植物重金屬傷害及其抗性機(jī)理第1頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月本次課的主要內(nèi)容第一部分：重金屬的危害抗性研究的重要性第二部分：重金屬對(duì)植物傷害效應(yīng)及傷害機(jī)理重金屬污染對(duì)植物的傷害效應(yīng)重金屬污染對(duì)植物的傷害機(jī)理第三部分：植物對(duì)重金屬抗性和抗性機(jī)理植物對(duì)重金屬的抗性植物對(duì)重金屬的抗性機(jī)理第2頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、重金屬的危害抗性研究的重要性

實(shí)例一

60年代,日本發(fā)生的第二公害病—骨痛病，便是由于食用被鎘廢水污染的土壤生產(chǎn)的“鎘米”所致。

實(shí)例二貴州某地農(nóng)村煉鋅，竟將三百多公里的地帶毀損得寸草不生。

由此看出，作為食物鏈中的初級(jí)生產(chǎn)者的植物，過量的重金屬在它們的根、莖、葉以及果實(shí)中大量積累，不僅嚴(yán)重地影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且還可經(jīng)食物鏈危及動(dòng)物和人類等。正因?yàn)槿绱耍参镏亟饘賯翱剐詸C(jī)理的研究非常重要。第3頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、重金屬對(duì)植物傷害效應(yīng)及傷害機(jī)理

2.1重金屬污染對(duì)植物的傷害效應(yīng)

許多重金屬(例如Cu

,Zn等)都是植物必需的微量元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著十分重要的作用。但是，當(dāng)環(huán)境中重金屬數(shù)量超過某一臨界值時(shí)，就會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生一定的毒害作用，輕則植物體內(nèi)的代謝過程發(fā)生紊亂，生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，重則導(dǎo)致植物死亡。第4頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.1重金屬污染對(duì)植物的直接傷害

植物生長(zhǎng)在重金屬污染的環(huán)境中，由于質(zhì)膜是有機(jī)體與外界環(huán)境的界面，所以植物細(xì)胞質(zhì)膜首先接觸到重金屬，相應(yīng)地重金屬首先并直接地影響到細(xì)胞質(zhì)膜。重金屬濃度越高，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)膜的選擇透性、組成、結(jié)構(gòu)和生理生化等的傷害就越大。

孔祥生等(1999)利用不同濃度的Cd處理玉米幼苗，其葉片電導(dǎo)度和MDA（丙二醛）含量隨Cd濃度的增大而增大.證明在重金屬脅迫下，植物葉片細(xì)胞質(zhì)膜的組成和完整性遭到破壞。細(xì)胞膜受到傷害后，細(xì)胞內(nèi)的離子和有機(jī)物大量外滲，外界有毒物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，結(jié)果導(dǎo)致植物體內(nèi)一系列生理生化過程失調(diào)。第5頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2.1.1.1

水分代謝

砷As對(duì)作物的毒害，在于阻礙作物中水分輸送，從根部向地上部分的水分供給受到抑制；鉻Cr可引起永久性的質(zhì)壁分離并使植物組織失水；Lamoreaux等（1977）報(bào)道鎘Cd可引起禾苗缺水并分析了使其缺水的原因；重金屬對(duì)植物蒸騰作用的影響也十分明顯。在低濃度毒物的刺激下，細(xì)胞膨脹，氣孔阻力減小，蒸騰加速。當(dāng)污染濃度超過一定值后，氣孔阻力增加或氣孔關(guān)閉，蒸騰強(qiáng)度降低。

王煥校（1990）認(rèn)為蒸騰下降可能與重金屬誘導(dǎo)的植物體內(nèi)ABA（脫落酸）濃度增加有關(guān)。重金屬對(duì)植物水分代謝的影響了解較少，具體機(jī)理尚不清楚。有待進(jìn)一步研究。第6頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2.1.1.2

光合作用

眾多實(shí)驗(yàn)證明，重金屬脅迫對(duì)植物的光合作用都是抑制的，并且降低效應(yīng)與脅迫程度成正相關(guān)。另外，光合降低也與植物種類和發(fā)育時(shí)期以及重金屬的種類有關(guān)。王煥校（1990）指出Cd污染對(duì)水稻不同發(fā)育時(shí)期的光合作用影響非常明顯，并且其光合強(qiáng)度隨著Cd濃度增高而降低。處理濃度為0.01mgkg-1時(shí)，水稻植株光合作用下降，拔節(jié)期減少了17%，開花期減少4%；處理濃度為0.05mgkg-1時(shí)，拔節(jié)期減少了23%，開花期減少8%；處理濃度為0.1mgkg-1時(shí)，拔節(jié)期減少了26%，開花期減少70%。重金屬污染后植物葉綠體受到嚴(yán)重影響。彭鳴等（1991）用Cd、Pb處理玉米，發(fā)現(xiàn)葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。Cd、Pb

