動(dòng)物生理學(xué)第九章神經(jīng)生理第1頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第2頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第3頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一（二）中樞抑制1.突觸后抑制

如果突觸后膜發(fā)生超極化，即產(chǎn)生抑制性突觸后電位，使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，不易去極化而呈現(xiàn)抑制。這種抑制就稱為突觸后抑制(postsynapticinhibition)。（1）傳入側(cè)支性抑制(collateralinhibition)

是指一條感覺傳入纖維的沖動(dòng)進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞神經(jīng)元，另一方面通過其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。其作用在于使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來。這種抑制曾被稱為交互抑制(reciprocalinhibition)。第4頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第5頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一（2）回返性抑制(recurrentinhibition)

是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)在沿軸突外傳的同時(shí)，又經(jīng)其軸突側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，后者興奮沿其軸突返回來作用于原先發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)元。第6頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第7頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.突觸前抑制

當(dāng)突觸后膜受到突觸前軸突末梢的影響，使后膜上的興奮性突觸后電位減小，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元不易或不能興奮而呈現(xiàn)抑制，稱為突觸前抑制(presynapticinhibition)。結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)------軸—軸突觸第8頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一突觸前抑制的作用①當(dāng)機(jī)體同時(shí)受到不同刺激時(shí)，通過它抑制掉那些次要的神經(jīng)元的活動(dòng)，以突出對機(jī)體最有意義的神經(jīng)元的活動(dòng)。②大腦皮質(zhì)、腦干、小腦等發(fā)出的后行纖維通過腦干和脊髓，也可分出側(cè)支對感覺傳入沖動(dòng)發(fā)生突觸前抑制，這可能是高級(jí)中樞控制感覺信息的傳入，產(chǎn)生清晰感覺和“注意力”集中的原理之一。第9頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能一、感受器(一)感受器的分類

感受器

外感受器內(nèi)感受器

皮膚感受器

化學(xué)感受器(味覺、嗅覺)

聲感受器(聽覺)

光感受器(視覺)

本體感受器(如肌梭、肌腱、關(guān)節(jié)、迷路)

內(nèi)臟感受器

溫度感受器

機(jī)械感受器(壓力、牽拉、滲透壓)

痛覺感受器

溫度感受器

機(jī)械感受器(壓覺觸覺)

第10頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)感受器的一般生理特性

1．適宜刺激

2．感受器的閾值及其換能作用

3．刺激強(qiáng)度與神經(jīng)沖動(dòng)的關(guān)系

4．感受器的適應(yīng)

5．感受器的反饋調(diào)節(jié)

第11頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第12頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一二、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能

(一)淺感覺傳導(dǎo)路

第13頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)深感覺傳導(dǎo)路

第14頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一三、丘腦及其感覺投射系統(tǒng)

(一)丘腦核團(tuán)的分類

1．第一類(感覺接替核)

2．第二類（特定感覺傳遞）3．第三類(主要是髓板內(nèi)核群)

第15頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)感覺投射系統(tǒng)及其作用

1.特異性投射系統(tǒng)(specificprojectionsystem)

從機(jī)體各種感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)，進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后，由固定的感覺傳導(dǎo)路，集中到達(dá)丘腦的一定神經(jīng)核(嗅覺除外)，由此發(fā)出纖維投射到大腦皮質(zhì)的各感覺區(qū)，產(chǎn)生特定感覺。這種傳導(dǎo)系統(tǒng)叫做特異性投射系統(tǒng)。

第16頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.非特異性投射系統(tǒng)(unspecificprojectionsystem)

感覺傳導(dǎo)向大腦皮質(zhì)投射時(shí)，即特異性投射系統(tǒng)的第二級(jí)神經(jīng)元的纖維通過腦干時(shí)，發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)通過短軸突多次換元而投射到大腦皮質(zhì)的廣泛區(qū)域。

第17頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第18頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一此系統(tǒng)的作用①激動(dòng)大腦皮質(zhì)的興奮活動(dòng)，使機(jī)體處于醒覺狀態(tài)，所以非特異性投射系統(tǒng)又叫腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)(ascendingactivatingsystem)。②調(diào)節(jié)皮質(zhì)各感覺區(qū)的興奮性，使各種特異性感覺的敏感度提高或降低。

