生物信息的傳遞上2第1頁(yè)/共38頁(yè)2DNA序列是遺傳信息的貯存者，它通過(guò)自主復(fù)制得到永存，并通過(guò)轉(zhuǎn)錄生成信使RNA、翻譯生成蛋白質(zhì)的過(guò)程來(lái)控制生命現(xiàn)象?；虮磉_(dá)包括轉(zhuǎn)錄和翻譯兩個(gè)階段。轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同的RNA單鏈的過(guò)程，是基因表達(dá)的核心步驟。翻譯是指以新生的mRNA為模板，把核苷酸三聯(lián)遺傳密碼子翻譯成氨基酸序列、合成多肽鏈的過(guò)程，是基因表達(dá)的最終目的。編碼鏈(有意義鏈)與mRNA序列相同的DNA單鏈。模板鏈(反義鏈)指導(dǎo)mRNA合成的DNA單鏈。不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：RNA只轉(zhuǎn)錄DNA的模板鏈。第2頁(yè)/共38頁(yè)3DNA模板-mRNA-多肽鏈之間的共線性關(guān)系第3頁(yè)/共38頁(yè)43.1RNA的結(jié)構(gòu)、分類和功能RNA主要以單鏈形式存在于細(xì)胞中。堿基主要有A、G、C、U。RNA鏈可自身折疊形成局部雙螺旋。主要是A-U、G-C配對(duì)，偶而有G-U配對(duì)。RNA雙螺旋的大小溝差異不大，不適合與蛋白質(zhì)進(jìn)行序列特異性相互作用。RNA可折疊形成復(fù)雜的三級(jí)結(jié)構(gòu)。RNA主鏈上的未配對(duì)區(qū)可自由旋轉(zhuǎn)，以及不規(guī)則的堿基配對(duì)。3.1.1RNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)第4頁(yè)/共38頁(yè)53.1.2RNA的種類和功能mRNA：編碼了一個(gè)或多個(gè)多肽鏈序列。tRNA：把mRNA上的遺傳信息變?yōu)槎嚯闹械陌被嵝畔?。rRNA：是核糖體中的主要成分。hnRNA：由DNA轉(zhuǎn)錄生成的原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。snRNA：核小RNA，在前體mRNA加工中，參與去除內(nèi)含子。snoRNA：核仁小RNA，主要參與rRNA及其它RNA的修飾、加工、成熟等過(guò)程。scRNA：細(xì)胞質(zhì)小RNA在蛋白質(zhì)合成過(guò)程起作用。第5頁(yè)/共38頁(yè)63.2DNA轉(zhuǎn)錄的基本過(guò)程RNA鏈合成的特點(diǎn)：新鏈合成方向5'→3'。DNA模板鏈方向3'→5'。以DNA雙鏈中的反義鏈(模板鏈)為模板。RNA聚合酶以四種核苷三磷酸(NTP)為底物。DNA模板鏈與RNA鏈之間的堿基配對(duì)規(guī)則：A-U、T-A、G-C、C-G。各核苷酸之間通過(guò)3',5'磷酸二酯鍵相連。RNA聚合酶不需要引物，可從頭合成RNA。RNA鏈帶有與DNA編碼鏈相同的序列(U→T)。RNA轉(zhuǎn)錄的基本過(guò)程：模板識(shí)別、轉(zhuǎn)錄起始、轉(zhuǎn)錄延伸和轉(zhuǎn)錄終止。第6頁(yè)/共38頁(yè)73.2.1模板識(shí)別模板識(shí)別是指RNA聚合酶與啟動(dòng)子DNA雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過(guò)程。啟動(dòng)子是基因轉(zhuǎn)錄起始所必需的一段DNA序列。真核細(xì)胞中模板識(shí)別與原核細(xì)胞不同。真核生物RNA聚合酶不能直接識(shí)別基因的啟動(dòng)子區(qū)，需要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子(輔助蛋白)按特定順序結(jié)合于啟動(dòng)子上，RNA聚合酶才能與之結(jié)合并形成復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄前啟始復(fù)合物。