第五章微生物的新陳代謝代謝概論代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)。代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]內(nèi)容提要第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)分解代謝與合成代謝的關(guān)系第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第四節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)一、概述第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用的ATP過(guò)程

研究能量代謝的實(shí)質(zhì)就是追蹤微生物可利用的最初能源是如何轉(zhuǎn)化并釋放出一切生命活動(dòng)的通用能源—ATP的過(guò)程。微生物可利用的最初能源有哪些？能量代謝的目的？能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中通用能源ATP最初能源有機(jī)物日光還原態(tài)無(wú)機(jī)物化能異養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型化能自養(yǎng)型生物氧化特點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)的酶促反應(yīng)氧化反應(yīng)放能逐段進(jìn)行放出能量一部分以化學(xué)能形式儲(chǔ)存于能量載體中真核生物氧化在線粒體中進(jìn)行原核生物在細(xì)胞膜上進(jìn)行1.化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種過(guò)程：脫氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）結(jié)果：產(chǎn)能（ATP）、還原力、小分子代謝產(chǎn)物等。生物氧化底物脫氫EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環(huán)遞氫與受氫呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)酵（一）底物脫氫的四條主要途徑

生物體內(nèi)葡萄糖作為生物氧化的典型底物，主要分為四種途徑脫氫：

1.EMP途徑：主要產(chǎn)物、特點(diǎn)、意義

2.HMP途徑：主要產(chǎn)物、特點(diǎn)、意義

3.ED途徑：主要產(chǎn)物、特點(diǎn)、意義

4.TCA循環(huán)：主要產(chǎn)物、特點(diǎn)、意義1.EMP途徑(糖酵解途徑)EMP途徑:大致分為兩個(gè)階段。第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸。第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子的丙酮酸。NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸EMP途徑的意義

絕大多數(shù)生物所共有的基本代謝途徑。產(chǎn)能效率低，生理功能重要。EMP途徑的生理功能：為微生物的生理活動(dòng)提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。在有氧條件下，EMP-TCA兩途徑接通,并通過(guò)后者將丙酮酸徹底氧化,形成CO2、H2O及ATP。無(wú)氧時(shí)，丙酮酸或丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛被還原，形成乳酸或乙醇等發(fā)酵產(chǎn)物。EMP途徑與人類(lèi)的關(guān)系：乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇發(fā)酵。2.HMP途徑（磷酸戊糖途徑)

HMP途徑可分為氧化階段和非氧化階段。該途徑的重要之處在于能為微生物生長(zhǎng)提供能量和各種不同長(zhǎng)度的碳架,用于細(xì)胞物質(zhì)合成。6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途徑HMP途徑的三個(gè)階段從6-磷酸-葡萄糖開(kāi)始，通過(guò)幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和二氧化碳。核酮糖-5-磷酸發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸。幾種戊糖磷酸在沒(méi)有氧參與的條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通過(guò)EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸再進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化；也可通過(guò)果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。HMP途徑的主要產(chǎn)物從6-磷酸-葡萄糖開(kāi)始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開(kāi)始降解的，故稱(chēng)為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑。——磷酸戊糖支路

HMP途徑HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重大意義①為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖;②產(chǎn)生大量NADPH2形式的還原力，它不僅用于合成脂肪酸、固醇等重要的細(xì)胞物質(zhì)，而且可通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量。EMP和TCA循環(huán)不具備此種功能。故凡有HMP途徑的微生物，有氧時(shí)不依賴(lài)TCA循環(huán)獲得產(chǎn)能所需NADH2;

③反應(yīng)中產(chǎn)生的4-磷酸赤蘚糖可用于合成芳香族氨基酸(苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸);④由于反應(yīng)中存在C3～C7多種糖,使具有HMP途徑的微生物的碳源范圍更廣。如戌糖可用作碳源。3.ED途徑

ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的另一條分解葡萄糖形成丙酮酸和3-磷酸甘油醛的途徑。少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。1分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH和1分子NADH。ED途徑可不依賴(lài)于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在。ED途徑簡(jiǎn)圖ED途徑的特點(diǎn)葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)就可獲得EMP需10步反應(yīng)才能得到的丙酮酸特征性反應(yīng)：反應(yīng)中有1個(gè)關(guān)鍵中間產(chǎn)物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸

