關(guān)于群體遺傳的數(shù)學(xué)模型第1頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月一.問題與背景

1.問題生物的細(xì)微變異在進(jìn)化中很重要，可以為物種進(jìn)化提供原始材料。但變異的個(gè)體在群體中數(shù)量很少。它會(huì)不會(huì)在群體的隨機(jī)交配的過程中逐漸減弱直至消失？人類的遺傳?。ㄈ缟ぃ┰谌后w中會(huì)不會(huì)由于一代一代地遺傳而使患者越來越多？

第2頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月農(nóng)作物的新品種主要是用雜交的方法培育的。即選擇某種作物具有互補(bǔ)性狀的兩個(gè)品種雜交，在它們的后代中選擇培育出合乎要求的新品種。由于雜交后代性狀分離的不穩(wěn)定性，使得它不可能雜交后直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。多少代以后就可以達(dá)到生產(chǎn)所需要的穩(wěn)定性呢？第3頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.背景：孟德爾遺傳學(xué)的要點(diǎn)

1.生物體的性狀是由一對(duì)（多對(duì)）基因控制的。染色體是基因的載體?；蛟谌旧w上的位置稱為基因座，處于同一基因座的不同的基因?yàn)榈任换?。等位基因?qū)π誀畹目刂朴酗@性和隱性之分。

第4頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.處于同一基因座上的兩個(gè)基因的組合形式稱為基因型。生物體表現(xiàn)出來的特征為表現(xiàn)型。一般表現(xiàn)型反映顯性基因所控制的性狀。

3.遺傳的過程是由親代每基因座上的等位基因分離并隨機(jī)進(jìn)入到一個(gè)配子中去在交配過程中雌雄配子將隨機(jī)結(jié)合形成新的合子而傳入下一代。第5頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月二.假設(shè)

1.雌性和雄性在遺傳上是對(duì)等的。

2.沒有遷移、突變和選擇。

3.群體足夠大。

4.隨機(jī)交配，控制有關(guān)性狀的雌雄配子完全隨機(jī)結(jié)合。第6頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

三.模型

1.群體的遺傳結(jié)構(gòu)：一個(gè)基因座，兩個(gè)等位基因A，a。三個(gè)基因型AA，Aa，aa。基因型頻率：f1，f2，f3，(f1+f2+f3=1).

基因頻率:p=f1+f2/2,q=f3+f2/2.

群體的遺傳結(jié)構(gòu):

F=(f1，f2，f3)T.

基本群體:

F1=(1,0,0)T,

F2=(0,1,0)T,

F3=(0,0,1)T.

F=f1×F1+f2×F2+f3×F3.第7頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.遺傳過程的基本平衡關(guān)系由孟德爾遺傳學(xué)的理論可知,有

AAAA=AA,AAaa=Aa,aaaa=aa,AAAa=(1/2)AA+(1/2)Aa,aaAa=(1/2)Aa+(1/2)aa,AaAa=(1/4)AA+(1/2)Aa+(1/4)aa

即,有如下的平衡關(guān)系

F1F1=F1,

F1F3

=

F2,

F3F3=

F3,F1

F2=(1/2)F1+(1/2)F2,

F3

F2=(1/2)F2+(1/2)F3,F2

F2=(1/4)F1+(1/2)F2+(1/4)F3.第8頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

3.群體遺傳的模型:

F(n)=(f1(n),f2(n),f3(n))T:第n代群體的結(jié)構(gòu).10.基本遺傳過程:

F1與F(n)交配的后代F(n+1)=F1F(n)=F1[f1(n)F1+f2(n)F2+f3(n)F3]=f1(n)[

F1

F1]+f2(n)[F1

F2]+f3(n)[

F1

F3]

=

[F1

F1F1

F2F1

F3]

F(n)

=[

F1

(F1+F2)/2

F2]

F(n)=M1

F(n)第9頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

F2與F(n)交配的后代

F(n+1)=F2F(n)=M2

F(n)F3與F(n)交配的后代

F(n+1)=F3F(n)=M3

F(n)第10頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

20.隨機(jī)交配群體的遺傳模型:一個(gè)結(jié)構(gòu)為F的群體與第n世代的群體

G(n)

隨機(jī)交配的后代.G(n+1)=FG(n)=(f1F1+f2F2+f3F3)G(n)

=f1[F1G(n)

]+f2[F2G(n)

]+f3[F3G(n)]

=f1M1

G(n)

+f2M2

G(n)

+f3M3

G(n)

=(f1M1+f2M2+f3M3)

G(n)

=Mr

G(n)

第11頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

30.自交群體的遺傳模型.自交群體指每個(gè)個(gè)體自交所產(chǎn)生的后代群體.