第7頁(yè)/共38頁(yè)83.2.2轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶結(jié)合到啟動(dòng)子上后，使啟動(dòng)子附近的DNA雙鏈解旋并解鏈，形成轉(zhuǎn)錄泡以便底物核苷酸與模板上的堿基配對(duì)。轉(zhuǎn)錄起始是RNA鏈上第一個(gè)磷酸二酯鍵的產(chǎn)生。轉(zhuǎn)錄起始可分為3個(gè)階段：RNA聚合酶全酶與啟動(dòng)子結(jié)合形成封閉復(fù)合物。DNA構(gòu)象改變，封閉復(fù)合物轉(zhuǎn)變成開(kāi)放復(fù)合物。開(kāi)放復(fù)合物與最初兩個(gè)NTP結(jié)合形成磷酸二酯鍵，轉(zhuǎn)變成RNA聚合酶、DNA和新RNA三元復(fù)合物。第8頁(yè)/共38頁(yè)93.2.3轉(zhuǎn)錄延伸當(dāng)RNA聚合酶催化新生RNA鏈長(zhǎng)達(dá)9~10核苷酸時(shí)，σ因子從全酶上脫落下來(lái)。核心酶沿DNA模板鏈移動(dòng)使新生RNA鏈不斷伸長(zhǎng)，這個(gè)過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄延伸。全酶構(gòu)象是與DNA專一結(jié)合所要求的，核心酶就失去了對(duì)DNA特異性序列的識(shí)別和結(jié)合能力。在延伸階段，底物NTP不斷被添加到RNA鏈的3'-OH端。DNA雙鏈不斷解開(kāi)，RNA新鏈繼續(xù)延伸。由核心酶、DNA和新生RNA組成的延伸復(fù)合物直到遇到轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)時(shí)，才停止加入新的核苷酸。第9頁(yè)/共38頁(yè)103.2.4轉(zhuǎn)錄終止當(dāng)RNA鏈延伸到轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)時(shí)，RNA聚合酶不再形成磷酸二酯鍵，RNA-DNA雜合雙鏈分離，DNA恢復(fù)雙鏈狀態(tài)，而RNA聚合酶和RNA鏈從模板上釋放出來(lái)，這就是轉(zhuǎn)錄的終止。轉(zhuǎn)錄的終止信號(hào)存在已經(jīng)轉(zhuǎn)錄的RNA序列中，提供終止信號(hào)的這段DNA序列稱為終止子。終止子的主要特征：轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn)前有一段富含G-C堿基對(duì)的回文序列，能形成莖環(huán)或發(fā)卡結(jié)構(gòu)；其后有一段4~8個(gè)寡聚A序列。轉(zhuǎn)錄終止分為不依賴ρ因子和依賴ρ因子兩類。有時(shí)轉(zhuǎn)錄遇到終止信號(hào)仍繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，稱為抗終止。第10頁(yè)/共38頁(yè)11原核細(xì)胞中的RNA轉(zhuǎn)錄過(guò)程第11頁(yè)/共38頁(yè)123.3RNA聚合酶大多數(shù)原核生物RNA聚合酶的組成是相同的。大腸桿菌RNA聚合酶由2個(gè)α亞基、一個(gè)β亞基、一個(gè)β'亞基和一個(gè)ω亞基組成，稱為核心酶。加上一個(gè)σ亞基后則成為聚合酶全酶(見(jiàn)P82表3-2)。轉(zhuǎn)錄起始需要全酶，延伸過(guò)程僅需核心酶。α亞基與核心酶的組裝及啟動(dòng)子識(shí)別有關(guān)，并參與RNA聚合酶和部分調(diào)節(jié)因子的相互作用。由β和β'亞基組成了聚合酶的催化中心。σ因子的作用是負(fù)責(zé)模板鏈的選擇和轉(zhuǎn)錄的起始。3.3.1原核生物RNA聚合酶第12頁(yè)/共38頁(yè)133.3.2真核生物生物RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶有3種(見(jiàn)P83表3-4)。