植物生理學光形態(tài)建成2植物生理學光形態(tài)建成光對植物的影響光對植物的影響主要表現(xiàn)在兩方面：間接影響：主要通過光合作用（photosynthesis）是高能反應，它將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。直接影響：主要通過光形態(tài)建成（photomorphogenesis），是一個低能反應。光只作為一個信號去激發(fā)受體，推動細胞內(nèi)一系列反應，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。3植物生理學光形態(tài)建成植物對光的適應植物在長期的進化過程中，形成和完善光系統(tǒng)，來感受不同波長、光強和方向的光，能更好的適應環(huán)境。4植物生理學光形態(tài)建成光形態(tài)建成概念光是自然界中影響植物生長發(fā)育最重要的因子之一。它不但為植物光合作用提供輻射能，而且還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)植物整個生命周期的許多生理過程：如種子萌發(fā)、植株生長、花芽分化以及器官衰老等。5植物生理學光形態(tài)建成這種調(diào)節(jié)通常是通過生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、透性的變化或基因的表達，促進細胞的分裂、分化與生長來實現(xiàn)的，并最終匯集到組織和器官的建成。這種由光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱光控發(fā)育作用6植物生理學光形態(tài)建成光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。為光的低能反應。光在此起信號作用。信號的性質(zhì)與光的波長有關(guān)。植物體通過不同的光受體感受不同性質(zhì)的光信號。二、光形態(tài)建成的主要方面光信號的感受—信號轉(zhuǎn)導—反應（1）藍紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強烈的抑制作用。因此生長在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關(guān)。（2）藍紫光在植物的向光性中起作用。7植物生理學光形態(tài)建成（3）光（實質(zhì)是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā)育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴大；小葉運動；光周期與花誘導；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。三、光信號受體8植物生理學光形態(tài)建成第一節(jié)光敏素的發(fā)現(xiàn)和分布一光敏素的發(fā)現(xiàn)1952年美國馬里蘭貝爾維次農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hedricks用單色光處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)紅光促發(fā)芽，遠紅光逆轉(zhuǎn)。幼苗用紅光處理后，紅光吸收減少，遠紅光吸收增多，用遠紅光處理后，遠紅光吸收減少，紅光吸收消失，如輪流照射，吸收光譜好可逆變化。9植物生理學光形態(tài)建成紅光遠紅光可逆反應受體可能是同一種植物色素，2種存在形式，在后來他們分離出了這種光受體，稱之為光敏素（phytochrome）。光敏素是一種能吸收紅光―遠紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體（色素蛋白質(zhì)）10植物生理學光形態(tài)建成光敏素的進化意義：除真菌是沒有光敏素而另有隱花色素進行光形態(tài)建成外，所有低高等植物中的許多生理現(xiàn)象都和光敏素調(diào)控有關(guān)。在歷史進化長河中，吸收藍/遠紫光的隱花色素的作用逐漸減少，而吸收紅/遠紅光的光敏素的作用不斷增加，所以光敏素在植物進化過程中意義越來越大。11植物生理學光形態(tài)建成光敏素的分布

各個器官。黃化幼苗＞綠苗（20－100倍），鞘尖、黃化豌豆彎鉤，各植物分生組織、根尖、等較多。一般說蛋白質(zhì)豐富的分生組織含光敏素較多。在細胞中，光敏素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在細胞質(zhì)，線粒體、細胞核及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。12植物生理學光形態(tài)建成光敏色素的化學性質(zhì)光敏色素的分子結(jié)構(gòu)：光敏色素的單體由一個生色團（發(fā)色團，chromophore）及一個脫輔基蛋白（apoprotein）組成，其中前者分子量約為612KD，后者約為120KD。13植物生理學光形態(tài)建成光敏色素生色團由排列成直鏈的四個吡咯環(huán)組成，因此具共軛電子系統(tǒng)，可受光激發(fā)。其穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)為紅光吸收型（Pr），Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變?yōu)檫h紅光吸收型（Pfr），而Pfr吸收遠紅光后又可變?yōu)镻r。14植物生理學光形態(tài)建成2種吸光型：Pr和Pfr。Pr和Pfr光學特性不同：吸收光高峰Pr＝660，Pfr＝720。2種類型相互轉(zhuǎn)變，并可逆。Pr←→Pfr。其中，Pfr為生理活化型，Pr為生理鈍化型。