破壞了葉綠體膜系統(tǒng)，在低濃度處理下葉綠體的基粒片層稀疏，層次減少，分布不均。隨著濃度升高，基粒片層消失，類囊體出現(xiàn)空泡，基粒垛疊混亂，在高濃度條件下，膜系統(tǒng)開始崩潰，葉綠體球形皺縮，出現(xiàn)大而多的脂類小球。說明葉綠體功能遭到破壞。第7頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.1.3

呼吸作用

重金屬對(duì)植物呼吸作用的影響十分顯著。楊樹華等（1986）報(bào)道水稻種子萌發(fā)時(shí)的呼吸強(qiáng)度隨Pb濃度增加而降低，呈顯著負(fù)相關(guān)但Pb對(duì)水稻呼吸作用的抑制可隨著萌發(fā)天數(shù)的增加而下降。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)，可能與種子對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和本身的代謝調(diào)節(jié)有關(guān)。

線粒體是植物體內(nèi)呼吸作用的場(chǎng)所，所以重金屬對(duì)呼吸作用的影響也與它們對(duì)線粒體的傷害有關(guān)。玉米線粒體是對(duì)重金屬較敏感的細(xì)胞器。較低濃度的Pb、Cd處理時(shí)，線粒體內(nèi)嵴減少或消失，在Cd50mgkg-1、Pb1000mgkg-1條件下，線粒體腫脹成巨大型線粒體，內(nèi)腔空泡，有的線粒體潰解。因此，高濃度Cd、Pb對(duì)玉米線粒體的傷害是不可逆轉(zhuǎn)的，將造成呼吸作用降低，植物細(xì)胞死亡（彭鳴等1991）。

第8頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.1.4

碳水化合物代謝

一般認(rèn)為，重金屬污染時(shí)植物體內(nèi)碳水化合物代謝紊亂。楊居榮等（1995）報(bào)道Cd污染可使幾種植物體內(nèi)可溶性糖含量降低；而周建華等（1999）的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高濃度Cd、Cr處理可使水稻幼苗葉片可溶性糖和淀粉含量降低；低濃度則對(duì)它們稍有促進(jìn)作用，因此認(rèn)為植物體內(nèi)可溶性糖變化可能與重金屬的污染程度有關(guān)，即低濃度重金屬能增加植物的可溶性糖含量，在高濃度條件下，可溶性糖含量則降低。

孫賽初等（1985）研究發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮葉片中可溶性糖含量隨著Cd濃度的升高而增加。他們認(rèn)為，可能是由于葉內(nèi)不溶性糖降解及光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻所引起的。另外，糖代謝的紊亂也可能與葡萄糖酶，蔗糖酶等的活性變化有關(guān)。第9頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.1.5

氮素代謝

植物生長(zhǎng)在重金屬污染的環(huán)境中，氮素的吸收和同化受抑制，蛋白質(zhì)代謝失調(diào)，結(jié)果導(dǎo)致植物體內(nèi)氨基酸水平發(fā)生明顯的改變，有的增加，有的減少，有的受影響很小。

張?jiān)粕p等（1986）指出生長(zhǎng)在Cd污染環(huán)境中的蠶豆，其種子中的谷氨酸、甘氨酸、組氨酸和精氨酸對(duì)Cd的積累最敏感，其含量從種子中一開始積累Cd就受到抑制；然而，甲硫氨酸、苯丙氨酸等含量的變化似乎與種子中Cd的積累量沒有顯著關(guān)系。其中，脯氨酸的變化很特別，隨Cd的積累，先明顯增加，然后又逐漸減少。在重金屬污染下，脯氨酸含量的這種變化可能具有某種生理意義。

脯氨酸又通常被看作是植物體內(nèi)的氨基酸庫(kù)，因此，把脯氨酸含量變化作為植物體內(nèi)氨基酸代謝是否受重金屬影響的指標(biāo)是值得考慮的。第10頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2.1.1.6核酸代謝