RNA聚合酶Ⅰ存在于細(xì)胞核的核仁中，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是45SrRNA前體，經(jīng)剪接修飾后生成除5SrRNA外的各種rRNA。RNA聚合酶Ⅱ存在于細(xì)胞核質(zhì)內(nèi)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為hnRNA，經(jīng)加工后生成mRNA。RNA聚合酶Ⅲ存在于細(xì)胞核質(zhì)內(nèi)，主要轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為tRNA、5SrRNA、snRNA。真核生物RNA聚合酶一般由8~16個(gè)亞基所組成，相對(duì)分子質(zhì)量超過(guò)5×105

。第13頁(yè)/共38頁(yè)143.4啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄起始啟動(dòng)子是一段位于結(jié)構(gòu)基因5'端上游區(qū)的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之與模板DNA準(zhǔn)確地結(jié)合，并具有轉(zhuǎn)錄起始的特異性。轉(zhuǎn)錄單位是一段從啟動(dòng)子開(kāi)始至終止子結(jié)束的DNA序列。啟動(dòng)子區(qū)是RNA聚合酶的結(jié)合區(qū)，其結(jié)構(gòu)關(guān)系到轉(zhuǎn)錄效率。轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)為嘌呤，多數(shù)為A。-10區(qū)保守序列TATAAT，RNA聚合酶結(jié)合部位，形成開(kāi)放啟動(dòng)復(fù)合體，使RNA聚合酶定向轉(zhuǎn)錄。-35區(qū)保守序列TTGACA，RNA聚合酶識(shí)別位點(diǎn)。σ亞基識(shí)別-35序列，為轉(zhuǎn)錄選擇模板鏈。3.4.1啟動(dòng)子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)第14頁(yè)/共38頁(yè)15原核生物啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)第15頁(yè)/共38頁(yè)163.4.2RNA聚合酶與啟動(dòng)子區(qū)的識(shí)別和結(jié)合RNA聚合酶并不直接識(shí)別啟動(dòng)子區(qū)的堿基對(duì)，而是通過(guò)氫鍵互補(bǔ)的方式加以識(shí)別。在RNA聚合酶與啟動(dòng)子相互作用的過(guò)程中，聚合酶首先與啟動(dòng)子區(qū)雙鏈DNA結(jié)合，形成二元閉合復(fù)合物，再經(jīng)解鏈生成二元開(kāi)鏈復(fù)合物。解鏈區(qū)一般在-9~+13之間，RNA聚合酶與啟動(dòng)子結(jié)合的主要區(qū)域在其上游。RNA聚合酶既是雙鏈DNA結(jié)合蛋白，又是DNA單鏈結(jié)合蛋白。-10區(qū)與-35區(qū)之間小于15bp或大于20bp都會(huì)降低啟動(dòng)子的活性。將TATAAT變成AATAAT將會(huì)大降低轉(zhuǎn)錄水平，將TATGTT變?yōu)門(mén)ATATT則提高效率。第16頁(yè)/共38頁(yè)173.4.3增強(qiáng)子及其功能能強(qiáng)化轉(zhuǎn)錄起始的DNA序列稱為增強(qiáng)子，其特點(diǎn)：遠(yuǎn)距離效應(yīng)。一般位于上游-200bp處。無(wú)方向性?？晌挥诎谢虻纳嫌?、下游或內(nèi)部。順式調(diào)節(jié)。只調(diào)節(jié)位于同一染色體上的靶基因。無(wú)物種和基因特異性?？山拥疆愒椿蛏习l(fā)揮作用。有組織特異性。需要特定的蛋白因子參與。有相位性。其作用與DNA的構(gòu)象有關(guān)。有的增強(qiáng)子可以對(duì)外部信號(hào)產(chǎn)生反應(yīng)。