第19頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一四、大腦皮質(zhì)的感覺分析功能

軀體感覺在大腦皮質(zhì)的投影有以下規(guī)律①具有左右交叉的特點(diǎn)，但頭面部的感覺投影是雙側(cè)性的。②前后倒置，即后肢投影在大腦皮質(zhì)頂部，且轉(zhuǎn)向大腦半球內(nèi)側(cè)面，而頭部投影在底部。③投影區(qū)的大小決定于感覺的靈敏度、機(jī)能重要程度和動(dòng)物特有的生活方式。1．軀體感覺區(qū)

第20頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第21頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一五、痛覺

(一)皮膚痛覺與傳導(dǎo)路

一是快痛，也叫刺痛。它的特點(diǎn)是感覺鮮明、定位清楚、發(fā)生迅速、消失也迅速。二是慢痛，也叫灼痛。其表現(xiàn)為痛覺形成緩慢、呈燒灼感，是一種彌漫性而定位較差、持續(xù)時(shí)間長、強(qiáng)烈而難以忍受的疼痛，這類疼痛常伴以心血管和呼吸反應(yīng)，臨床上遇到的疼痛大部分屬于慢痛。

第22頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)內(nèi)臟痛覺與牽涉痛

第23頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

第24頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

一、脊髓對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

脊髓動(dòng)物(spinalanimal)

(一)牽張反射

無論屈肌或伸肌，當(dāng)其被牽張時(shí)，肌肉內(nèi)的肌梭就受到刺激，感覺沖動(dòng)傳入脊髓后，引起被牽拉的肌肉發(fā)生反射性收縮，從而解除被牽拉狀態(tài)，這叫做牽張反射(stretchreflex)。

第25頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一1．腱反射(tendonreflex)是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。

2．肌緊張是指緩慢地持續(xù)牽拉肌腱時(shí)所發(fā)生的牽張反射。即被牽拉的肌肉發(fā)生緩慢而持久的收縮，以阻止被拉長。

第26頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第27頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第28頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)屈肌反射和對側(cè)伸肌反射

以傷害性刺激施與一側(cè)后肢的下部，如針刺激左(或右)側(cè)后肢跖部皮膚時(shí)，就可引起該肢屈曲，這種現(xiàn)象叫做屈肌反射。

第29頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第30頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一

如果刺激很強(qiáng)，除本側(cè)肢體發(fā)生屈曲外，同時(shí)引起對側(cè)肢體伸直，以支持體重，這種對側(cè)肢體伸直的反射叫做對側(cè)伸肌反射(crossedextensorreflex)。

第31頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一二、腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

(一)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對牽張反射的調(diào)節(jié)

1．腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后行系統(tǒng)的機(jī)能

第32頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.去大腦僵直(decerebraterigidity)

如果將動(dòng)物麻醉并暴露腦干，在中腦前、后丘之間切斷，造成所謂去大腦動(dòng)物，使脊髓僅與延髓、腦橋相聯(lián)系，動(dòng)物則出現(xiàn)全身肌緊張(特別是伸肌)明顯加強(qiáng)。表現(xiàn)為四肢僵直，頭向后仰，尾巴翹起，軀體呈角弓反張狀態(tài)。這種現(xiàn)象叫做去大腦僵直。

第34頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第35頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第36頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一3.兩種去大腦僵直

α僵直。

γ僵直。

第37頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過對骨骼肌的肌緊張或相應(yīng)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，以維持動(dòng)物在空間的姿勢，這種反射活動(dòng)總稱為姿勢反射(posturalreflex)。

1.狀態(tài)反射

當(dāng)動(dòng)物頭部在空間的位置改變或頭部與軀干的相對位置改變時(shí)，反射性地改變軀體肌肉的緊張性，從而形成各種形式的狀態(tài)，叫做狀態(tài)反射(attitudinalreflex)。

第38頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第39頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.翻正反射

動(dòng)物摔倒時(shí)，自行翻轉(zhuǎn)起立，恢復(fù)正常站立姿勢，叫做翻正反射(rightingreflex)。

第40頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一三、基底神經(jīng)節(jié)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

