染色體數(shù)目變異第一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日染色體數(shù)目變異現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)狄·弗里斯(1901)發(fā)現(xiàn)：普通月見(jiàn)草(Oenotheralamarckiana,2n=14)中存在一種組織和器官巨大化變異型，認(rèn)為是基因突變產(chǎn)生的新種，命名為巨型月見(jiàn)草(O.gigas)細(xì)胞學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)：巨型月見(jiàn)草的染色體數(shù)目為2n=28第二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第一節(jié)

染色體組與染色體數(shù)目變異

一、染色體組及其整倍性二、染色體的整倍性變異

三、染色體的非整倍性變異

第三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、染色體組及其整倍性

染色體組（chromosomeset）二倍體生物配子所具有的全部染色體染色體組的基本特征染色體基數(shù)(X)一個(gè)物種的染色體組內(nèi)具有的染色體數(shù)目整倍性整倍體（euploid）多倍體（polyploid）第四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日n與X的關(guān)系n表示單倍配子體世代具有的染色體數(shù)目孢子體(2n)減數(shù)分裂產(chǎn)物屬于個(gè)體發(fā)育范疇與細(xì)胞內(nèi)具有染色體組數(shù)(倍數(shù)性)無(wú)直接對(duì)應(yīng)關(guān)系X表示染色體組的染色體基數(shù)用1X、2X、…表示細(xì)胞內(nèi)具有的染色體組數(shù)，稱為細(xì)胞的倍數(shù)性通常二倍體生物孢子體(合子、體細(xì)胞)具有2個(gè)染色體組2n=2X配子體(性細(xì)胞、雌雄配子)具有1個(gè)染色體組n=X第五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、染色體的整倍性變異

1.一倍體一倍體是指體細(xì)胞含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體如紅色面包霉的菌絲體，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜蟲(chóng)，二倍體植物的花粉離體培養(yǎng)得到的植株。2.多倍體具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的生物體同源多倍體（autopolyploid）異源多倍體（allopolyploid）以染色體組數(shù)目為單位發(fā)生增減變化第六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日多倍體(polyploid)及其類型多倍體具有3個(gè)或3個(gè)以上染色體組的整倍體多倍體的同源性與異源性同源多倍體(autopolyploid)多倍體增加的染色體組來(lái)自同一物種，一般是在二倍體基礎(chǔ)上增加同一物種的染色體組異源多倍體(allopolyploid)細(xì)胞內(nèi)的多個(gè)染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的第七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、染色體的非整倍性變異

細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目不是染色體組的完整倍數(shù)，比正常孢子體染色體數(shù)目(2n)多或少一條以至數(shù)條的數(shù)目變異類型超倍體(hyperploid)：染色體數(shù)多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數(shù)少于2n非整倍體的類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二節(jié)多倍體

一、同源多倍體的形態(tài)特征

二、同源多倍體的遺傳效應(yīng)

三、異源多倍體的遺傳效應(yīng)四、多倍體的形成途徑和應(yīng)用

第九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、同源多倍體的形態(tài)特征由于基因劑量增加等原因一、表現(xiàn)巨大性二、品質(zhì)提高三、育性降低四、其它表現(xiàn)型的變化

第十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.表現(xiàn)巨大性

基因的劑量效應(yīng)往往使細(xì)胞核體積、細(xì)胞體積和一些器官變大

其限度因生物而異玉米的同源八倍體植株比同源四倍體的矮，半支蓮和車前的同源四倍體的花反而比二倍體的小第十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日草莓四倍體（上）和二倍體不同倍數(shù)性的水稻第十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日四倍體葡萄(右)和二倍體葡萄第十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.品質(zhì)提高

基因的劑量效應(yīng)能增加細(xì)胞中的內(nèi)含物

與其二倍體原種比較同源三倍體甜菜的含糖量顯著高于二倍體甜菜的玉米同源四倍體維生素A含量增加40%

3.育性降低

配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析)第十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日4.特殊性狀變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞表現(xiàn)一些性狀異常：西葫蘆的果形變異二倍體(梨形)四倍體(扁圓)菠菜的性別決定雌雄異株，XY型性別決定四倍體水平只要具有Y染色體即是雄性植株第十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、同源多倍體的遺傳效應(yīng)1.同源三倍體的聯(lián)會(huì)與分離2.同源四倍體的聯(lián)會(huì)與分離第十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.同源三倍體的聯(lián)會(huì)與分離同源組3條染色體的聯(lián)會(huì)三價(jià)體：Ⅲ二價(jià)體與單價(jià)體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離2/12/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)1/1(單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成極不平衡高度不育第十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日無(wú)子西瓜