15植物生理學光形態(tài)建成光敏色素的脫輔基蛋白：單體分子為124KD（燕麥）或120－127KD（其它）。現(xiàn)已知燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的分子量為124KD，其一級結(jié)構(gòu)含1128個氨基酸，其中含酸性和堿性氨基酸較多，因此帶較多負電荷。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白1級結(jié)構(gòu)N端321位處的半胱氨酸以硫醚鍵與生色團相連。16植物生理學光形態(tài)建成生色團與脫輔基蛋白緊密相連，當生色團形式改變時也引起脫輔基蛋白結(jié)構(gòu)的改變。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的2級結(jié)構(gòu)有α-螺旋、β-折疊、β-轉(zhuǎn)角、無軌線團等。在2級結(jié)構(gòu)基礎上，再形成3級結(jié)構(gòu)。4級結(jié)構(gòu)則為兩個脫輔基蛋白單體聚合成二聚體。17植物生理學光形態(tài)建成光敏素的生物合成光敏素的生物合成場所：細胞核、質(zhì)體、細胞質(zhì)胞液。條件：黑暗過程：細胞核中合成輔基蛋白；質(zhì)體中合成生色團，然后在細胞質(zhì)胞液中裝配成完整光敏素18植物生理學光形態(tài)建成光敏色素基因和分子多樣性合成光敏素輔基蛋白的基因僅在擬南芥中有5種PHYA-PHYE。并且有不同的基因編碼的蛋白質(zhì)各有不同的時間、空間分布，不同生理功能。19植物生理學光形態(tài)建成光敏色素的光化學轉(zhuǎn)換

1、光穩(wěn)定平衡

Pr和Pfr對小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活體中，是平衡的，各比例決定于光源光波的成分?？偭浚絇r＋Pfr光穩(wěn)定平衡：在一定光波長下，具生理活性的［Pfr］和總量［Ptot］的比例，就是光穩(wěn)定平衡。即：Ф＝Pfr/Ptot。20植物生理學光形態(tài)建成各種不同波長的紅光和遠紅光可組成不同的混合光，能得到各種Ф值。如白芥菜幼苗達到平衡時，飽和紅光Ф＝0.8，即80％為Pfr型，10％為Pr型；飽和遠紅光（718nm）Ф＝0.025，即Pfr＝2.5％，Pr＝97.5％。在自然條件下，決定植物光反應的值Ф＝0.01－0.05，就可以引起顯著的生理變化。21植物生理學光形態(tài)建成2、反應速度

根據(jù)快慢，在光形態(tài)建成中有2種反應：1）快反應：從吸收光量子到形態(tài)變化反應迅速，以分秒計。受紅光和遠紅光可逆調(diào)節(jié)。如轉(zhuǎn)板藻帶狀葉綠體寬面：暗處與上表面垂直，用紅光照射不到10分鐘，即與是表面平行，即面向光源方向。2）慢反應：光通過光敏素調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育速度，包括酶誘導、蛋白質(zhì)合成。反應慢，以h和d計，反應中止后，不能逆轉(zhuǎn)22植物生理學光形態(tài)建成3、光化學反應和黑暗反應：Pr和Pfr之間轉(zhuǎn)變有幾個毫秒至微秒的中間反應，包括光反應和黑暗反應。光反應局限于生色團，黑暗反應只有在含水條件下才能反應，所以干種子沒有光敏素反應。4、穩(wěn)定性：Pr穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定。(1)、Pfr（暗）——Pr，為熱反應。(2)、Pfr會破壞,蛋白質(zhì)降解所致。23植物生理學光形態(tài)建成第二節(jié)光敏素的生理作用一、光敏素的生理作用生理作用廣泛：影響植物一生形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)實、衰老。農(nóng)墾58s（光敏不育核水稻）雄性器官發(fā)育過程也是光敏素去感受日照長短。