基底神經(jīng)節(jié)主要包括尾狀核、殼核和蒼白球。尾狀核和殼核又合稱為紋狀體。

基底神經(jīng)節(jié)的主要功能是直接(通過紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等)或間接(通過回路影響大腦皮質(zhì))地調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)，對肌緊張有抑制作用。

第41頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一四、小腦對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

(一)小腦的結(jié)構(gòu)

三個(gè)主要部分。古小腦、舊小腦和新小腦。

第42頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第43頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一1．古小腦與身體平衡有關(guān)

(二)小腦的功能

2．舊小腦與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)

3．新小腦對肌張力及隨意運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

第44頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一五、大腦皮質(zhì)對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

(一)大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)

大腦皮質(zhì)的某些區(qū)域與骨骼肌運(yùn)動(dòng)有著密切關(guān)系。如刺激哺乳動(dòng)物大腦皮質(zhì)十字溝周圍的皮質(zhì)部分，可引起軀體的廣泛部位的肌肉收縮，這個(gè)部位叫做運(yùn)動(dòng)區(qū)。

第45頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一運(yùn)動(dòng)區(qū)對骨骼肌運(yùn)動(dòng)的支配有如下特點(diǎn)

①一側(cè)皮質(zhì)支配對側(cè)軀體的骨骼肌，兩側(cè)呈交叉支配的關(guān)系，但對頭面部肌肉的支配大部分是雙側(cè)性的。

②具有精細(xì)的功能定位，即對一定部位皮質(zhì)的刺激，引起一定肌肉的收縮。而這種功能定位的安排，總的呈倒置的支配關(guān)系。

③支配不同部位肌肉的運(yùn)動(dòng)區(qū)，可占有大小不同的定位區(qū)，運(yùn)動(dòng)較精細(xì)而復(fù)雜的肌群(如頭部)，占有較廣泛的定位區(qū)，而運(yùn)動(dòng)較簡單而粗糙的肌群(如軀干、四肢)只有較小的定位區(qū)。

左右交叉，前后倒置，定位精細(xì)，大小不同。第46頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第47頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一

第五節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)與軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的不同點(diǎn)

①內(nèi)臟反射弧的傳出途徑總是包括兩個(gè)相連接的傳出神經(jīng)元，而且多數(shù)內(nèi)臟效應(yīng)器常同時(shí)接受雙重神經(jīng)支配。②高級(jí)中樞對內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)，常常不是“有意識(shí)”的。第48頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一一、交感和副交感神經(jīng)的特征

1．交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段(從胸部第1至腰部第2或第3節(jié)段)側(cè)角，副交感神經(jīng)的起源比較分散，其中一部分起自腦干有關(guān)的副交感神經(jīng)核，另一部分起自脊髓薦部，相當(dāng)于側(cè)角的部位。

2．植物性神經(jīng)的纖維離開中樞神經(jīng)系統(tǒng)后，不直接到達(dá)所支配的器官，先終止于神經(jīng)節(jié)并換神經(jīng)元，再發(fā)出軸突到達(dá)器官。第49頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一

交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器較遠(yuǎn),其節(jié)前纖維短，節(jié)后纖維長。交感神經(jīng)一條節(jié)前纖維往往和交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)的幾十個(gè)節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，所以交感神經(jīng)興奮反應(yīng)比較彌散。

副交感神經(jīng)節(jié)都位于所支配器官的附近或內(nèi)部。其節(jié)前纖維較長，節(jié)后纖維短，副交感神經(jīng)一條節(jié)前纖維常與副交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)1～2個(gè)節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，所以副交感神經(jīng)興奮，影響的范圍比較局限。第50頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一3．當(dāng)刺激交感神經(jīng)節(jié)前纖維時(shí)，效應(yīng)器發(fā)生反應(yīng)的潛伏期長。刺激停止后，它的作用可持續(xù)幾秒或幾分鐘，刺激副交感神經(jīng)節(jié)前纖維引起效應(yīng)器活動(dòng)時(shí)，其潛伏期短。刺激停止后，作用持續(xù)時(shí)間也短。

第51頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第52頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第53頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一二、交感和副交感神經(jīng)的功能

1.植物性神經(jīng)的生理作用

第54頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一器官交感神經(jīng)副交感神經(jīng)