F(n+1)=F(n)

F(n)

=f1(n)F

F1+f2(n)F2

F2+f3(n)F3

F3

=[F1F1/4+

F2/2+

F3/4

F3]

F(n)

=MS

F(n)第12頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月四.模型的分析

1.Hardy–Weinberg平衡(H–W平衡)

在前述假設(shè)下,一個(gè)隨機(jī)交配的有性繁殖的群體中，等位基因頻率保持不變，基因型頻率至多經(jīng)過一個(gè)世代也將保持不變。一個(gè)基因座，兩個(gè)等位基因。

群體F

=(f1,f2,f3)T;f1,f2,f3

基因型AA,Aa,aa的頻率;p=f1+f2/2,q=f3+f2/2基因A,a的頻率.第13頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

群體自身的隨機(jī)交配,有模型:

F(n+1)

=Mr(n)F(n)其中

p(n)=f1(n)+f2(n)/2,q(n)=f3(n)+f2(n)/2.第14頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

1.證明p(n+1)=p(n),q(n+1)=q(n)由模型可以得到f1(n+1)=p(n)f1(n)+p(n)f2(n)/2=p(n)[f1(n)+f2(n)/2]=

p(n)2

f3(n+1)=q(n)f3(n)+q(n)f2(n)/2=q(n)[f3(n)+f2(n)/2]=q(n)2

f2(n+1)=

q(n)

f1(n)+[p(n)+q(n)]f2(n)/2+p(n)f3(n)=q(n)[f1(n)+f2(n)/2]+p(n)[f3(n)+f2(n)/2]=2p(n)q(n)

p(n+1)=f1(n+1)+f2(n+1)/2=p(n),q(n+1)=f3(n+1)+f2(n+1)/2=q(n).

第15頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.證明基因型頻率不變(至多經(jīng)過一個(gè)世代)

矩陣Mr的列和為1,因此它有全1的左特征向量1=(1,1,1)T,

且有1T

Mr=1T.

由此可知矩陣有特征值λ=1,并且只有這一個(gè)正特征根它所對(duì)應(yīng)的右特征向量為F*

>0,(Perron–Frobenious定理)由MrF*=F*

不難得到F*=(p22pqq2)T就是模型的平衡態(tài)。對(duì)于任意的初始狀態(tài)F(0)=(f1(0),f2(0),f3(0))T,

容易算出F(1)=MrF(0)=F*.

因此,至多經(jīng)過一個(gè)世代,群體的基因型頻率將處于平衡狀態(tài)不變。第16頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月例1.M–N血型：血紅細(xì)胞膜上的特異抗原類型，分別對(duì)抗體M和抗體N成陽性反應(yīng)，這一性狀分別由一對(duì)等位基因LM和LN控制，呈并顯性。調(diào)查1279人三種基因型頻數(shù)的比例為

LMLM:LMLN:LNLN=363:634:282由此可以算出群體的遺傳結(jié)構(gòu)為：

(f1f2f3)=(0.284，0.496，0.220)群體中基因LM和LN的頻率分別為

p=0.532,q=0.468p2=0.283,2pq=0.498,q2=0.219與群體的遺傳結(jié)構(gòu)基本相同。群體為H–W群體。第17頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月例2.地中海貧血病，由一對(duì)等位基因Tm、Tn控制。調(diào)查意大利群體10000人三種基因型的頻數(shù)為

TmTm:TmTn:TnTn=4:400:9596基因Tm和Tn的頻率分別為

p=0.0204，q=0.9796

p2=0.00042，2pq=0.03997,q2=0.95961。與群體的遺傳結(jié)構(gòu)基本相同。群體為H–W群體第18頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月問題：P1758民族

O(%)

A(%）

B(%)