因三倍體的配子不育而不結(jié)子可采用組織培養(yǎng)的方法繁殖瓜苗，或通過(guò)雜交制種得到。第十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.同源四倍體的聯(lián)會(huì)與分離染色體聯(lián)會(huì)后期I同源組染色體的分離Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成不平衡配子育性明顯降低第二十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、異源多倍體的遺傳效應(yīng)1.偶倍數(shù)的異源多倍體2.奇倍數(shù)的異源多倍體第二十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)天然形成過(guò)程：物種間天然雜種加倍人工合成證明：普通煙草(Nicotianatabacum)普通小麥(Triticumaestivum)第二十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通煙草(N.tabacum)的起源第二十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥(T.aestivum)的起源第二十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥(T.aestivum)的染色體第二十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.偶倍數(shù)的異源多倍體異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素被子植物綱 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等遺傳表現(xiàn)與二倍體相似第二十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此具有二倍體正常的遺傳效應(yīng)

兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數(shù)第二十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系第二十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日染色體的部分同源性——部分同源群同物種染色體間發(fā)生局部聯(lián)會(huì)的現(xiàn)象。這種異源多倍體特稱為節(jié)段異源多倍體

節(jié)段異源多倍體起源于具有共同祖先的兩個(gè)不同物種例如絲翠雀（2n=4x=32=HHRR），H組的個(gè)別染色體與R組的個(gè)別染色體，因?yàn)榫哂芯植康耐磪^(qū)段而發(fā)生聯(lián)會(huì)第三十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產(chǎn)生正常可育的配子(圖)倍半二倍體(sesquidiploid)形成與用途(圖)第三十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日異源五倍體小麥的形成之一第三十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日異源五倍體小麥的形成之二第三十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日異源三倍體小麥的形成第三十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)第三十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體第三十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日四、多倍體的形成途徑和應(yīng)用

1.多倍體的形成途徑2.多倍體的應(yīng)用第三十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.多倍體的形成途徑未減數(shù)配子融合桃樹(shù)(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第三十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第三十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日體細(xì)胞染色體加倍

體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成人工誘導(dǎo)多倍體

誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))由二倍體草莓得到四倍體草莓

雜種F1染色體加倍雙二倍體二倍體物種染色體加倍同源多倍體雜交雙二倍體八倍體小黑麥（2n=8x=56=AABBDDRR，可育）

第四十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第四十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日八倍體小黑麥

←AABBDDRRABDR→第四十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第四十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.多倍體的應(yīng)用

克服遠(yuǎn)緣雜交不孕性甘藍(lán)由二倍體變?yōu)樗谋扼w后更容易與白菜雜交而獲得種子克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)普通小麥與黑麥的雜交一代不育，加倍后可育育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)或抗逆的新類型

三倍體甜菜產(chǎn)量和含糖量顯著高于二倍體甜菜第四十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日創(chuàng)造中間親本

二倍體甜菜加倍為四倍體，作為獲得三倍體甜菜的雜交親本利用多倍體的巨大性

利用四倍體枸杞的大粒利用多倍體可孕性低，獲得無(wú)籽或少籽的果實(shí)無(wú)子西瓜第四十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三節(jié)單倍體(haploid)具有配子染色體組數(shù)的個(gè)體

概念上與雙倍體(amphiploid,2n)相對(duì)第四十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、單倍體的分類

整倍性：二倍體、偶倍數(shù)多倍體的單倍體，染色體數(shù)呈整倍性單元單倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體(一倍體)多元單倍體：四倍體及其以上偶倍數(shù)多倍體的單倍體(具有2個(gè)及2個(gè)以上染色體組)。如：普通小麥(六倍體)的單倍體，具有3個(gè)染色體組(n=3x=ABD=21)普通煙草(四倍體)的單倍體，具有2個(gè)染色體組(n=2x=TS=24)第四十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、單倍體的來(lái)源

