園藝植物抗旱生理第一頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五目錄第二頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五一、背景與意義

干旱是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育、基因表達(dá)和產(chǎn)量的重要因子。全球有三分之一的土地面積屬于干旱或半干旱地區(qū)，干旱對(duì)農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位，僅次于生物脅迫——病蟲(chóng)害造成的損失。因此，研究植物對(duì)水分脅迫適應(yīng)性及其機(jī)制，對(duì)人類(lèi)的生存極為重要。

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，園藝植物為了適應(yīng)干旱脅迫，產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)，并逐漸形成了一些耐旱機(jī)制。人們?cè)鴮?duì)蘋(píng)果、梨、草莓、核桃、板栗等園藝植物在水分脅迫下的形態(tài)特征和生理生化變化進(jìn)行過(guò)研究。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)理論、現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展及其廣泛應(yīng)用、人們對(duì)園藝植物水分脅迫生理及耐旱機(jī)制的研究日益深入。下面就該問(wèn)題的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述。第三頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五二、水分脅迫的生理反應(yīng)1、膨壓的變化

植物的許多生長(zhǎng)和生理過(guò)程都在一定的膨壓條件下完成水分脅迫條件下植物細(xì)胞膨壓首先發(fā)生變化。膨壓是細(xì)胞生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)力，植物在干旱條件下，細(xì)胞維持膨壓能力的強(qiáng)弱，是植物適應(yīng)干旱維持正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵。較強(qiáng)的膨壓維持能力，能夠維持氣孔開(kāi)放和較高的光合速率，保證較高的產(chǎn)量。對(duì)蘋(píng)果研究發(fā)現(xiàn)，膨壓維持能夠保護(hù)葉綠素免遭破壞，嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，由于膨壓維持能力喪失，影響葉片生長(zhǎng)和光合作用。梨樹(shù)在長(zhǎng)期適應(yīng)干旱的過(guò)程中，提高了主動(dòng)積累溶質(zhì)的能力，能在低滲透壓狀態(tài)下維持膨壓變化，降低質(zhì)壁分離，增強(qiáng)樹(shù)體的抗旱能力。第四頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、光合作用的變化水分脅迫不僅會(huì)降低植物的光合速率，還會(huì)抑制光反應(yīng)中的原初光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞、光合磷酸化和光合作用暗反應(yīng)的過(guò)程。在水分脅迫條件下，葉表面氣孔開(kāi)度變小，阻止CO2進(jìn)入體內(nèi)，導(dǎo)致光合作用下降。由于得不到外界CO2，由光能形成的化學(xué)能不能象在正常的CO2條件下被碳同化用掉，葉片發(fā)生光抑制，導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)持續(xù)的損傷或不可逆的破壞。研究發(fā)現(xiàn)，在土壤嚴(yán)重干旱條件下，蘋(píng)果一年生幼樹(shù)葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，基粒內(nèi)囊體膨脹、囊內(nèi)空間變大、空泡化類(lèi)囊體排列方向發(fā)生改變。說(shuō)明其光合機(jī)構(gòu)在一定程度上受到破壞性影響。第五頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五三、水分脅迫的生化反應(yīng)1、ABA的積累自20世紀(jì)60年代末期，人們發(fā)現(xiàn)外施ABA能引起葉片氣孔關(guān)閉以后，對(duì)ABA在植物抗旱中的作用進(jìn)行了廣泛的研究。發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下，植物體內(nèi)ABA水平迅速上升，ABA的積累降低了氣孔導(dǎo)度，減少了干旱條件下植物的水分丟失，抑制莖葉生長(zhǎng)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)增加根/冠比。但是，ABA對(duì)植物有雙重作用，即低濃度促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度抑制植物生長(zhǎng)。對(duì)蘋(píng)果根系研究得到同樣結(jié)果。第六頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五