24植物生理學光形態(tài)建成二、光敏素和植物激素

植物形態(tài)建成受體內(nèi)外多因子調(diào)節(jié)：體外重要因子是——光照，體內(nèi)重要因子——激素。激素在光形態(tài)建成中，有時為中間調(diào)節(jié)物質(zhì)，有時與協(xié)調(diào)起調(diào)節(jié)作用。光敏素與IAA：紅光→自由IAA減少?？赡茉颍海?）紅光影響IAA合成，（2）影響運輸，（3）調(diào)節(jié)自由IAA與結(jié)合IAA的比例。紅光促進自由IAA向結(jié)合IAA轉(zhuǎn)變。25植物生理學光形態(tài)建成光敏素與赤霉素（GA）調(diào)節(jié)植物的Gas合成或影響植物對GA的敏感性。

調(diào)節(jié)GA代謝（種類）：如菠菜在GA20氧化酶的作用下，GA53→GA44→GA19→GA20。在短日下：GA19水平高，GA20水平低——植株呈蓮座狀。在長日下：GA19水平低，GA20水平高——植株則抽苔。26植物生理學光形態(tài)建成3、與CTK：（1）紅光使CTK含量升高：酸模種子紅光、10min→CTK增。紅光對黃化菜豆葉圓片與CTK有相似作用。（2）紅光使CTK增效：培養(yǎng)浮萍，加KT。每天照5min紅光，生長量比在黑暗下大得多。4、與乙烯：幼苗彎鉤處乙烯合成受紅光抑制，遠紅光促進。紅光可能調(diào)節(jié)內(nèi)源IAA水平，間接影響乙烯，但莖伸長，紅光對乙烯似乎沒有影響。5、與ABA：研究不多，紅光照射黃化綠豆下胚軸切段，ABA含量與暗中沒有明顯差異。

27植物生理學光形態(tài)建成三、光敏素的反應調(diào)節(jié)類型根據(jù)對光量的需求，分為三種類型1.極低幅照度反應（verylowfluenceresponseVLFR）：可被1～100nmol/m2的光誘導。在Φ值僅為0.02時就滿足反應條件，即使在實驗室的安全光下反應都可能發(fā)生。極低幅照的度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。極低幅照的度反應遵守反比定律，即反應的程度與光照幅度和光照時間的乘積成正比，如增加光照幅度可減少照光時間，反之亦然。28植物生理學光形態(tài)建成2.低幅照度反應(lowfluenceresponseLFR)低幅照度反應也稱為誘導反應，所需光能為1～1000μmol/m2，是典型的紅光－遠紅光可反應。反應可被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等屬于這一類。

29植物生理學光形態(tài)建成3、高幅照度反應（highirradianceresponseHIR）高幅照度反應也稱高光照反應，反應需持續(xù)的強的光照，其飽和光照比低幅照度反應強100倍以上。光照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應也不能被遠紅光逆轉(zhuǎn)。一般來說，黃化苗的反應光譜高峰在遠紅光、藍光和近紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應主要在紅光區(qū)域。由高幅照度引起的光形態(tài)建成有：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長，天仙子開花綿誘導和萵苣胚芽的彎鉤的張開等30植物生理學光形態(tài)建成3種光敏素的反應比較反應類型紅光－遠紅光可逆反比定律作用光譜高峰光受體VLFR否是紅光、藍光PHYALFR是是紅光、遠紅光PHYBHIR否否黃化苗：遠紅光、藍光PHYA、隱花色素