第17頁(yè)/共38頁(yè)183.4.4真核生物啟動(dòng)子對(duì)轉(zhuǎn)錄的影響真核生物啟動(dòng)子的結(jié)構(gòu)包括核心啟動(dòng)子和上游啟動(dòng)子元件。核心啟動(dòng)子指保證RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)及轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游-25~-35區(qū)TATA序列(TATA盒)。其作用是選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，保證精確起始。上游啟動(dòng)子元件包括-70~-80區(qū)CCAAT序列(CAAT盒)和-80~-110區(qū)GGGCGG序列(GC盒)。其作用是控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。第18頁(yè)/共38頁(yè)193.4.5轉(zhuǎn)錄的抑制轉(zhuǎn)錄抑制劑根據(jù)其作用性質(zhì)可以分為兩大類：DNA模板功能抑制劑與DNA結(jié)合改變模板的功能。RNA聚合酶抑制劑與RNA聚合酶結(jié)合抑制其活力。抑制劑

靶酶

抑制作用利福霉素細(xì)菌的全酶與β亞基結(jié)合，阻止起始鏈霉溶菌素細(xì)菌的核心酶與β亞基結(jié)合，阻止延長(zhǎng)放線菌素D真核RNA聚合酶Ⅰ與DNA結(jié)合，并阻止延長(zhǎng)α-鵝膏蕈堿真核RNA聚合酶Ⅱ與RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合除上述抑制劑外，還有一些嘌呤和嘧啶的類似物，如5-氟尿嘧啶等，可以作為核苷酸代謝拮抗物來(lái)抑制核酸前體的合成。第19頁(yè)/共38頁(yè)203.5原核生物與真核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物比較原核生物只一種RNA聚合酶參與基因轉(zhuǎn)錄。真核生物有3種RNA聚合酶負(fù)責(zé)不同基因轉(zhuǎn)錄，合成不同類型和不同定位的RNA。原核生物初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生大多是編碼序列。真核生物初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物很大，含有內(nèi)含子序列。原核初級(jí)產(chǎn)物不需剪接加工，可直接作為翻譯模板。真核初級(jí)產(chǎn)物需經(jīng)剪接、修飾等轉(zhuǎn)錄后加工。原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯同時(shí)同地同步進(jìn)行，真核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯不同步。第20頁(yè)/共38頁(yè)213.6mRNA的特征原核生物mRNA半衰期短。原核生物mRNA以多順?lè)醋拥男问酱嬖凇?'端無(wú)“帽子”結(jié)構(gòu)，3'端沒(méi)有或只有較短的polyA結(jié)構(gòu)。原核生物起始密碼子(AUG)上游7-12bp核苷酸處有一個(gè)稱為SD序列的保守區(qū)，在核糖體-mRNA的結(jié)合過(guò)程中起作用。3.6.1原核生物mRNA的特征第21頁(yè)/共38頁(yè)223.6.2真核生物mRNA的特征“基因”的分子生物學(xué)定義：產(chǎn)生一條多肽鏈或功能RNA所必需的全部核甘酸序列。真核生物mRNA的5'端存在帽子結(jié)構(gòu)。5'端加帽反應(yīng)在轉(zhuǎn)錄早期即已完成。帽子結(jié)構(gòu)可使mRNA免遭核酸酶的破壞。真核生物多數(shù)mRNA3'端具有poly(A)尾巴(組蛋白除外)。尾巴是在轉(zhuǎn)錄后在3'端的特定部位由內(nèi)切酶切開(kāi)，然后由polyA聚合酶催化多聚腺苷酸反應(yīng)。