研究失水對(duì)蘋(píng)果根系A(chǔ)BA和蛋白激酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)蛋白激酶活性高峰在吸收根和延長(zhǎng)根中均出現(xiàn)在ABA濃度快速升高之前，表明蛋白激酶可能作為信號(hào)組分啟動(dòng)ABA合成，并且，在水分脅迫誘導(dǎo)ABA積累的細(xì)胞信息傳遞過(guò)程中，有可逆蛋白磷酸化參與，進(jìn)一步說(shuō)明蛋白激酶的作用。許多研究者先后從擬南芥中分離出促分裂原活化蛋白激酶基因MAP、核糖體蛋白激酶基因ATPK6和ATPK19、受體蛋白激酶基因PPK1和轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白激酶基因AtDbf2。這些蛋白激酶基因都是受干旱、高鹽或低溫等脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的基因，它們編碼的產(chǎn)物（蛋白激酶）分別在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的不同過(guò)程中起作用。而ABA與蛋白激酶基因表達(dá)之間的關(guān)系，尚需進(jìn)一步研究。第七頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、小分子物質(zhì)的積累

干旱和鹽漬等逆境在一定意義上都是降低環(huán)境滲透勢(shì)，導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，生理學(xué)上稱(chēng)這類(lèi)脅迫為滲透脅迫。在滲透脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)積累一些具有滲透保護(hù)作用的滲透調(diào)節(jié)（OsmoticAdjustment，OA）物質(zhì)，如：Pro（脯氨酸）、甜菜堿、膽堿、肌醇、甘露醇和多胺等。2.1Pro的積累作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，Pro在植物細(xì)胞中大量積累，一般認(rèn)為主要是由于脅迫刺激了從頭合成。研究證明植物體內(nèi)存在2條Pro合成途徑，即Glu（谷氨酸）途徑和Orn（鳥(niǎo)氨酸）途徑，在個(gè)體發(fā)育早期由Orn合成Pro途徑在蛋白質(zhì)合成中起重要作用，而由Glu合成Pro存在于個(gè)體發(fā)育的整個(gè)階段。在滲透脅迫下，由Glu合成Pro是Pro合成的主要途徑。第八頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五在逆境中Pro積累有3個(gè)原因：①Pro合成加強(qiáng)，是Pro積累的主要原因;②Pro氧化作用受到抑制，而且蛋白質(zhì)氧化的中間產(chǎn)物還會(huì)轉(zhuǎn)化成Pro;③蛋白質(zhì)合成下降，從而抑制了Pro參入蛋白質(zhì)的過(guò)程，Pro積累。研究發(fā)現(xiàn)，在中、輕度土壤干旱時(shí)，隨著土壤干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，蘋(píng)果葉片Pro含量增加直至最大值；土壤干旱嚴(yán)重時(shí)，Pro含量有所下降。2.2甜菜堿的積累近年來(lái)，甜菜堿成為人們研究的熱點(diǎn)，因?yàn)榉e累甜菜堿的植物比積累Pro的植物對(duì)干旱、鹽漬等逆境的耐受性更高。甜菜堿是高等植物最主要的代謝積累產(chǎn)物之一，是一種無(wú)毒的滲透保護(hù)劑，它的積累使植物細(xì)胞在滲透脅迫下仍能維持正常功能。在高等植物中，甜菜堿是由膽堿經(jīng)二步氧化得到，分別由膽堿單氧化酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）催化。已從菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了其cDNA。第九頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五3、活性氧和自由基的積累正常情況下,植物體內(nèi)的自由基和活性氧的產(chǎn)生及其在細(xì)胞內(nèi)的清除，處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。水分脅迫干擾了植物體內(nèi)活性氧和自由基產(chǎn)生與清除的平衡，植物體內(nèi)積累大量的活性氧和自由基。蛋白質(zhì)和膜脂極易受活性氧特別是高反應(yīng)的OH-的攻擊，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的氧化損傷、膜脂不飽和脂肪酸的過(guò)氧化和膜脂脫?；瘬p傷。膜脂的過(guò)氧化使膜上的孔隙變大，透性增加，離子大量泄漏，引起葉綠素—蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)合松弛，葉綠素含量明顯下降，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡。姚允聰?shù)扔肞EG溶液處理蘋(píng)果幼根,發(fā)現(xiàn)PEG<15%的輕度水分脅迫下,葉綠體光合放氧及PSⅡ電子傳遞活性上升PEG>15%的重度水分脅迫下,其活性下降,說(shuō)明葉綠體光能傳遞受阻,導(dǎo)致O2-大量產(chǎn)生，這可能是蘋(píng)果屬活性氧和自由基產(chǎn)生的重要來(lái)源。第十頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4、小分子蛋白的積累4.1調(diào)滲蛋白（Osmotin，OSM）在水分、鹽漬等脅迫下，植物在對(duì)滲透脅迫的適應(yīng)過(guò)程中合成一類(lèi)蛋白質(zhì)—OSM，它可作為蛋白質(zhì)的保護(hù)劑。除水分、鹽脅迫外，ABA也能誘導(dǎo)OSM合成，經(jīng)ABA處理過(guò)的煙草細(xì)胞中OSM的mRNA含量是對(duì)照的15倍以上；而滲透脅迫在引起mRNA積累的同時(shí)ABA也隨之大量增加。說(shuō)明OSM基因表達(dá)受轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控。有人認(rèn)為OSM對(duì)滲透壓可能很敏感，植物正是通過(guò)OSM對(duì)滲透脅迫的敏感性來(lái)識(shí)別環(huán)境脅迫的，然而OSM的作用機(jī)理尚不清楚。第十一頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4.2Lea蛋白(胚胎發(fā)育后期富集蛋白)1981年Dure等人首先從棉花種子發(fā)育晚期胚胎中發(fā)現(xiàn)大量積累的一類(lèi)蛋白質(zhì),即Lea蛋白。根據(jù)其自身結(jié)構(gòu)的推測(cè)，Lea蛋白可能在種子成熟、干燥過(guò)程中和滲透脅迫條件下保護(hù)細(xì)胞免受水勢(shì)降低的損傷。編碼這類(lèi)蛋白的基因稱(chēng)Lea基因，它雖然是在種子成熟和胚胎發(fā)育階段特異表達(dá)的基因，但也可在植物受到干旱、低溫和鹽漬等脅迫造成脫水的營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)。第十二頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五四、滲透脅迫調(diào)節(jié)基因

植物在干旱引起的滲透脅迫下，在分子水平上，細(xì)胞對(duì)滲透脅迫的響應(yīng)中，會(huì)啟動(dòng)或抑制某些基因的表達(dá)，這些基因稱(chēng)滲透脅迫調(diào)節(jié)基因。根據(jù)其在滲透調(diào)節(jié)中的作用包括：①滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因參與細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，目前已克隆的這類(lèi)基因主要有1磷酸甘露醇脫氫酶基因、6磷酸山梨醇脫氫酶基因、果聚糖蔗糖酶基因、6磷酸海藻糖合成酶基因、Pro合成酶基因（ProA、ProB）、BADⅡ基因、CMO基因、P5cS基因、Osmotin基因和Lea基因；②傳遞、轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號(hào)的基因和調(diào)控基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，即蛋白激酶基因、蛋白酶基因，DREB(脫水響應(yīng)元件結(jié)合蛋白)轉(zhuǎn)錄因子,雙組分系統(tǒng)基因等；③抗氧化基因與干旱、鹽漬和低溫等滲透脅迫對(duì)植物的傷害與細(xì)胞水平上的氧化脅迫密切相關(guān)，植物細(xì)胞內(nèi)這類(lèi)基因的表達(dá)產(chǎn)物如SOD、ASA、GSⅡ、維生素等能清除自由基和活性氧造成的氧化脅迫。此外，還有跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的水通道蛋白基因，Pro和甜菜堿運(yùn)輸系統(tǒng)等。第十三頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五五、耐旱機(jī)制1、ABA的調(diào)節(jié)機(jī)制ABA在植物發(fā)育的許多重要過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，同時(shí)，又在植物對(duì)逆境的反應(yīng)中起著重要的調(diào)節(jié)因子的作用。關(guān)于ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，Hurtung（1983），Hornberg（1984）報(bào)道，ABA的作用位點(diǎn)在質(zhì)膜外面，它通過(guò)控制質(zhì)子由質(zhì)膜流入質(zhì)外體，進(jìn)而控制細(xì)胞壁酸化或通過(guò)降低酸誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛的能力，來(lái)啟動(dòng)細(xì)胞擴(kuò)張，調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉。Assmann（1993）研究認(rèn)為，ABA對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞離子運(yùn)輸過(guò)程至少有4種效應(yīng)：抑制向內(nèi)運(yùn)輸?shù)腒+通道、激活向外運(yùn)輸?shù)腒+通道、促進(jìn)Ca2+通道的開(kāi)放和膜的極化。