綠苗：紅光PHYB31植物生理學光形態(tài)建成光對生長的植物來說：光敏素還作為環(huán)境中紅光：遠紅光的比率的感受器傳遞不同光質(zhì)、不同照光時間的信息，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠紅光。當植物受到周圍植物的遮陰時，R：FR值變??；陽生植物在這樣條件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反應（shadeavoidanceresponse）32植物生理學光形態(tài)建成近年來研究表明：光敏色素是絲氨酸/絲氨酸激酶，具有不同功能區(qū)。N末段與生色團連接，決定光敏色素光化學特性。C末段與信號轉(zhuǎn)導相關(guān)。34植物生理學光形態(tài)建成光敏色素作用機理目前有兩種學說：膜假說和基因調(diào)節(jié)假說35植物生理學光形態(tài)建成一、膜假說

Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內(nèi)容是：光敏色素位于膜上，當其發(fā)生光化學轉(zhuǎn)換時，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化。此學說解釋快速反應。例子：含羞草葉片運動；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動；棚田效應等

36植物生理學光形態(tài)建成原理：（1）假說認為光敏素可迅速改變膜的透性。紅光對膜電位影響特別快。如巨藻照光后1.7s就發(fā)生去極化反應。（2）也可能過一條或幾條信號轉(zhuǎn)導途徑間接起作用：a、雨樹小葉運動反應，是光激活葉枕內(nèi)、外質(zhì)子泵或調(diào)節(jié)膜上K＋通道。b、轉(zhuǎn)板藻細胞內(nèi)快速變化則是光敏素控制細胞內(nèi)Ca2+快速變化。途徑為：紅光→pfr增多→跨膜Ca2+流動→細胞質(zhì)中增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌運蛋白收縮運動→葉綠體轉(zhuǎn)動。37植物生理學光形態(tài)建成二、基因調(diào)節(jié)假說

1、原理：光信號經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股mRNA的速度發(fā)生改變，mRNA翻譯成特殊蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。2.此學說可以解釋慢反應慢反應：光量子能過光敏素調(diào)節(jié)生長發(fā)育速度，包括酶誘導和蛋白質(zhì)的合成，反應緩慢，以小時和天計，反應不可逆。如種子萌發(fā)。38植物生理學光形態(tài)建成3、光信號轉(zhuǎn)導模式

Roux等（1994）提出：外界信號可能通過質(zhì)膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細胞內(nèi)Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質(zhì)磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達的中間步驟。

39植物生理學光形態(tài)建成可能途徑：光→光敏素→PIP2＜IP3、DG＞→細胞質(zhì)中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質(zhì)磷酸化→生理反應。光敏色素可以調(diào)節(jié)許多酶或蛋白質(zhì)的活性。迄今已知這樣的酶或蛋白質(zhì)有60多種。40植物生理學光形態(tài)建成第四節(jié)藍光和紫外光反應植物界除了紅光和遠紅光引起的第一形態(tài)建成，還存在第二型態(tài)建成。受藍光調(diào)節(jié)的反應是植物界的第二形態(tài)建成。41植物生理學光形態(tài)建成藻、真菌、蕨和篩子植物都有藍光反應。（1）褐藻中的萱藻，藍光――使其平面生長，紅光――誘導出絲狀體。（2）蕨類植物的綿馬，藍光——正常發(fā)育成心形原葉體，紅光——縱向生長成綠色絲狀體。（3）真菌光形態(tài)建成主要受藍光和紫外光調(diào)節(jié)誘導。如木霉分生孢子的誘發(fā)，須霉的向地性反應。水生鐮刀菌細胞內(nèi)類胡蘿的合成。42植物生理學光形態(tài)建成藍光反應的有效波長是藍光（B）和近紫外光（長于300nm的紫外光）；藍光受體稱為藍光/近紫外受體（blue/