受重金屬污染的植物，體內(nèi)細(xì)胞核、核仁嚴(yán)重遭到破壞，導(dǎo)致染色體復(fù)制和DNA合成受阻，核酸代謝失調(diào)。Cd

能使玉米根和葉中的細(xì)胞核變形，甚至溶解。Hg可誘導(dǎo)大麥體內(nèi)的核仁結(jié)構(gòu)發(fā)生分解，染色體畸變率升高，直接或間接地影響DNA和染色體的復(fù)制。進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的Cd和Pb還能與帶負(fù)電荷核酸結(jié)合，降低RNA和DNA活性，干擾植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，結(jié)果導(dǎo)致RNA的合成受到抑制，含量降低。由于重金屬可以影響DNA和RNA的含量，而DNA和RNA通過轉(zhuǎn)錄和翻譯與蛋白質(zhì)合成有關(guān)，因此,還可以利用重金屬抑制DNA和RNA

的合成去解釋重金屬抑制蛋白質(zhì)的合成。第11頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.1.7

植物激素

植物激素也參與植物對(duì)重金屬污染的反應(yīng)。鋅Zn

能使吲哚乙酸合成受到抑制，刺激吲哚乙酸氧化酶的活性，加速吲哚乙酸的分解，從而使生長(zhǎng)素含量急劇下降。Coombes（1976）研究了過量銅對(duì)大麥根中IAA-氧化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)幼苗和成年植株中酶對(duì)銅的敏感性不一樣。幼苗在所有銅水平下，IAA-氧化酶活性受到激發(fā)，但對(duì)生長(zhǎng)了三周的植物而言，在高銅水平下暴露1-4天后，IAA-氧化酶活性慢慢降低，并認(rèn)為IAA-氧化酶活性的變化可能是植物銅害的機(jī)制之一。細(xì)胞內(nèi)積累的重金屬可以通過各種方式影響植物本身的生理生化活動(dòng)，干擾細(xì)胞的正常代謝，對(duì)植物產(chǎn)生直接的傷害作用，因此是十分復(fù)雜的過程,其中何為關(guān)鍵因素，尚不清楚，需要進(jìn)一步研究。小結(jié)第12頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.2重金屬污染對(duì)植物的間接傷害土壤是植物的天然培養(yǎng)基，又是植物體內(nèi)重金屬的主要來源。因此，研究重金屬對(duì)土壤環(huán)境的影響，對(duì)治理重金屬污染，生產(chǎn)綠色食品具有很重要的意義。第13頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.2.1重金屬污染對(duì)土壤的影響

重金屬在土壤中的積累，能全部或部分抑制許多生化反應(yīng)，改變反應(yīng)方向和速度，從而破壞土壤中原有有機(jī)物或無機(jī)物所固有的化學(xué)平衡和轉(zhuǎn)化。研究表明，進(jìn)入土壤中的重金屬能使土壤酶活性降低。和文詳?shù)龋?000）發(fā)現(xiàn)污灌土樣中脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、淀粉酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和堿性磷酸酶的活性均明顯低于清灌土樣中這7

種酶的活性。謝思琴等（1987）在水稻分蘗期，土壤中蛋白酶、蔗糖酶、淀粉酶等的活性與紅壤性水稻土中污染Pb濃度呈負(fù)相關(guān)，但酶活性與土壤添加Pb濃度之間并非是一個(gè)簡(jiǎn)單的直線關(guān)系，在濃度不同時(shí)，有一定的升降過程，表明了這種影響的復(fù)雜性。重金屬污染能使土壤微生物體系發(fā)生顯著變化。研究表明，Cd污染能減少土壤微生物群體，降低呼吸速率；As污染對(duì)固氮菌、解磷菌及纖維分解菌均有抑制作用；發(fā)光菌對(duì)毒性顯示負(fù)效應(yīng)。所以土壤微生物在重金屬污染影響下，已失去了原來特有的生態(tài)狀況，并在一定程度上呈現(xiàn)受害現(xiàn)象。第14頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.2.2

營(yíng)養(yǎng)脅迫傷害

重金屬進(jìn)入土壤后除了本身有可能產(chǎn)生毒性外，還可以通過拮抗或協(xié)同作用，造成植物體中元素失調(diào)。短期實(shí)驗(yàn)表明,在含Pb營(yíng)養(yǎng)液中，豌豆苗對(duì)Zn、Mn、Fe

