第二章多細胞動物的胚胎發(fā)育現(xiàn)在是1頁\一共有33頁\編輯于星期四卵裂1.卵裂的概念、特點精卵融合后，受精卵仍然是單個細胞，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細胞，稱為分裂球（blastonere）。卵裂與一般細胞分裂不同：是一系列迅速的細胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結果：細胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小?，F(xiàn)在是2頁\一共有33頁\編輯于星期四現(xiàn)在是3頁\一共有33頁\編輯于星期四現(xiàn)在是4頁\一共有33頁\編輯于星期四海膽胚胎發(fā)育模式

前兩次卵裂通過動植物軸，沿經(jīng)線進行——經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進行，垂直于動植物軸——緯裂?，F(xiàn)在是5頁\一共有33頁\編輯于星期四2、卵裂類型每個物種的卵裂方式是由兩個因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進化上的一種適應性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。各種動物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithal）——文昌魚；中黃卵（centro）——昆蟲；端黃卵（telolethal）——如鳥類。上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。現(xiàn)在是6頁\一共有33頁\編輯于星期四卵裂的形式依細胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。1、完全卵裂（totalcleavage）整個卵參加分裂，多見于少黃卵。1.1均等分裂(equalcleavage)卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；1.2不等分裂（unequalcleavage）卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等?，F(xiàn)在是7頁\一共有33頁\編輯于星期四2、不完全卵裂（partialcleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進行。2.1盤裂（discalcleavage）分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；2.2表面卵裂（peripheralcleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵?，F(xiàn)在是8頁\一共有33頁\編輯于星期四動物發(fā)育的階段劃分一、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然與受精卵時相似。囊胚外面的一層細胞——囊胚層（blastoderm）；中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期?，F(xiàn)在是9頁\一共有33頁\編輯于星期四現(xiàn)在是10頁\一共有33頁\編輯于星期四囊胚層囊胚腔現(xiàn)在是11頁\一共有33頁\編輯于星期四因為卵子類型不同，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：現(xiàn)在是12頁\一共有33頁\編輯于星期四1、腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。2、實心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。3、表面囊胚

中黃卵進行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4、盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚?，F(xiàn)在是13頁\一共有33頁\編輯于星期四從動物的進化來看，實心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚?，F(xiàn)在是14頁\一共有33頁\編輯于星期四二、原腸胚的形成繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）——將來的消化腔。原腸胚約含有1000個細胞。一般而言，原腸期間RNA的迅速轉錄恢復了個體豐富的遺傳信息，標志著在分子水平上出現(xiàn)了個體特征，也標志著胚胎決定已經(jīng)無法回復，自此胚胎發(fā)育中的細胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期?，F(xiàn)在是15頁\一共有33頁\編輯于星期四原腸形成方式

原腸胚的細胞移動過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動物不同，主要的方式有：現(xiàn)在是16頁\一共有33頁\編輯于星期四1、內(nèi)陷（invagination）由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入，形成二層細胞：外面的一層稱為外胚層（ectoderm），向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層（endoderm）。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。2、內(nèi)移（migration）

由囊胚的一部分細胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口?，F(xiàn)在是17頁\一共有33頁\編輯于星期四3、分層（delamination）

囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。4、內(nèi)轉（involution）

通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由一面邊緣向內(nèi)轉，再伸展成為內(nèi)胚層。5、外包（epiboly）

動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多分裂較慢，結果動物極細胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包?，F(xiàn)在是18頁\一共有33頁\編輯于星期四以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進行，

常常二種或二種以上同時進行，

最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，分層和內(nèi)移相伴進行。原腸形成方式

現(xiàn)在是19頁\一共有33頁\編輯于星期四根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細胞動物分為：原口動物（Prolostomia）、后口動物（Deuterostomia）。原口動物胚孔成為成體的口——扁形動物、紐形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。后口動物胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當距離之外重新形成的——棘皮動物、半索動物、所有的脊索動物。現(xiàn)在是20頁\一共有33頁\編輯于星期四三、中胚層的形成三胚層動物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。

在中胚層之間形成的空腔即體腔（coelom）——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔

現(xiàn)在是21頁\一共有33頁\編輯于星期四1、端細胞法（telocellsmethod）在胚孔的兩側，內(nèi)外胚層交界處各有一個細胞分裂成細胞團，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔（schizocoel），端細胞法又稱為裂體腔法（schizocoelousmethod）。原口動物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。高等脊索動物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過程更復雜現(xiàn)在是22頁\一共有33頁\編輯于星期四2、體腔囊法（coelesacmethod）

在原腸背部兩側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊（coelomsac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法（enterocoelousmethod）。后口動物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。現(xiàn)在是23頁\一共有33頁\編輯于星期四中胚層、體腔的產(chǎn)生

現(xiàn)在是24頁\一共有33頁\編輯于星期四原腸胚時期，細胞分裂變慢，細胞開始生長，細胞核內(nèi)的RNA轉錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。原腸胚的形成是動物發(fā)生過程的一個重要階段：囊胚期以前，胚胎的構造和生理作用都很簡單，構成囊胚的細胞的結構基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細胞的分布及其形態(tài)結構均發(fā)生了變化，構造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)，各種細胞初步特化，為以后復雜的組織和器官打下基礎；在生理方面隨著細胞構造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細胞的功能也有了分工。現(xiàn)在是25頁\一共有33頁\編輯于星期四從動物的系統(tǒng)發(fā)育來看，海綿動物和腔腸動物雖然是多細胞動物，但無論是構造或生理活動都是比較簡單的，相當于兩個胚層的胚胎。扁形動物起始有中胚層，構造比較復雜，細胞分化明顯，生理活動有顯著改變。更高等的動物都是從有三個胚層的胚胎發(fā)育的，可見三胚層的出現(xiàn)是動物進化上的一個重要階段?，F(xiàn)在是26頁\一共有33頁\編輯于星期四四、神經(jīng)胚neurulaneurula–神經(jīng)板–神經(jīng)管–脊索現(xiàn)在是27頁\一共有33頁\編輯于星期四五、胚層分化和器官形成三胚層形成之后，動物體的組織和器官開始分化。脊椎動物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。胚胎發(fā)育中三個胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單，中胚層最為復雜，而外胚層則最為特異?，F(xiàn)在是28頁\一共有33頁\編輯于星期四外胚層：細胞分化是多種多樣的主要分化成表皮和所有表皮層的衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛等皮膚衍生物。另外，外胚層還分化出神經(jīng)系統(tǒng)、主要的感覺器官、消化道的前后兩端，包括口腔和肛門。脊索動物鰓裂的一部分也是外胚層分化的?，F(xiàn)在是29頁\一共有33頁\編輯于星期四中胚層：中胚層變化最大，形成的器官也最多具有多能性，分化成動物的大部分器官，如動物的真皮及其衍生物、肌肉、結締組織、骨骼、血管；囊胚內(nèi)的上皮內(nèi)襯、多數(shù)動物的生殖系統(tǒng)、排泄器官的大部分和其它進行分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官等?，F(xiàn)在是30頁\一共有33頁\編輯于星期四內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹分化成消化道中腸的上皮、原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺，還有鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等，以及呼吸道和尿道的上皮?，F(xiàn)在是31頁\一共有33頁\編輯于星期四器官建成（organogenesis）胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進一步分化，并對周圍的組織起誘導作用，使有關組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進一步相互結合形成器官。胚胎的器官形成涉及兩方面的問題：一方面是胚層的變化，另一方面是細胞的分化。上述兩方面的變化是同時進行的。內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。這些組織再與中胚層、與外胚層形成的組織結合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系