循環(huán)系統(tǒng)心率加快、收縮加強(qiáng)心率減慢、收縮減弱腹腔內(nèi)臟血管、皮膚血管、唾液腺血管等收縮，肌肉血管可收縮（腎上腺素能）或舒張（膽堿能）部分血管（軟腦膜動(dòng)脈及外生殖器血管等）舒張呼吸系統(tǒng)支氣管平滑肌舒張支氣管平滑肌收縮、粘液腺分泌

消化系統(tǒng)抑制胃運(yùn)動(dòng)、促進(jìn)括約肌收縮增強(qiáng)胃運(yùn)動(dòng)，促進(jìn)消化腺分泌，使括約肌舒張分泌少量粘稠唾液，含酶多，促進(jìn)肝糖元分解促進(jìn)肝糖元合成泌尿系統(tǒng)膀胱平滑肌舒張、括約肌收縮膀胱平滑肌收縮、括約肌舒張眼瞳孔散大（擴(kuò)瞳肌收縮）瞳孔縮?。s瞳肌收縮）皮膚豎毛肌收縮、汗腺分泌

腎上腺髓質(zhì)促進(jìn)分泌

第55頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.植物性神經(jīng)作用的特點(diǎn)①雙重神經(jīng)支配，對同一器官的作用，往往具有相互頡頏的性質(zhì)。

②一般具有持久的緊張性作用。

③植物性神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的機(jī)能狀態(tài)有關(guān)。

④交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，一般較廣泛往往不是波及個(gè)別神經(jīng)纖維及其所支配的效應(yīng)器，而常以整個(gè)系統(tǒng)來參與反應(yīng)。

⑤副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，就其整體來說，其主要機(jī)能在于休整、促進(jìn)消化、保存能量以及增加排泄和生殖功能等方面。

第56頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一三、內(nèi)臟活動(dòng)的中樞性調(diào)節(jié)

(一)脊髓

(二)腦干

(三)下丘腦

1．體溫調(diào)節(jié)2．水平衡調(diào)節(jié)3．?dāng)z食行為調(diào)節(jié)

4．內(nèi)分泌腺活動(dòng)的調(diào)節(jié)

第57頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(四)大腦邊緣系統(tǒng)

大腦半球內(nèi)側(cè)面皮質(zhì)與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，叫做“邊緣葉”。它與大腦半球外側(cè)面皮質(zhì)相比，這些結(jié)構(gòu)屬于進(jìn)化上比較古老的皮質(zhì)，故又叫舊皮質(zhì)，邊緣葉包括扣帶回、胼胝體回、海馬溝與海馬回等。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)上和大腦皮質(zhì)的島葉、顳極、眶回等，以及杏仁核、隔區(qū)、下丘腦、丘腦前核等密切相關(guān)。于是人們常把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)(limbicsystem)。大腦邊緣系統(tǒng)是內(nèi)臟活動(dòng)的重要調(diào)節(jié)中樞，而且還與情緒(emotion)、記憶功能有關(guān)。

第58頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第59頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第七節(jié)腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)

highernervousactivity

一、條件反射

第60頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一巴甫洛夫（IvanP.Pavlov1849—1936）是俄國一個(gè)鄉(xiāng)村牧師的兒子，他在當(dāng)?shù)氐纳駥W(xué)院受教育，后來就讀于彼得堡大學(xué)，專修動(dòng)物生理學(xué)，1875年獲得學(xué)位后，成為醫(yī)學(xué)院里生理學(xué)的高級(jí)研究生，后來又出國去深造，與當(dāng)時(shí)最杰出的生理學(xué)家們一塊兒從事研究?；貒院?，巴甫洛夫任職于彼得堡軍事醫(yī)學(xué)院，他將全部身心都投入到了關(guān)于消化的研究上，并在消化生理方面做出了杰出的貢獻(xiàn)。第61頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一巴甫洛夫囊袋（PavlovianPouch）巴甫洛夫關(guān)于條件作用研究的實(shí)驗(yàn)裝置第62頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一KAROLINSKAINSTITUTET

瑞典皇家卡羅林外科醫(yī)學(xué)研究院（諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)頒獎(jiǎng)委員會(huì)）第63頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1904IvanPetrovvichPavlovRussiaMilitaryMedicalAcademy1849-1936第64頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第65頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一非條件反射(unconditionedreflex)反射活動(dòng)條件反射(conditionedreflex)第66頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(一)非條件反射和條件反射