的吸收明顯地受到抑制，并且不同鉛化合物對(duì)植物吸收的影響不同，同時(shí)也與植物的部分有關(guān)。Cu和其它微量元素之間也存在交互作用，Cu的存在可以降低大豆幼苗對(duì)Cd和Ni的吸收，高濃度Cr的存在可以降低玉米和黑麥的吸Cu量（Koeppe1981）。重金屬可危害植物根系，造成根系生理代謝失調(diào)，生長(zhǎng)受到抑制，反過來受害根系的吸收能力可能減弱，導(dǎo)致植物體營(yíng)養(yǎng)虧缺。研究表明，Cd對(duì)根系透根電位和根系H+分泌存在抑制作用，并能使質(zhì)子泵受抑60%，而根系質(zhì)子的原初分泌為細(xì)胞質(zhì)膜上的ATP酶所催化，是陰陽(yáng)離子透過質(zhì)膜的次級(jí)運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力來源，因而Cd等重金屬還可通過影響根系對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收平衡來影響根系代謝（Kennedy等

1987，Haynes1990）。因此,根系的重金屬危害也是植物營(yíng)養(yǎng)脅迫的主要原因之一。在重金屬影響下，植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素失調(diào)，相應(yīng)地代謝活動(dòng)不能正常進(jìn)行，致使植物的生長(zhǎng)發(fā)育間接的受到影響。第15頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.3重金屬污染對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響當(dāng)外界重金屬濃度超過植物的生長(zhǎng)極限值時(shí)，植物質(zhì)膜透性、各種生理生化過程、生長(zhǎng)環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況受到不同程度的傷害，最后使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到不同程度的抑制。第16頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.3.1

種子萌發(fā)

重金屬可以抑制植物種子萌發(fā)。張義賢(1997)研究了六種重金屬離子對(duì)大麥種子的毒害效應(yīng)。結(jié)果表明，不同重金屬均能抑制種子萌發(fā)，并且濃度越大，作用時(shí)間越長(zhǎng)，抑制效應(yīng)越強(qiáng)。有人還發(fā)現(xiàn)重金屬可以明顯抑制種子內(nèi)醇脫氫酶、蛋白酶、淀粉酶和酸性磷酸酯酶的活性。上述實(shí)驗(yàn)證明在重金屬脅迫下，植物種子萌發(fā)受到抑制的原因之一與抑制酶活性有關(guān)。重金屬脅迫抑制淀粉酶、蛋白酶活性，即會(huì)抑制種子內(nèi)儲(chǔ)藏淀粉和蛋白質(zhì)的分解，從而影響種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量，致使種子萌發(fā)受到抑制。第17頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.3.2營(yíng)養(yǎng)性生長(zhǎng)

重金屬對(duì)植物效應(yīng)的表觀現(xiàn)象之一是阻止生長(zhǎng)。生長(zhǎng)在重金屬污染環(huán)境中的植物，敏感性類型很容易受害，體內(nèi)生理生化過程紊亂，光合作用降低，吸收受到抑制，導(dǎo)致供給植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量減少，相應(yīng)地生長(zhǎng)受到抑制；即使能完成生活史的耐性較強(qiáng)的品種，為了保持細(xì)胞正常功能，適應(yīng)逆境，必然要消耗植物生長(zhǎng)過程中的有效能量。當(dāng)環(huán)境中重金屬超過一定濃度后，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。楊樹華等（1986）用Pb溶液灌溉水稻和小麥，發(fā)現(xiàn)低濃度的Pb就能產(chǎn)生毒害效應(yīng)，表現(xiàn)為葉片變黃，整個(gè)植株生長(zhǎng)受抑制，以致最后枯死；大豆幼苗在50mgL-1CdCl2

脅迫下，株高、葉片數(shù)、葉面積、根系長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)目、根體積等形態(tài)指標(biāo)均明顯低于對(duì)照植株，長(zhǎng)勢(shì)趨劣（周青等1998）。第18頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.1.3.3

植物發(fā)育重金屬對(duì)植物發(fā)育也具有明顯的影響。As

能使四季豆的生殖生長(zhǎng)停止，不開花，不結(jié)實(shí)；Cu

處理后，水稻的有效穗數(shù)減少；受Pb影響后，水稻的成熟期推遲，空秕率增加，從而使產(chǎn)量大幅度的下降。第19頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.2