自然產(chǎn)生：?jiǎn)涡陨持参镒匀粏伪扼w現(xiàn)象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過(guò)單性生殖產(chǎn)生單倍性胚、種子，并發(fā)育成單倍體個(gè)體*種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H.bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過(guò)程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株第四十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日*染色體消減獲得單倍體大麥第四十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體誘導(dǎo)配子體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體小植株(試管苗)愈傷組織途徑胚狀體途徑操作程序見(jiàn)右圖是目前應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法第五十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、單倍體的表現(xiàn)型特征

器官、個(gè)體相對(duì)弱小一般表現(xiàn)高度不育染色體組成單存在，減數(shù)分裂前期I均形成單價(jià)體形成含有整套染色體組的配子(可育)的機(jī)率很小例：玉米與小麥第五十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少?zèng)]有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往高度不育第五十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥單倍體染色體的分離普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)↓分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)第五十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日四、單倍體的利用

1.用于加速育種進(jìn)程2.作為遺傳學(xué)研究的材料第五十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四節(jié)非整倍體

一、非整倍體的成因二、單體和缺體的遺傳三、三體和四體的遺傳四、非整倍體的應(yīng)用第五十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、非整倍體的成因非整倍性變異起因于細(xì)胞分裂時(shí)發(fā)生異常染色體行為，形成染色體數(shù)目異常的配子

個(gè)別同源染色體不分離個(gè)別姐妹染色單體不分離個(gè)別聯(lián)會(huì)染色體提早解離異常染色體配子，相互結(jié)合或與正常n配子結(jié)合，即可產(chǎn)生各種非整倍體第五十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、單體和缺體的遺傳1.單體動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第五十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號(hào)為A,B,C,…,V,W,Z24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上第五十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…第五十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日單體染色體的傳遞減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)(圖)四分體細(xì)胞種類：n,n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)受精結(jié)合n-1配子的生活力、競(jìng)爭(zhēng)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競(jìng)爭(zhēng)力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞合子及自交后代三種類型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞第六十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體第六十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥單體：終變期第六十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥單體：中期第六十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥單體染色體的傳遞 ♂ n(21)96% n-1(20)4%♀

n(21) 2n 2n-125% 24% 1% n-1(20) 2n-1 2n-275% 72% 3%第六十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.缺體缺體一般都通過(guò)單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在由于缺失一對(duì)染色體，對(duì)生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差普通煙草缺體在幼胚階段即死亡普通小麥21種缺體均能夠生存遺傳效應(yīng)表現(xiàn)廣泛的性狀變異(例)考察各種缺體的性狀變異，可能初步確定位于該染色體上的基因第六十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日普通小麥缺體系列的穗形第六十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、三體和四體的遺傳

1.三體的性狀變異不同物種，不同染色體的三體的變異性狀及程度不同直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異(圖)玉米(2n=2x=20)有10個(gè)不同的三體普通小麥(2n=2x=42)具有21個(gè)三體，但性狀變異較小第六十七頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日直果曼陀羅的果形變異第六十八頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日2.三體的類型

初級(jí)三體指在2n基礎(chǔ)上增加某一條正常染色體次級(jí)三體指在2n基礎(chǔ)上增加一條等臂染色體三級(jí)三體指在2n基礎(chǔ)上增加一條易位染色體某一對(duì)同源染色體增加一條染色體后，即形成一個(gè)同源組，稱為三體染色體第六十九頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日3.三體的染色體聯(lián)會(huì)和傳遞

三體染色體聯(lián)會(huì)與分離(圖)(1)Ⅲ 2/1(2)Ⅱ+Ⅰ 2/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞) 1/1(單價(jià)體丟失)形成四分體細(xì)胞：(1)種類：n,n+1(2)比例：n>n+1配子育性與受精結(jié)合配子育性：n>n+1,尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通過(guò)雌配子傳遞后代(小麥)：雙體(54.1%)，三體(45%)，四體(1%)第七十頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體染色體的聯(lián)會(huì)第七十一頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體終變期：鏈?zhǔn)饺齼r(jià)體第七十二頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體中期

I：II+I第七十三頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體后期

I：2/1式分離第七十四頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體末期

I：落后三價(jià)體第七十五頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日三體末期

I：落后三價(jià)體第七十六頁(yè)，共八十二頁(yè)，編輯于2023年，星期日5.四體與同源四倍體相比只有一個(gè)同源組具有四條染色體后期I2/2式分離的比例更高四體小麥自交