非條件反射是動(dòng)物在種族進(jìn)化過程中，適應(yīng)變化的內(nèi)外環(huán)境通過遺傳而獲得的先天性反射，是動(dòng)物生下來就有的。

特點(diǎn)①有固定的反射途徑。

②反射比較恒定，不易受外界環(huán)境影響而發(fā)生改變。③只要有一定強(qiáng)度的相應(yīng)刺激，就會(huì)出現(xiàn)規(guī)律性的特定反應(yīng)。④反射中樞大多數(shù)在皮質(zhì)下部位。

1.非條件反射第67頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.條件反射

條件反射是動(dòng)物在出生后的生活過程中，適應(yīng)于個(gè)體所處的生活環(huán)境而逐漸建立起來的反射。特點(diǎn)①?zèng)]有固定的反射途徑。

②反射不恒定，易受外界環(huán)境影響而發(fā)生改變。③條件反射可以建立，也可以消失。④條件反射的建立，需要有大腦皮質(zhì)的參與。

第68頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一項(xiàng)目非條件反射條件反射形成時(shí)間先天的后天的刺激事物本身，如杏的酸性物質(zhì)事物屬性，如杏的形狀、顏色數(shù)量少而有限多而無限反射弧固定不變不固定、可變神經(jīng)中樞在大腦皮層以下中樞高級(jí)中樞在大腦皮層神經(jīng)聯(lián)系永久、固定暫時(shí)、不固定意義適應(yīng)不變的環(huán)境適應(yīng)多變的環(huán)境條件反射和非條件反射的區(qū)別第69頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一形成條件反射的基本條件

第一，無關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上要反復(fù)多次結(jié)合。這個(gè)結(jié)合過程叫做強(qiáng)化。

第二，無關(guān)刺激必須出現(xiàn)在非條件刺激之前或同時(shí)。

第三，條件刺激的生理程度比非條件刺激要弱。

(二)條件反射的形成

第70頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(三)條件反射形成的原理

第71頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(四)條件反射的消退

已形成的條件反射，如果在給予條件刺激時(shí)，再不伴用非條件刺激強(qiáng)化，久而久之，原來的條件反射逐漸減弱，甚至不再出現(xiàn)，這稱為條件反射的消退。

第72頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(五)條件反射的生理學(xué)意義

①極大地?cái)U(kuò)大了機(jī)體的反射活動(dòng)范圍。②增加了動(dòng)物活動(dòng)的預(yù)見性和靈活性。

③對環(huán)境變化更能進(jìn)行精確的適應(yīng)。

第73頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一二、動(dòng)力定型

在役畜調(diào)教中，若給予一系列的刺激，就可以建立一整套的條件反射。也就是利用各種不同的信號(hào)以固定不變的順序、間隔和時(shí)間，有的與非條件刺激結(jié)合，有的不與之結(jié)合，經(jīng)過長期耐心細(xì)致的調(diào)教，就能形成一整套的條件反射。這種由一系列條件刺激，使大腦皮質(zhì)的活動(dòng)定型化，叫做動(dòng)力定型(dynamicstereotype)。

第74頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一三、神經(jīng)活動(dòng)的類型

家畜在形成條件反射的速度、強(qiáng)度、精細(xì)度和穩(wěn)定性等方面，對疾病的抵抗力、對藥物的敏感性和耐受性以及生產(chǎn)性能等方面，都存在著明顯的個(gè)體差異。這些個(gè)體差異，一般是由于大腦皮質(zhì)的調(diào)節(jié)和整合活動(dòng)存在著個(gè)體差異所致，生理學(xué)把這種特點(diǎn)叫做神經(jīng)活動(dòng)的類型，一般簡稱神經(jīng)型(nervoustype)。