重金屬污染對(duì)植物的傷害機(jī)理

重金屬脅迫對(duì)植物的傷害是有重金屬本身的特性決定的。重金屬是過渡元素，都有d電子存在，而d電子在催化磁性等方面都有特殊的性質(zhì)與效能。正因?yàn)槿绱耍鼈儗?duì)植物都是致毒的根源。通過大量的研究，張義賢（1997）認(rèn)為重金屬對(duì)植物體產(chǎn)生毒性的生物學(xué)途徑可能有兩個(gè)方面：一是大量的重金屬離子進(jìn)入植物內(nèi)干擾了離子間原有的平衡系統(tǒng)，造成正常離子的吸收、運(yùn)輸、滲透和調(diào)節(jié)等方面的障礙，從而使代謝過程紊亂。二是較多的重金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)后，不僅與核酸、蛋白質(zhì)和酶等大分子物質(zhì)結(jié)合，而且還可取代某些酶和蛋白質(zhì)行使其功能時(shí)所必需的特定元素，使其變性或活性降低。例如，Hg

離子能改變生物大分子如核酸和蛋白質(zhì)的構(gòu)象，在分子水平上造成DNA的損傷；Cd和硝酸還原酶中巰基有很高的親合性，能破壞酶的活性。

第20頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

還有人認(rèn)為，重金屬脅迫與其它形式的氧化脅迫相似，能抑制植物體內(nèi)一些保護(hù)酶的活性（趙海泉等1998），導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生（羅立新等1998），而自由基能損傷主要的生物大分子(如蛋白質(zhì)和核酸)引起膜脂過氧化，是植物重金屬傷害的主要機(jī)理之一（Luna等1994）。

羅立新等（1998）推測(cè)小麥Cd

傷害過程中，活性氧自由基代謝失衡造成的膜脂過氧化作用起著重要作用。因此，有關(guān)植物的重金屬傷害機(jī)理觀點(diǎn)還不一致,需要進(jìn)一步研究。第21頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、植物的重金屬抗性和抗性機(jī)理環(huán)境中過量的重金屬對(duì)植物是一種不利因素，它們會(huì)限制植物的正常生長(zhǎng)、發(fā)育。盡管如此，不少種類的植物仍能在高濃度的重金屬環(huán)境中生長(zhǎng)、繁殖,并完成生活史,表明在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中植物也相應(yīng)地產(chǎn)生了對(duì)重金屬的抗性（文傳浩等1999）。第22頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.1

植物對(duì)重金屬的抗性

Tomsett等（1988）認(rèn)為植物對(duì)重金屬的抗性即植物能生存于某一特定的含量較高的重金屬環(huán)境中而不會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)率下降或死亡等毒害癥狀。例如，蘆葦對(duì)重金屬有很高的抗性。在其它植物都不能生長(zhǎng)的環(huán)境中，蘆葦能正常生長(zhǎng),甚至還能完成生活史。早在1963年，Lambinon和Auqier

就對(duì)這些抗性較強(qiáng)植物進(jìn)行了研究，并根據(jù)它們的生長(zhǎng)環(huán)境，把這些植物分成兩類，即金屬植物(metallophyte)和假金屬植物(pseudometallophyte)。金屬植物指的是那些僅能在金屬污染的環(huán)境中正常生長(zhǎng)的植物；而假金屬植物則是在金屬污染的環(huán)境中和非金屬污染的環(huán)境中都能正常生長(zhǎng)一類植物。在1990年，飛田哲還研究匯總了一些抗重金屬的植物種名錄。第23頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2

植物對(duì)重金屬的抗性機(jī)理

Baker（1987）認(rèn)為植物對(duì)重金屬抗性的獲得可通過兩種途徑，避性(avoidance)和耐性(tolerance)，即抗性=避性+耐性。這兩條途徑并不排斥，往往能統(tǒng)一作用于一個(gè)植物上。因此，研究抗性機(jī)理就必須弄清這些特定的生理機(jī)理,其作用方式和條件。第24頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1

避性

一些植物可通過某種外部機(jī)制保護(hù)自己，使其不吸收環(huán)境中高含量的重金屬?gòu)亩馐芏竞?，稱之為避性。在這種情況下,植物體內(nèi)重金屬的濃度并不高。第25頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1.1

