杠桿)檢測特定刺激的神經(jīng)環(huán)路控制特定行為的神經(jīng)環(huán)路行為（如壓杠桿）強化刺激（如食物）強化系統(tǒng)強化系統(tǒng)加強這個連接當大鼠壓杠桿時，它就得到食物操作性條件反射的神經(jīng)模型知覺系統(tǒng)運動系統(tǒng)強化過程加強了涉及知覺（看見杠桿）和運動（按動杠桿）神經(jīng)環(huán)路的聯(lián)系第十一頁，共47頁。Rs1s2s3s4s5Sr1r2r3r4r5無條件刺激結(jié)合獎賞強化經(jīng)典條件反射操作條件反射第十二頁，共47頁。聯(lián)想式學習的共同特點：環(huán)境條件中變化著的動因在時間和空間上的接近性→腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化→腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系：外部動因（CS-US）、刺激-反應（S-R）、腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。第十三頁，共47頁。二、非聯(lián)想式學習(簡單學習)

肯特爾（E.R.Kandel,1976）

行為變化僅由單一模式的刺激重復呈現(xiàn)而引起與之相應在腦內(nèi)引起單一感覺系統(tǒng)的興奮變化。在刺激和反應之間不形成某種明確的聯(lián)系。單一模式的刺激重復出現(xiàn)——單一興奮灶——重復出現(xiàn)——興奮性發(fā)生量變習慣化：在反復刺激的過程中，因刺激而引起的行為反應減弱。通過習慣化，可以學會去除許多無意義的信息應答.敏感化：重復刺激不但感覺閾值不再增加，反而有所下降．對該種刺激反應明顯增強。有利于人和動物注意傷害性刺激。

第十四頁，共47頁。三、程序性學習（快速運動反應性學習）

無論是聯(lián)想式學習還是非聯(lián)想式學習，經(jīng)過多次訓練可以達到非常熟練的程度。這時的學習模式出現(xiàn)了新的特點，短潛伏期的快速反應是一種新的學習模式。在生理心理學研究中，以兔瞬眼條件反射為其典型代表。

腦機制中最必要的中樞是小腦深部核。第十五頁，共47頁。

四、認知學習

黑猩猩解決問題圖

這種學習模式建立在視覺認知過程的基礎上,往往一次性觀察或模仿就會完成。即學習是一種完整的過程，通過學習者對情境的重新組織來實現(xiàn)。

苛勒著名的“取香蕉”實驗第十六頁，共47頁。

日常頓悟現(xiàn)象：

“靈感”迸發(fā)，如玩猜字游戲、猜謎游戲，突然知道結(jié)果。頓悟總是讓人感到欣喜。

頓悟規(guī)律：（1）頓悟依賴于情境：

當情境對答案有一定提示作用時，容易產(chǎn)生頓悟。（2）頓悟產(chǎn)生后，可以重復出現(xiàn)：

過一段時間忘記，還可以再次頓悟。（3）頓悟可以遷移：

猩猩學會用箱子夠香蕉，也可以用竹竿來夠。第十七頁，共47頁。五.情緒性學習

陰性情緒行為模式：

主動性躲避反應被動性躲避反應沖突性情緒行為模式：陽性情緒陰性情緒六.味－厭惡式學習七、印記式學習

第十八頁，共47頁。一、腦內(nèi)的獎賞/強化系統(tǒng)（一）快樂中樞強化感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元之間的聯(lián)系，易化給定條件下出現(xiàn)的行為模式第二節(jié)學習的腦機制第十九頁，共47頁。（二）中腦腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核多巴胺通路運動學習行為如主動躲避第二十頁，共47頁。（三）中腦黑質(zhì)-紋體多巴胺通路第二十一頁，共47頁。第二十二頁，共47頁。（四）厭惡、防御和逃避系統(tǒng)杏仁核>中腦腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核-眶額皮層第二十三頁，共47頁。二、學習行為表達和監(jiān)督的腦結(jié)構(gòu)和功能基礎背內(nèi)測紋狀體（尾狀核）-操作性條件反射的被獎勵動作背外側(cè)紋狀體（殼核）-重復訓練獲得的習慣動作伏隔核-經(jīng)典條件反射學習行為的表達和獲獎勵的動作；對操作條件反射也有一定調(diào)節(jié)作用第二十四頁，共47頁。紋狀體的神經(jīng)連接第二十五頁，共47頁。第三節(jié)腦可塑性與學習的神經(jīng)生物學基礎第二十六頁，共47頁。一、暫時連接和異源性突觸易化暫時聯(lián)系異源性突觸聯(lián)系異源性突觸易化第二十七頁，共47頁。