第75頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(一)家畜的基本神經(jīng)型

1．興奮型其特點(diǎn)是興奮和抑制都很強(qiáng)，但比較起來，興奮更占優(yōu)勢。

2．活潑型其特點(diǎn)是興奮和抑制都強(qiáng)，且均衡發(fā)展，互相轉(zhuǎn)化比較容易且迅速。

3．安靜型其特點(diǎn)是興奮和抑制都強(qiáng)，發(fā)展也比較平衡，但互相轉(zhuǎn)化比較困難而緩慢。

4．抑制型其特點(diǎn)是興奮和抑制都很弱。一般更容易表現(xiàn)抑制。

第76頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)神經(jīng)型的形成

神經(jīng)系統(tǒng)的遺傳特性

個(gè)體后天的生存條件

(三)神經(jīng)型的實(shí)踐意義

第77頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一

附：學(xué)習(xí)與記憶

學(xué)習(xí)（learning）：是指人或動(dòng)物獲得新知識(shí)或新技能的神經(jīng)過程。記憶（memory）：是指將學(xué)到的知識(shí)或技能編碼、鞏固、儲(chǔ)存以及隨后讀出的神經(jīng)活動(dòng)過程。學(xué)習(xí)和記憶是腦的最基本功能之一，是大腦神經(jīng)回路對環(huán)境變化的終生適應(yīng)，其目的是獲得生存技巧，利用以更好地適應(yīng)環(huán)境和改造環(huán)境。第78頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第79頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第80頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第81頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第82頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一第六節(jié)神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)

神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)是從分子水平、細(xì)胞水平、器官水平以及整體水平研究神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上相互關(guān)系的一門新興學(xué)科。

發(fā)展簡史

第83頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一古希臘醫(yī)生Galen祖國醫(yī)學(xué)憂郁的婦女較樂觀的女性易罹患癌癥七情(喜、怒、哀、思、悲、恐、驚)可致病Metalnikov等1924年經(jīng)典式條件反射可改變免疫反應(yīng)第84頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(1)眾多的神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽及激素于在體和離體條件下可影響免疫細(xì)胞及免疫應(yīng)答的各環(huán)節(jié)。瑞士學(xué)者Besedovsky等(2)免疫細(xì)胞膜上及胞內(nèi)有多種神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽或激素的受體的表達(dá)。(3)免疫細(xì)胞可合成某些神經(jīng)肽或激素。(4)神經(jīng)細(xì)胞及內(nèi)分泌細(xì)胞均可合成及分泌免疫分子(如細(xì)胞因子等)，且細(xì)胞因子對內(nèi)分泌影響亦極為廣泛。(5)神經(jīng)內(nèi)分泌及免疫系統(tǒng)間存在雙向往返的反饋聯(lián)系。(6)許多臨床疾病的發(fā)生和發(fā)展與神經(jīng)免疫和內(nèi)分泌系統(tǒng)間的交互作用密切相關(guān)。第85頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)免疫內(nèi)分泌學(xué)第86頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一一、神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫功能的調(diào)節(jié)

神經(jīng)系統(tǒng)可以通過兩條途徑來影響免疫功能，一條是通過神經(jīng)釋放遞質(zhì)來發(fā)揮作用，另一條是通過改變內(nèi)分泌的活動(dòng)間接影響免疫功能。

(一)免疫細(xì)胞上的神經(jīng)遞質(zhì)及內(nèi)分泌激素受體

神經(jīng)遞質(zhì)和內(nèi)分泌激素的受體。它們包括類固醇受體、兒茶酚胺受體、組胺受體、阿片受體、胰島素受體、胰高血糖素受體、血管活性腸肽受體、促甲狀腺激素釋放因子受體、生長激素受體、催乳素受體、生長抑素受體、P物質(zhì)受體、升壓素受體、膽囊收縮素受體、降鈣素受體等。

第87頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)神經(jīng)內(nèi)分泌激素的免疫調(diào)節(jié)作用

1.神經(jīng)肽、激素和遞質(zhì)信息分子對免疫的調(diào)控第88頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一名稱作用效應(yīng)糖皮質(zhì)激素