限制重金屬離子跨膜吸收

植物可通過限制重金屬離子跨膜吸收降低體內(nèi)的重金屬離子的濃度。Meharg等（1992）曾對(duì)不同品種的HolcusLanatus（絨毛草）進(jìn)行對(duì)比研究。發(fā)現(xiàn)耐性品種體內(nèi)As的累積速率遠(yuǎn)低于敏感品種。麥瓶草屬Silene

的耐性植物中銅的濃度也明顯低于敏感植物?，F(xiàn)已證明，它們主要是通過降低重金屬向細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)輸而解毒。細(xì)胞質(zhì)膜是有機(jī)體與外界環(huán)境之間的一個(gè)界面。因此，細(xì)胞質(zhì)膜的透性大小是決定外界重金屬離子能否進(jìn)入細(xì)胞和進(jìn)入多少的主要因素，而質(zhì)膜組成是決定質(zhì)膜透性的關(guān)鍵，所以在重金屬污染條件下，植物之間膜組成和變化能力的差異可能是不同植物對(duì)重金屬抗性不同的原因之一。第26頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1.2

與體外分泌物絡(luò)合

在重金屬脅迫條件下，植物可反饋分泌一些物質(zhì)。通過這些物質(zhì)與重金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，降低植物周圍環(huán)境中有效態(tài)的重金屬離子含量，避免植物受害。

戴玲芬等（1998）報(bào)道，一些藻細(xì)胞可靠體外分泌物或厚而粗糙的外壁吸收積累，從而降低周圍水體重金屬離子的相對(duì)濃度。并且認(rèn)為這是藻類對(duì)水體重金屬污染的抗性機(jī)理之一。高等植物也可以通過根系分泌物與重金屬離子絡(luò)合，保持其在重金屬污染的環(huán)境中較正常的生長(zhǎng)。Mench

等（1988）對(duì)這方面作了較多的報(bào)道。他們計(jì)算出了Cd與分泌物的絡(luò)合穩(wěn)定常數(shù)和最大吸附量，表明Cd可與根分泌物各組分形成配位化合物。同時(shí)，在Cd脅迫條件下根系分泌物的增加無疑會(huì)進(jìn)一步增加Cd-有機(jī)分泌物這一有機(jī)態(tài)的含量。他們又對(duì)植物分泌物的各組分作了進(jìn)一步的工作,研究了其中的粘膠、高分子分泌物和低分子分泌物與重金屬的絡(luò)合行為。第27頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.2

耐性

耐性是指植物體內(nèi)具有某些特定的生理機(jī)制，使植物能生存于高含量的重金屬環(huán)境中而不受傷害，此時(shí)植物體內(nèi)具有較高濃度的重金屬。Baker（1987）認(rèn)為，耐性又具備兩條基本途徑，即金屬排斥性(metalexclusion)和金屬積累(metalaccumulation)。第28頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.2.1

金屬排斥性

排除體外

重金屬?gòu)纳矬w內(nèi)排除，也是一種很好的解毒方式。這可從微生物和動(dòng)物的試驗(yàn)中得到證實(shí)。例如，南京市環(huán)境科學(xué)研究所把受到三種砷化合物污染的魚體移養(yǎng)于自來水中后，魚能迅速將體內(nèi)積累的砷向水中釋放。植物體內(nèi)的重金屬離子也能被排除體外。Nies和Silver（1989）研究了不同耐性植物的金屬離子吸收與代謝的關(guān)系，認(rèn)為植物原生質(zhì)膜有主動(dòng)排出金屬離子的作用。

根富集重金屬離子

許多研究認(rèn)為，一些耐性植物能在根部積累大量重金屬離子,而限制向地上部分運(yùn)輸，從而使地上部分免遭傷害，一定程度上提高了植物的耐性。

Salt等報(bào)道，在重金屬脅迫條件下，Indianmustard（印度芥菜）

根部重金屬離子含量明顯高于地上部分。遭受Zn、Pb

和Cd污染的蘆葦，其根部這些離子的含量比地上部分高10倍多。所謂金屬排斥性即重金屬被植物吸收后又被排出體外,或重金屬在植物體內(nèi)的運(yùn)輸受到阻礙。第29頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.2.2.2

金屬積累

植物耐性另一個(gè)途徑是金屬積累，但可自身解毒，即重金屬在植物體內(nèi)積累，但以不具生物活性的解毒形式存在。

與細(xì)胞壁結(jié)合

研究認(rèn)為，植物細(xì)胞壁是重金屬離子進(jìn)入的第一道屏障，它的金屬沉淀作用可能是一些植物耐重金屬的原因，這種作用能阻止重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)，而使其免受傷害。Nishizono（1987）發(fā)現(xiàn)Athyriumyokoscense（密毛蕨）細(xì)胞壁中積累大量Cu、Zn