KDPG裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛特征性酶：KDPG醛縮酶終產(chǎn)物兩分子丙酮酸的來(lái)歷不同KDPG直接裂解產(chǎn)生由3-磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑產(chǎn)生產(chǎn)能效率低

1molATP/1molGlucoseED途徑的意義

ED途徑可與EMP、HMP和TCA等相連接，因此可相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對(duì)能量、還原力和各種中間代謝產(chǎn)物的需求。細(xì)菌酒精發(fā)酵：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌（Zymomonas

mobilis），微好氧從丙酮酸到乙醇。具有ED途徑的細(xì)菌在G-細(xì)菌中分布廣泛，如假單胞菌屬、根瘤菌、固氮菌，很少有革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌有這條途徑。4.TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)：指由丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成二氧化碳、水和NADH2的過(guò)程TCA循環(huán)在生物界中的分布:廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)。好氧微生物。真核微生物：線粒體基質(zhì)。

例外，琥珀酸脫氫酶結(jié)合于膜上。原核微生物：細(xì)胞質(zhì)。TCA循環(huán)簡(jiǎn)圖主要產(chǎn)物TCA循環(huán)的總反應(yīng)式起始于丙酮酸丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→3CO2+4（NADH+H+）+FADH2+GTP起始于乙酰CoA乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3（NADH+H+）+FADH2+CoA+GTPTCA循環(huán)的特點(diǎn)氧氣的作用氧氣不直接參與NAD+和FAD的再生需要氧氣產(chǎn)能效率每分子丙酮酸產(chǎn)生15ATP分解與合成代謝的樞紐地位碳架原料發(fā)酵工業(yè)TCA循環(huán)的樞紐地位葡萄糖不同脫氫途徑的產(chǎn)能效率(二)遞氫和受氫貯存在葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)多種途徑脫氫后，經(jīng)呼吸鏈（或電子傳遞鏈）等方式遞氫，最終與受氫體（氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類(lèi)型，而呼吸以可分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種方式。底物脫氫的途徑及其與遞氫受氫關(guān)系底物脫氫后，脫下的氫經(jīng)過(guò)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源氧接受，產(chǎn)生水并釋放能量，稱(chēng)為有氧呼吸。底物脫氫后，脫下的氫經(jīng)過(guò)完整的呼吸鏈傳遞，最終氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物接受，稱(chēng)為無(wú)氧呼吸。底物脫氫后，脫下的氫未經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞，直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物磷酸化產(chǎn)能，稱(chēng)為發(fā)酵。呼吸鏈（Respiratorychain）電子傳遞鏈ETC

位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上、由一系列氧化還原電勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體（或電子傳遞體），它們按照氧化還原電勢(shì)升高的順序排列起來(lái)典型的呼吸鏈：（原核、真核）NAD(P)→FP→FeS→CoQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3真核生物中呼吸鏈比較典型，原核生物中呼吸鏈各具體組分有很大變化，尤其是細(xì)胞色素系統(tǒng)。典型的呼吸鏈呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖什么是呼吸（有氧呼吸，AerobicRespriation）

一種最普遍和最重要的生物氧化方式。以分子氧為最終電子（和氫）受體的氧化作用，即有機(jī)物脫氫后，經(jīng)完整呼吸鏈（電子傳遞鏈）遞氫，最終以分子氧作為受氫體產(chǎn)生水，釋放ATP形式的能量，最終產(chǎn)物為CO2葡萄糖在有氧條件下經(jīng)EMP、TCA循環(huán)生成CO2C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O（一）有氧呼吸氧化磷酸化電子傳遞磷酸化

指將來(lái)自電子傳遞鏈的能量用于合成ATP的過(guò)程。氧化磷酸化形成ATP的機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（Chemiosmotichypothesis）ATP酶構(gòu)象假說(shuō)（旋轉(zhuǎn)催化假說(shuō)）byBoyerandWalkerin1994（二）無(wú)氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸。無(wú)氧呼吸、厭氧呼吸（AnaerobicRespiration）

呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2）（少數(shù)為有機(jī)氧化物如延胡索酸）的生物氧化無(wú)氧呼吸的特點(diǎn)

無(wú)氧條件、產(chǎn)能效率低無(wú)氧呼吸的類(lèi)型：根據(jù)呼吸鏈末端的氫受體無(wú)機(jī)鹽呼吸有機(jī)物呼吸僅部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。無(wú)氧呼吸的主要類(lèi)型硝酸鹽呼吸反硝化作用，以無(wú)機(jī)物硝酸鹽為最終電子受體的無(wú)氧呼吸類(lèi)型；硝酸鹽的兩個(gè)作用：同化性硝酸鹽還原作用：以硝酸鹽作為氮源。異化性硝酸鹽還原作用：（硝酸鹽呼吸、反硝化作用）。

在無(wú)氧條件下某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受氫體，將其還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過(guò)程.

反硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有害。硝態(tài)氮肥施入稻田后會(huì)因反硝化大量損失。進(jìn)行硝酸鹽呼吸的微生物：兼性厭氧微生物，反硝化細(xì)菌硫酸鹽呼吸

嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在無(wú)氧條件下獲取能量的方式。特點(diǎn):底物脫氫以后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。

最終還原產(chǎn)物：硫化氫，

H2S在稻田含量過(guò)高會(huì)造成爛秧。碳酸鹽呼吸什么是碳酸鹽呼吸？一類(lèi)以二氧化碳或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。碳酸鹽呼吸微生物產(chǎn)甲烷菌：產(chǎn)生甲烷產(chǎn)乙酸細(xì)菌：產(chǎn)生乙酸延胡索酸呼吸以有機(jī)物延胡索酸為最終電子受體，將其還原成琥珀酸的生物氧化進(jìn)行延胡索酸呼吸的微生物：兼性厭氧細(xì)菌如大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等。(三)發(fā)酵（Fermentation）廣義發(fā)酵：任何利用微生物來(lái)生產(chǎn)大量菌體或有用代謝產(chǎn)物或食品飲料的一類(lèi)生產(chǎn)方式。狹義發(fā)酵：在無(wú)氧氣等外源受氫體（外源最終電子受體）條件下，底物脫氫以后產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的生物氧化反應(yīng)。微生物部分氧化有機(jī)物獲得發(fā)酵產(chǎn)物，釋放少量能量。氫供體與氫受體（內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物）均為有機(jī)物。還原力[H]不經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞。產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化反應(yīng)。

發(fā)酵的特點(diǎn)四類(lèi)發(fā)酵：可發(fā)酵的底物有很多，如糖類(lèi)、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。

由EMP途徑中丙酮酸進(jìn)行的發(fā)酵通過(guò)HMP途徑進(jìn)行的異型乳酸發(fā)酵通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能

從EMP途徑丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵按微生物發(fā)酵葡萄糖所獲得的主要產(chǎn)物的種類(lèi)，可將發(fā)酵分為不同類(lèi)型，在發(fā)酵工業(yè)上有重要價(jià)值。酒精發(fā)酵（釀酒酵母）同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）：產(chǎn)物只有乳酸。丙酸發(fā)酵（丙酸桿菌）混合酸發(fā)酵（大腸桿菌）2，3-丁二醇發(fā)酵（產(chǎn)氣腸桿菌）丁酸發(fā)酵（丁酸梭菌）

酵母菌的酒精發(fā)酵是一種應(yīng)用與研究最早、發(fā)酵機(jī)制清楚的發(fā)酵類(lèi)型。在發(fā)酵過(guò)程中，酵母菌利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸，然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛，乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原為乙醇。酵母菌的同型酒精發(fā)酵GEMP

2丙酮酸

2乙醛

2乙醇丙酮酸脫羧酶同型乳酸發(fā)酵葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸，丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下被NADH還原為乳酸。由于終產(chǎn)物只有乳酸一種，故稱(chēng)為同型乳酸發(fā)酵。發(fā)酵過(guò)程中能使80%～90%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，僅很少量其它產(chǎn)物，可稱(chēng)為同型乳酸發(fā)酵。如保加利亞乳桿菌、乳鏈球菌。通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵凡是葡萄糖經(jīng)過(guò)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和二氧化碳等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的微生物異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑

L.mesenteroides異型乳酸發(fā)酵的雙歧途徑

Bifidobacterium

bifidum氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能什么是Stickland反應(yīng)？以一種氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另外一種氨基酸作氫受體實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型

產(chǎn)能效率低：1ATP/1氨基酸生孢梭菌C.sporogenes

氨基酸兼作碳源、氮源和能源有氧呼吸、無(wú)氧呼吸與發(fā)酵的比較呼吸類(lèi)型

有氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)酵氧化基質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物