ABA可誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度提高，同時(shí)提高了細(xì)胞質(zhì)的pH值，促進(jìn)氣孔關(guān)閉；而Ca2+濃度的提高導(dǎo)致K+從保衛(wèi)細(xì)胞的凈流出，降低保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓，引起氣孔關(guān)閉。第十四頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五2、滲透調(diào)節(jié)機(jī)理自Hsiao（1973）提出滲透調(diào)節(jié)及與水分脅迫的關(guān)系以來(lái)，滲透調(diào)節(jié)作用作為植物適應(yīng)干旱脅迫的重要生理機(jī)制，便成為抗旱生理研究最活躍的領(lǐng)域。關(guān)于耐旱的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制有3種解釋?zhuān)阂皇菨B透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為一種滲壓劑，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定體內(nèi)的滲壓平衡，從而增強(qiáng)植物的保水能力；二是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能作為一種溶劑，代替水參與生化反應(yīng)，這種情況下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被稱(chēng)為低分子量伴侶；三是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在水分脅迫下與蛋白質(zhì)疏水表面結(jié)合，將疏水表面轉(zhuǎn)化成親水表面，可使更多的水分子結(jié)合在蛋白質(zhì)原來(lái)的疏水區(qū)域，穩(wěn)定了疏水表面保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。第十五頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五3、抗氧化防御機(jī)制近年來(lái)，人們對(duì)水分脅迫下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生、活性氧對(duì)植物的傷害和植物抗氧化系統(tǒng)的作用進(jìn)行了大量研究。植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)主要有：酶保護(hù)系統(tǒng)，包括SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過(guò)氧化物酶)、CAD(過(guò)氧化氫酶)等；非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括SOD(抗壞血酸)、GSH(谷胱甘肽)、Ctyf（細(xì)胞色素f）、鐵氧還蛋白和類(lèi)胡蘿卜素等?？寡趸到y(tǒng)的主要作用是清除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對(duì)植物造成的氧化傷害。SOD主要清除O2-，CAT、ASA、POD、GSH或POD清除H2O2。OH-的酶清除系統(tǒng)尚未發(fā)現(xiàn)，而水分脅迫下積累的親水性溶質(zhì)如甘露醇、Pro等能補(bǔ)償植物體內(nèi)源·OH清除機(jī)制。然而，只有在抗氧化系統(tǒng)的兩個(gè)系統(tǒng)的協(xié)同作用下，才能完成活性氧或自由基的清除，達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的目的。如SOD將O2-轉(zhuǎn)化成H2O2，而ASA、GSH或POD再將H2O2轉(zhuǎn)化成O2和H2O。第十六頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五4、協(xié)同作用機(jī)制植物耐旱機(jī)制，并非某種機(jī)制單獨(dú)起作用，幾種機(jī)制間具有協(xié)同作用。研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)是由多基因控制的，用ABA的調(diào)節(jié)作用來(lái)解釋滲透調(diào)節(jié)較為合適：干旱脅迫誘導(dǎo)ABA的合成，隨后脅迫誘導(dǎo)基因mRNA的濃度提高，基因表達(dá)產(chǎn)物（滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)）積累，產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)。許多實(shí)驗(yàn)證明，水分脅迫誘導(dǎo)ABA產(chǎn)生，同時(shí)Pro含量也增加，而復(fù)水后二者幾乎是同時(shí)下降。在離體水稻葉片上，外施ABA可誘導(dǎo)Pro含量增加，其原因是干旱脅迫后，由Glu合成Pro這一過(guò)程的2個(gè)關(guān)鍵酶P5cS和P5cR中，前者基因表達(dá)可被ABA促進(jìn)，但P5cS的表達(dá)有2條途徑：ABA依賴(lài)型和ABA不依賴(lài)型。