和Cd，以至于占整個(gè)細(xì)胞總量的70-90%。Molone等（1974）在電子顯微鏡下更直接地證明了細(xì)胞壁的重金屬沉淀作用。但是，不是所有的耐性植物都表現(xiàn)為重金屬在細(xì)胞壁物質(zhì)上的特定積累。楊居榮等（1993）用Cd和Pb處理黃瓜與菠菜，發(fā)現(xiàn)Pb大量沉積在細(xì)胞壁上，而Cd則以可溶性成分所占比例最大。因此,植物的耐性機(jī)制可能因植物和重金屬的不同而異。第30頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

進(jìn)入液泡

液泡里含有的各種蛋白質(zhì)、糖、有機(jī)酸、有機(jī)堿等都能與重金屬結(jié)合而解毒，因此液泡常被認(rèn)為是分隔重金屬元素的機(jī)構(gòu)。楊志敏等（1999）報(bào)道，小麥液泡對(duì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Cd

有一定的分隔作用。Wang等（1991）曾對(duì)煙草液泡中Cd的化學(xué)狀態(tài)模擬中發(fā)現(xiàn)，液泡內(nèi)Cd與無機(jī)磷酸根能形成磷酸鹽沉淀，降低了Cd毒性。Rauser和Ackerley（1987）也在電子顯微鏡下觀察到了Cd在植物液泡中的結(jié)晶，更直接地證明了植物液泡對(duì)重金屬元素的區(qū)域化作用。第31頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

形成重金屬絡(luò)合物

進(jìn)入植物體內(nèi)的重金屬,常與植物體內(nèi)許多成分結(jié)合而失去毒性。當(dāng)部分重金屬穿過細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞后，能和細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)、谷胱甘肽、草酸、檸檬酸、蘋果酸等形成復(fù)雜的穩(wěn)定螯合物，它們多能使重金屬的毒性降低。其中，金屬結(jié)合蛋白對(duì)重金屬的結(jié)合能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于上述物質(zhì)，是生物解毒的重要方面。Margoshes和Vallee(1957)首次從馬腎提取出一種金屬結(jié)合蛋白，命名為金屬硫蛋白(Metallothionein，簡(jiǎn)稱MT)MT是富含半胱氨酸殘基的低分子量的金屬結(jié)合蛋白，可通過半胱氨酸殘基的巰基與金屬離子結(jié)合形成無毒或低毒的絡(luò)合物，從而消除重金屬的毒害作用。與動(dòng)物和微生物一樣，植物體內(nèi)也存在功能相似的金屬硫蛋白。Casterlin和Barnett（1977）最先從大豆根中分離出富含Cd的復(fù)合物，由于其性質(zhì)與動(dòng)物體內(nèi)的MT極為相似,故稱為類-MT(Metallothionein-like)。重點(diǎn)第32頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

Grill（1985）用重金屬處理Ophiorrhizamungos

（蛇根草）懸浮細(xì)胞后，從中分離出一組重金屬結(jié)合多肽，其性質(zhì)不同于動(dòng)物體內(nèi)的MT，也不是通常認(rèn)為的植物體內(nèi)的類-MT，而將其命名為植物絡(luò)合素(Phytochelatin，簡(jiǎn)稱為PC)。通過大量的研究證明，PC廣泛存在于植物界，其結(jié)構(gòu)通式是(r-Glu-Cys)n-Gly(n=2-11)，并且PC種類還與植物和誘導(dǎo)的重金屬種類有關(guān)。正常情況下，PC在植物體內(nèi)含量很低，但在重金屬誘導(dǎo)下，能以半胱氨酸為底物由PC合成酶催化形成，最近，編碼PC合成酶的基因已被克隆。谷氨半胱氨酸合成酶的專一抑制劑BSO(ButhionineSulfiximide)能抑制PC的合成，但PC不是基因的直接翻譯產(chǎn)物。第33頁(yè)，課件共36頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

在重金屬脅迫下，植物能迅速合成PC。PC可與重金屬離子結(jié)合形成無毒的化合物，降低了細(xì)胞內(nèi)游離的重金屬離子濃度，從而直接減輕