AB(%)漢

30.86

31.31

28.06

9.77維吾爾

27.50

29.22

31.92

11.36壯

47.28

21.25

27.57

3.90回

35.94

27.23

28.34

8.49哈薩克

37.97

22.82

29.83

9.38錫伯

24.42

25.00

40.12

10.46烏茲別克

25.58

25.58

38.76

10.08柯爾克孜

34.68

18.54

39.52

7.26塔克爾

21.62

40.54

35.14

2.70白

31.40

34.00

23.40

11.20傣

40.44

22.08

29.59

7.89景頗

37.81

34.83

20.39

6.97第19頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.雜交育種的穩(wěn)定性作物的品種：同型合子的基因型育種的過程：雙親雜型合子分離后代優(yōu)良組合分離后代

優(yōu)良組合…第20頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月問題：雜交后要自交多少世代就可以形成品種？

F(n)=MSF(n-1)=…=MSn-1F(1)=MSnF2.λ=1u1=(1,0,-1)Tλ=1u2=(0,0,1)Tλ=0.5u3=(1,-2,1)T.令則有分解式MS=U-1ΛU,MSn=U-1ΛnU.第21頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月由此不難算出可得

F(n)

=(0.5-0.5n+1,0.5n,0.5-0.5n+1)T.F(6)

=(0.4921875,0.015625,0.4921875)T.一般雜交后至少要經(jīng)過六代的選擇、自交才有可能作為一個(gè)穩(wěn)定的品系參加品比試驗(yàn)。第22頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月五.狀態(tài)轉(zhuǎn)移的馬爾可夫鏈模型

1.遺傳模型的特征與馬爾可夫鏈

10.研究的對(duì)象具有幾個(gè)可能的不同狀態(tài)。

20.各狀態(tài)之間可能會(huì)發(fā)生隨機(jī)轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。

30.狀態(tài)轉(zhuǎn)移時(shí)將來的狀態(tài)只與現(xiàn)在的狀態(tài)有關(guān)，而獨(dú)立與過去的狀態(tài)。我們稱描述這一類狀態(tài)隨機(jī)轉(zhuǎn)移問題的模型為馬爾可夫鏈模型。第23頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月2.狀態(tài)轉(zhuǎn)移的流程圖：用圖示來描述狀態(tài)及其相互轉(zhuǎn)移的關(guān)系。

F1

F21/2

1/2AAAaaa

F2F21/4

1/41/2AAAaaa第24頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月F1F1/2111/2AAAaaaF2F1/41/21/2?1/21/21/2

AaaaAAF3F1/211/21AaaaAA第25頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

隨機(jī)交配群體

p12=qp23=q/2p21=p/2p32=p

p11=pp22=1/2p33=qF2:Aa

F1:AAF3:aa第26頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月其中，{fi}表示參與轉(zhuǎn)移的狀態(tài)的頻率，pij

表示從狀態(tài)j

向狀態(tài)i

轉(zhuǎn)移的概率。如果用F(n)=(f1(n),f2(n),f3(n))T表示第n代群體的遺傳結(jié)構(gòu),它實(shí)際上描述了一個(gè)個(gè)體在群體中處于各種狀態(tài)的概率,我們稱之為狀態(tài)向量.第27頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月矩陣M則描述了狀態(tài)隨機(jī)轉(zhuǎn)移的狀況,稱之為轉(zhuǎn)移矩陣.M非負(fù)且列和等于1。流程圖所描述的狀態(tài)轉(zhuǎn)移的過程就可以用模型F(n+1)

=MF(n)

來描述.由此得到的狀態(tài)向量序列{F(n)}稱之為馬爾可夫鏈.模型就稱為馬氏鏈模型.第28頁，課件共35頁，創(chuàng)作于2023年2月

4.模型的分析

10.正則鏈.對(duì)于轉(zhuǎn)移矩陣M,若存在正整數(shù)k,使得Mk>0(pij>0),則稱M是正則的,M所描述的鏈為正則鏈.我們有:(1)M有唯一的不動(dòng)點(diǎn)向量π

=(π1,…,πn)T,使得Mπ

=π.(2),其中1=(1,…,1)T.

(3).

正則鏈的狀態(tài)向量一定趨向于一個(gè)穩(wěn)定的分布π,并且這個(gè)分布與狀態(tài)向量的初始取值