PolyA是mRNA進(jìn)入胞質(zhì)必需的形式，增強(qiáng)穩(wěn)定性。真核生物mRNA以單順?lè)醋拥男问酱嬖?。真核生物起始密碼子僅為AUG。第22頁(yè)/共38頁(yè)23原核生物與真核生物mRNA結(jié)構(gòu)的比較第23頁(yè)/共38頁(yè)24第24頁(yè)/共38頁(yè)253.7真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄后加工真核基因大多是斷裂的，一個(gè)基因由多個(gè)內(nèi)含子和外顯子間隔排列而成。內(nèi)含子在真核基因中所占的比例很高。真核基因的表達(dá)都伴隨著RNA的剪接。從hnRNA中切除內(nèi)含子的非編碼區(qū)，將外顯子的編碼區(qū)拼接形成成熟mRNA(見(jiàn)P99圖3-33)。3.7.1真核生物RNA中的內(nèi)含子第25頁(yè)/共38頁(yè)263.7.2真核生物tRNA前體的轉(zhuǎn)錄后加工真核生物tRNA基因有內(nèi)含子，前體需剪接。tRNA基因內(nèi)含子的特點(diǎn)：長(zhǎng)度和序列沒(méi)有共同性，位于反密碼子后，內(nèi)含子和外顯子間的邊界沒(méi)有保守序列。tRNA的加工包括3個(gè)方面：內(nèi)含子的剪接

tRNA核酸內(nèi)切酶切除前體中的內(nèi)含子，RNA連接酶將外顯子連接在一起。3'端添加CCA

在tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶催化下從3'端添加-CCA-OH。核苷酸修飾

tRNA中稀有堿基較多，修飾很平繁。第26頁(yè)/共38頁(yè)273.7.3真核生物rRNA前體的轉(zhuǎn)錄后加工大多數(shù)真核生物rRNA基因無(wú)內(nèi)含子。新生rRNA前體與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成巨大的核糖核蛋白前體顆粒。rRNA前體的剪切過(guò)程包括如下4個(gè)步驟：在rRNA前體5'端切除非編碼的序列，生成41S中間物。41SRNA被切割成兩段，32SRNA和20SRNA。32SRNA切割產(chǎn)生成熟28SrRNA和5.8SrRNA。20SRNA切割產(chǎn)生成熟18SrRNA。第27頁(yè)/共38頁(yè)283.7.4真核生物mRNA的剪接由DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物hnRNA，經(jīng)過(guò)5'端加帽、3'端酶切加多聚腺苷酸；再經(jīng)RNA的剪接，將編碼蛋白質(zhì)的外顯子部分連接成一個(gè)連續(xù)的可讀框，形成成熟的mRNA；通過(guò)核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，作為指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的模板。每個(gè)真核基因平均有8~10個(gè)內(nèi)含子，前體分子一般比成熟mRNA大4~10倍。不同生物內(nèi)含子的邊界處存在相似的核苷酸序列，內(nèi)含子剪接過(guò)程在進(jìn)化上是保守的。人類的許多疾病是內(nèi)含子剪接異常引起的。第28頁(yè)/共38頁(yè)291)RNA序列決定了剪接的發(fā)生位點(diǎn)在mRNA前體中內(nèi)含子的兩端邊界存在共同的序列，5'邊界序列為GU，3'邊界序列為AG。這些序列結(jié)構(gòu)是mRNA前體產(chǎn)生剪接的信號(hào)。內(nèi)含子與外顯子交界外的序列，內(nèi)含子內(nèi)部的部分序列也可能參與內(nèi)含子的剪接。在3'端AG附近有一段富含嘧啶(10~20)的區(qū)域。在5'端有一保守序列(5'-GUPuAGU-3')。在分叉剪接保守序列中的A具有2'-OH(分支點(diǎn))。內(nèi)含子中的保守序列是mRNA前體剪接過(guò)程中各種核糖核蛋白剪接調(diào)節(jié)蛋白因子的結(jié)合位點(diǎn)。