ACTHCRH生長激素(GH)甲狀腺素催乳素(PRL)升壓素催產(chǎn)素褪黑激素雌二醇

P物質(zhì)(SP)血管活性腸肽多巴胺5-羥色胺兒茶酚胺乙酰膽堿-

+/--+

++++++/-

+--_-+抑制單核—巨噬細(xì)胞的抗原遞呈，抑制淋巴細(xì)胞的免疫應(yīng)答，抑制細(xì)胞因子(IL-1、IL-2、IFN-γ)產(chǎn)生，抑制NK細(xì)胞活性，減少中性粒細(xì)胞在炎區(qū)積聚，大劑量則溶解淋巴細(xì)胞降低抗體生成，抑制T細(xì)胞產(chǎn)生IFN-γ及巨噬細(xì)胞活化，促進(jìn)NK細(xì)胞功能抑制NK細(xì)胞的功能，阻斷IL-2誘導(dǎo)的細(xì)胞增殖促進(jìn)巨噬細(xì)胞活化，使T輔助細(xì)胞增殖并產(chǎn)生IL-2，增加抗體合成，增加NK細(xì)胞和CTL的活性促進(jìn)T細(xì)胞活化促進(jìn)巨噬細(xì)胞活化，促進(jìn)T輔助細(xì)胞產(chǎn)生IL-2促進(jìn)T細(xì)胞活化促進(jìn)T細(xì)胞活化促進(jìn)抗體合成，逆轉(zhuǎn)應(yīng)激的免疫抑制，中和糖皮質(zhì)激素的免疫抑制作用抑制外周免疫細(xì)胞的增殖反應(yīng)以及IL-2的產(chǎn)生，增強(qiáng)中樞免疫細(xì)胞(胸腺細(xì)胞)的功能刺激細(xì)胞因子(IL-1、IL-6、TNF)生成，增強(qiáng)抗體生成，增強(qiáng)淋巴細(xì)胞增殖抑制抗體生成及淋巴細(xì)胞增殖，抑制細(xì)胞因子生成減弱免疫反應(yīng)，減少抗體生成減少抗體生成抑制淋巴細(xì)胞增殖增加淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的數(shù)量-：抑制免疫；＋：增強(qiáng)免疫

第89頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2.阿片肽在免疫功能調(diào)節(jié)中的作用

阿片肽對免疫功能的調(diào)節(jié)作用顯得比較復(fù)雜，可以表現(xiàn)為增強(qiáng)免疫或抑制免疫。這種矛盾的結(jié)果可以是因?yàn)橛秒x體或整體實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷牟煌?，或者?yīng)用濃度不同，有的目前還難以解釋。阿片肽的發(fā)現(xiàn)人之一J.Hughes認(rèn)為，阿片肽的主要功能是機(jī)體在應(yīng)激條件下，在更高的水平上作復(fù)雜的調(diào)節(jié)，以使機(jī)體保持穩(wěn)態(tài)。

第90頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫功能的調(diào)節(jié)1．免疫抑制

2．免疫增強(qiáng)

3．免疫調(diào)節(jié)

糖皮質(zhì)激素(GC)

生長激素(GH)阿片肽(opioidpeptide)第91頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(三)植物神經(jīng)系統(tǒng)對免疫功能的調(diào)節(jié)

交感神經(jīng)纖維通過胸腺細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞表面分布的腎上腺素受體支配胸腺細(xì)胞的發(fā)育、T、B細(xì)胞的成熟、改變T細(xì)胞表面的表型表達(dá)，調(diào)節(jié)造血細(xì)胞進(jìn)入循環(huán)。

第92頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(四)應(yīng)激對免疫功能的調(diào)節(jié)

下丘腦是應(yīng)激時(shí)神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)的整合中樞，各種軀體應(yīng)激(如創(chuàng)傷)、心理性應(yīng)激(如憂郁、焦慮)對免疫的調(diào)節(jié)主要通過下丘腦—垂體—腎上腺軸(hypothalamuspituitaryadrenalaxis，HPA)或交感—腎上腺髓質(zhì)釋放的激素調(diào)控免疫系統(tǒng)，應(yīng)激時(shí)免疫功能可以表現(xiàn)為免疫抑制或免疫增強(qiáng)。