1、暫時聯(lián)系形成的機制：

無關(guān)動因（如聽覺中樞）在相應腦結(jié)構(gòu)中引起較弱的興奮灶，而隨后的非條件刺激（食物）由于其較強的生物學意義，在腦內(nèi)食物中樞引起較強的興奮灶，強的興奮灶對弱的興奮灶的吸引是暫時聯(lián)系形成的機制。

在一個神經(jīng)元中，來源不同的突觸同時興奮或以較短的時間間隔順序興奮，多次重復使該神經(jīng)元把兩種刺激聚合在一起形成暫時聯(lián)想。第二十八頁，共47頁。2、暫時聯(lián)系形成的組織形態(tài)和生理學基礎：大量異性突觸間的易化—異源性突觸易化如果兩種神經(jīng)遞質(zhì)同時作用于一個神經(jīng)元，則引起該神經(jīng)元兩類突觸后成分的興奮，重復幾次就會形成功能聯(lián)結(jié)異源性突觸易化至少有兩種方式：突觸前成分間的活動依存性強化機制（左下圖）突觸前后間強化機制（右下圖）LTP第二十九頁，共47頁。二、學習引起的大腦白質(zhì)微結(jié)構(gòu)變化皮層傳導髓鞘化——信息傳導更加精確迅速第三十頁，共47頁。三、長時程增強效應第三十一頁，共47頁。第三十二頁，共47頁。第三十三頁，共47頁。

四、分子生物學基礎突觸后膜上并存的多種受體蛋白，與來源和性質(zhì)不同的神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)生順序性或并行性的受體蛋白以及受體蛋白分子的變構(gòu)作用。蛋白分子變構(gòu)作用是學習記憶的基本機制。

LTP

配體門控受體家蔟（NMDA）和G-蛋白相關(guān)的受體家蔟（5-HT）均是參與學習機制的主要分子。

經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想式學習第三十四頁，共47頁。條件反射性LTP現(xiàn)象形成：CS引起突觸前膜釋放大量谷氨酸，與突觸后膜NMDA受體結(jié)合(變構(gòu)作用），鈣離子通道門開放；US引起突觸后膜去極化，清除了NMDA受體調(diào)節(jié)通道上的鎂離子，可使鈣離子通道暢通。

NMDA受體蛋白分子將CS+US聚合在一起，觸發(fā)鈣離子發(fā)揮第二信使作用，繼續(xù)傳遞習得的神經(jīng)信息，完成經(jīng)典條件反射建立的基本過程。第三十五頁，共47頁。B.簡單聯(lián)想學習

CS引起適量鈣離子的流入，通過鈣調(diào)素首先引起腺苷酸環(huán)化酶（AC）活性輕度增加。US引起遞質(zhì)（5-HT）與受體結(jié)合，增強了環(huán)化酶的活性。AC的激活及其所導致的cAMP大量生成過程符合條件反射建立的基本規(guī)律。AC的分子具備學習過程的基本條件，成為學習的分子基礎。簡單聯(lián)想學習建立第三十六頁，共47頁。一、學習障礙1、失讀癥獲得性失讀癥發(fā)展型失讀癥2、計算障礙第四節(jié)學習障礙與成癮行為第三十七頁，共47頁。二、成癮行為毒品刺激相關(guān)神經(jīng)元突觸后膜，產(chǎn)生異常多的受體并提高其活性，很快造成神經(jīng)元樹突棘突密度增大。第三十八頁，共47頁。第三十九頁，共47頁。成癮知識要點：海洛因、嗎啡等鴉片制劑主要通過中腦導水管周圍灰質(zhì)的阿片受體發(fā)揮藥效；其他毒品主要通過中腦-邊緣多巴胺神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮藥效當吸毒成癮后，不論哪種毒品引起的分子生物學和細胞學的變化都不停留在最初的靶部位，而是擴散到前腦基底部的伏核中，從而導致全腦強化獎勵系統(tǒng)活動的異常增強。第四十頁，共47頁。毒品引起的變化與學習記憶過程的機制基本相同，不同之處在于腦回路分布差異，成癮回路主要在中腦腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核通路，學習記憶在黑質(zhì)-紋狀體、海馬、杏仁核以及相應的大腦皮層的回路；復吸和藥物渴求的最后共同通路：從額葉到伏隔核的谷氨酸能投射通路發(fā)生的細胞適應性變化及