第29頁(yè)/共38頁(yè)302)RNA剪接中的兩步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)RNA剪接是由兩步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)完成，使前體RNA中原有磷酸二酯鍵斷開(kāi)，并形成新的磷酸二酯鍵。第一步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)由位于分支點(diǎn)A上的2'-OH引發(fā)。2'-OH作為親核基團(tuán)攻擊5'剪接位點(diǎn)保守G的磷酸基團(tuán)，造成外顯子3'端的核糖與內(nèi)含子5'端磷酸之間的磷酸二酯鍵斷開(kāi)。內(nèi)含子游離出來(lái)的5'端磷酸與分支點(diǎn)A上的2'-OH連接，形成磷酸二酯鍵，產(chǎn)生一個(gè)三叉交匯。第二步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)中，5'外顯子作為親核基團(tuán)攻擊3'剪接位點(diǎn)的磷酸基團(tuán)。導(dǎo)致二個(gè)結(jié)果。第30頁(yè)/共38頁(yè)31一是將5'和3'外顯子連接越來(lái)，二是把內(nèi)含子作為游離基團(tuán)釋放出去。釋放出來(lái)的內(nèi)含子的5'端在第一次轉(zhuǎn)酯中與分支點(diǎn)A相連，形狀像一個(gè)套索。第31頁(yè)/共38頁(yè)323)RNA剪接大多發(fā)生在剪接體上RNA剪接的轉(zhuǎn)酯反應(yīng)是由大型剪接體介導(dǎo)的。這個(gè)大型復(fù)合物包含約150種蛋白質(zhì)和5種RNA。5種核小RNA(snRNA)為：U1,U2,U4,U5,U6。與snRNA相結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為核小核蛋白(snRNPs)。snRNA與snRNPs形成的復(fù)合物稱為核小核糖核蛋白(snRNP)。剪接體就是由這些snRNP形成的巨型復(fù)合物。不同的snRNP執(zhí)行不同的任務(wù)，不同剪接反應(yīng)的復(fù)合物中含有不同的snRNP。snRNP在剪接中的功能：識(shí)別5'剪接位點(diǎn)和分支點(diǎn)，按需要將這兩個(gè)位點(diǎn)集合到一起，催化或協(xié)助催化RNA的剪接和連接反應(yīng)。(過(guò)程見(jiàn)P104圖3-28)第32頁(yè)/共38頁(yè)334)RNA的可變剪接在高等生物中，內(nèi)含子通常是有序或組成型地從mRNA前體中被剪接。在個(gè)體發(fā)育和細(xì)胞分化時(shí)可選擇性地越過(guò)某些外顯子或某個(gè)剪接點(diǎn)進(jìn)行變位剪接，以產(chǎn)生組織或發(fā)育階段特異性mRNA，這種現(xiàn)象稱為內(nèi)含子的可變剪接或變位剪接。見(jiàn)P104圖3-29。果蠅中與性別分化相關(guān)基因產(chǎn)物的特異性剪接過(guò)程見(jiàn)P105圖3-30。脊椎動(dòng)物中約有5%的基因以這種方式剪接。可變剪接能保證同源蛋白質(zhì)之間既有大致相同的結(jié)構(gòu)，又有特定的性質(zhì)差異。第33頁(yè)/共38頁(yè)345)Ⅰ類和Ⅱ類自剪接內(nèi)含子Ⅰ類和Ⅱ類內(nèi)含子本身具有催化活性，能進(jìn)行內(nèi)含子的自我剪接。內(nèi)含子的類型見(jiàn)P106表3-11。Ⅰ類自我剪接內(nèi)含子剪接過(guò)程主要是轉(zhuǎn)酯反應(yīng)，首先由游離鳥(niǎo)苷酸的3'-OH攻擊內(nèi)含子的5'剪接點(diǎn)，上游切開(kāi)RNA鏈；左外顯子的3'-OH攻擊3'剪接點(diǎn)，上下游兩個(gè)外顯子相連，同時(shí)釋放線狀的內(nèi)含子(見(jiàn)P107圖3-31)。Ⅱ類自我剪接內(nèi)含子主要存在于線粒體和葉綠體rRNA基因中。剪接過(guò)程也是