1．免疫抑制

第93頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一應(yīng)激所致免疫功能下降的原因有：

①應(yīng)激使下丘腦分泌CRH，刺激淋巴細(xì)胞產(chǎn)生ACTH，以及激活HPA軸分泌ACTH、糖皮質(zhì)激素抑制免疫功能。②垂體分泌β-內(nèi)啡肽增加，β-內(nèi)啡肽與ACTH來自同一前體POMC。前阿黑皮素（proopiomelanocortin,POMC)。③交感—腎上腺髓質(zhì)功能的激活，兒茶酚胺釋放增加，使吞噬細(xì)胞的趨化和吞噬功能抑制，外周血淋巴細(xì)胞的增殖能力下降，抗體生成減少。④手術(shù)后機(jī)體免疫功能抑制的主要原因是細(xì)胞因子IL-2合成下降，IL-2的生成與手術(shù)損傷的嚴(yán)重性呈負(fù)相關(guān)。⑤免疫抑制因子的產(chǎn)生。損傷性應(yīng)激(如嚴(yán)重創(chuàng)傷、大手術(shù)、休克)動(dòng)物血中可以出現(xiàn)一類肽類或蛋白質(zhì)性質(zhì)的免疫抑制因子，在體外可以明顯抑制正常淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化。第94頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一2．免疫增強(qiáng)

應(yīng)激所致免疫功能增強(qiáng)的原因有：

①催乳素(PRL)在應(yīng)激時(shí)釋放增加，通過外周血淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞表面的催乳素受體增強(qiáng)免疫功能，主要是增強(qiáng)體液免疫。②生長激素釋放增加。實(shí)驗(yàn)證明生長激素可使切除垂體動(dòng)物的NK細(xì)胞活性降低得到一定程度的恢復(fù)，逆轉(zhuǎn)因應(yīng)激或使用外源性糖皮質(zhì)激素后動(dòng)物體液免疫和細(xì)胞免疫功能的抑制。第95頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(五)條件性免疫反應(yīng)

條件性免疫反應(yīng)(conditionedimmuneresponse)是指某些不引起免疫功能變化的中性刺激(或稱條件刺激)與一些能夠引起機(jī)體免疫反應(yīng)的刺激(又稱非條件刺激)相結(jié)合，經(jīng)過反復(fù)強(qiáng)化后，單獨(dú)給予中性刺激仍然出現(xiàn)近似于或大于單獨(dú)非條件刺激的免疫效應(yīng)，或者將中性刺激與減量的非條件刺激結(jié)合后也能得到等于或優(yōu)于非條件刺激全量的免疫效應(yīng)。

條件性免疫反應(yīng)分為兩類：條件性免疫增強(qiáng)反應(yīng)和條件性免疫抑制反應(yīng)。

第96頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一二、免疫系統(tǒng)對神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用(一)免疫細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)肽和激素

第97頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一

免疫系統(tǒng)產(chǎn)生的神經(jīng)肽和激素細(xì)胞來源肽類或蛋白質(zhì)T淋巴細(xì)胞

B淋巴細(xì)胞巨噬細(xì)胞脾細(xì)胞肥大細(xì)胞及中性粒細(xì)胞巨核細(xì)胞胸腺細(xì)胞胸腺上皮細(xì)胞ACTH、TSH、GH、PRL、絨毛膜促性腺激素、內(nèi)啡肽、甲硫腦啡肽、甲狀旁腺相關(guān)蛋白、胰島素樣生長因子-1(IGF-1)ACTH、內(nèi)啡肽、GH、IGF-1ACTH、內(nèi)啡肽、GH、P物質(zhì)(SP)、IGF-1LH、FSH、CRHVIP、生長抑素神經(jīng)肽Yβ-內(nèi)啡肽、甲硫腦啡肽、VIP、GH、PRL、LH、SOM、LHRHACTH、β-內(nèi)啡肽、GH、FSH、LH、TSH、SOM、OT、AVP第98頁，共108頁，2023年，2月20日，星期一(二)細(xì)胞因子對神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)

1．神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生的細(xì)胞因子及其受體

應(yīng)用免疫組化方法發(fā)現(xiàn)視前區(qū)、下丘腦、腦室周圍區(qū)以及視交叉后區(qū)、大腦皮質(zhì)、視前區(qū)、海馬、下丘腦、弓狀核都有IL-1β免疫陽性反應(yīng)的胞體存在。①細(xì)胞因子(cytokine)

用分子雜交和逆轉(zhuǎn)錄PCR(RT-PCR)技術(shù)證實(shí)，星形膠質(zhì)細(xì)胞經(jīng)脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)誘導(dǎo)后，都有白細(xì)胞介素-1(IL-1)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、干擾素-α(IFN-α)和巨噬細(xì)胞集落刺激因子(M-CSF)的mRNA表達(dá)。

第