同時(shí)，ABA還能誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ca2+大量積累，顯然，ABA與滲透調(diào)節(jié)關(guān)系密切。但是ABA是怎樣誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的，尚需進(jìn)一步研究。第十七頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五5、Lea蛋白的保護(hù)作用研究認(rèn)為L(zhǎng)ea蛋白是在干旱過(guò)程中對(duì)植物起保護(hù)作用的重要物質(zhì)，使植物細(xì)胞免受傷害，特別是在極端干旱的情況下誘導(dǎo)的Lea蛋白，對(duì)植物的保護(hù)作用更加重要。推測(cè)Lea蛋白可能有三方面作用。①作為脫水保護(hù)劑，Lea蛋白在結(jié)構(gòu)上富含不帶電荷的親水氨基酸，它一方面與胞內(nèi)其它蛋白質(zhì)發(fā)生相互作用，使其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；另一方面，它可能給細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供了一個(gè)結(jié)合襯質(zhì)，從而使細(xì)胞結(jié)構(gòu)在脫水時(shí)不致遭受更大的破壞。②作為一種調(diào)節(jié)蛋白而參與植物的OA。③通過(guò)與核酸結(jié)合而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)其它基因的表達(dá)。第十八頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6、滲透脅迫調(diào)節(jié)基因的表達(dá)與轉(zhuǎn)錄調(diào)控6.1干旱誘導(dǎo)基因的表達(dá)從太陽(yáng)花cDNA中分離得到的干旱誘導(dǎo)基因HaDhn1和HaDhn2及基因組HaElip1基因，在耐旱品系R1和對(duì)干旱敏感品系S1葉片中，HaElip1基因?qū)ν寥烂撍姆磻?yīng)是轉(zhuǎn)錄水平迅速提高HaDhn1和HaDhn2基因的轉(zhuǎn)錄水平有提高，但2個(gè)品系無(wú)差別。當(dāng)土壤逐漸干旱時(shí)，S1品系這3種基因轉(zhuǎn)錄水平提高直至土壤含水量達(dá)2g/g干土；在R1中，當(dāng)土壤含水量達(dá)此值時(shí)，HaDhn1和HaDhn2基因的轉(zhuǎn)錄水平迅速提高，至土壤含水量達(dá)1.1g/g干土?xí)r，這2個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄水平分別是S1相應(yīng)基因的3倍和5倍。這種結(jié)果表明：①R1中，HaDhn1和HaDhn2基因轉(zhuǎn)錄水平的提高與這種植物對(duì)水分脅迫時(shí)的適應(yīng)性反應(yīng)結(jié)合在一起，但不能排除2種可能性即mRNA在加工時(shí)的變化和在觀察mRNA水平提高時(shí)強(qiáng)調(diào)其穩(wěn)定性；②在2個(gè)品系中，基因組結(jié)構(gòu)不同，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄水平提高不同。因此，假設(shè)了這種基因表達(dá)差異是由于基因調(diào)控的不同所造成的。第十九頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6.2啟動(dòng)子與轉(zhuǎn)錄調(diào)控轉(zhuǎn)錄調(diào)控是通過(guò)啟動(dòng)子上的順式作用元件和反式作用因子（轉(zhuǎn)錄因子）實(shí)現(xiàn)的。植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)基因是否高效快速表達(dá)，受控于順式作用元件和反式作用因子的相互作用，二者在信號(hào)傳遞過(guò)程中起重要作用。研究滲透脅迫調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的一個(gè)目的就是鑒定滲透脅迫調(diào)節(jié)基因的順式作用元件和反式作用因子。順式作用元件定位于啟動(dòng)子的5′端，由5′端到轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的幾千個(gè)堿基組成，通過(guò)基因組克隆來(lái)鑒定啟動(dòng)子，并通過(guò)引物延伸來(lái)確定轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，而啟動(dòng)子的活性通常通過(guò)5′端上游序列與報(bào)告基因如GUS或GFP構(gòu)成的嵌合基因的表達(dá)來(lái)證明。反式作用因子可利用酵母單雜交或雙雜交系統(tǒng)進(jìn)行鑒定。第二十頁(yè)，共二十三頁(yè)，編輯于2023年，星期五6.3ABA與轉(zhuǎn)錄調(diào)控根據(jù)外源ABA對(duì)基因的調(diào)節(jié)情況把被滲透調(diào)節(jié)誘導(dǎo)的基因分成兩類(lèi)：可被ABA誘導(dǎo)表達(dá)的基因和不被