有機(jī)物

最終電子受體O2

無(wú)機(jī)氧化物、延胡索酸

氧化型中間代謝產(chǎn)物醛、酮等

產(chǎn)物CO2、H2OCO2、H2O、NO2、N2

還原型中間代謝產(chǎn)物醇、酸

產(chǎn)能多

次之少

電子傳遞鏈完整

不完整

無(wú)，底物水平磷酸化

呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。二、

自養(yǎng)微生物ATP和還原力的產(chǎn)生化能自養(yǎng)：能對(duì)無(wú)機(jī)物進(jìn)行氧化而獲得能量的微生物。光能自養(yǎng)：能利用日光輻射能的微生物。第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用的ATP過(guò)程

還原CO2需要的ATP和還原力[H]，通過(guò)氧化無(wú)機(jī)底物來(lái)實(shí)現(xiàn)。絕大多數(shù)化能自養(yǎng)菌是好氧菌，如硝化細(xì)菌。能量代謝主要特點(diǎn)：

①無(wú)機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系。②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可從任一組分進(jìn)入呼吸鏈。③產(chǎn)能效率即P／O比一般要比異養(yǎng)微生物低。（一）化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)的機(jī)理

硝化細(xì)菌:可以將NH3、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物作為能源。亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量。硝化細(xì)菌：將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量。上述兩類(lèi)細(xì)菌常伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。（二）光能營(yíng)養(yǎng)微生物

主要類(lèi)群與其產(chǎn)能代謝

1．光合細(xì)菌——循環(huán)光合磷酸化；

2．藍(lán)細(xì)菌——非循環(huán)光合磷酸化；

3．嗜鹽細(xì)菌——嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成。

一種存在于厭氧光合細(xì)菌中的利用日光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)，由于它是一種在光驅(qū)動(dòng)下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱(chēng)光合磷酸化。這類(lèi)細(xì)菌主要包括紫色硫細(xì)菌、綠色硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌和綠色非硫細(xì)菌。1.循環(huán)光合磷酸化光合細(xì)菌不產(chǎn)氧循環(huán)光合磷酸化1）光合細(xì)菌主要通過(guò)循環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP；2）不能利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用；3）電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量；4）通過(guò)電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力。

特點(diǎn)舉例說(shuō)明：綠硫細(xì)菌、紅硫細(xì)菌和紅螺細(xì)菌等，都是能夠進(jìn)行光合作用的細(xì)菌。這些細(xì)菌都是球狀、桿狀或弧狀的小型細(xì)菌，并且大多數(shù)都不能夠運(yùn)動(dòng)。這些細(xì)菌的菌體內(nèi)含有類(lèi)似于綠色植物體內(nèi)葉綠素那樣的光合色素（菌綠素和類(lèi)胡蘿卜素），因而使菌體呈現(xiàn)紅、橙、藍(lán)、綠、紫色等不同顏色。應(yīng)用：污水凈化＆水產(chǎn)養(yǎng)殖。

是各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。特點(diǎn)：（1）電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；（2）在有氧條件下進(jìn)行；（3）有兩個(gè)光合系統(tǒng)；（4）反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自系統(tǒng)1）還原力和氧氣產(chǎn)生；（5）還原力NADPH2

中的[H]是來(lái)自H2O分子光解后的H+和e-。2.非循環(huán)光合磷酸化藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氧

非循環(huán)光合磷酸化第二節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系

分解代謝的功能在于保證正常合成代謝的進(jìn)行，而合成代謝又反過(guò)來(lái)為分解代謝創(chuàng)造了更好的條件，兩者相互聯(lián)系，促進(jìn)了生物個(gè)體的生長(zhǎng)繁殖和種族的繁榮發(fā)展。分解代謝和合成代謝的聯(lián)接則是靠中間代謝產(chǎn)物和一些關(guān)鍵酶。

微生物是如何協(xié)調(diào)解決分解代謝和合成代謝的呢？?jī)捎么x途徑和代謝回補(bǔ)順序！1兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中具有雙重功能的途徑，就稱(chēng)兩用代謝途徑。EMP、HMP和TCA循環(huán)是重要的兼用代謝途徑。①在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)。②在分解與合成代謝途徑中，在相應(yīng)的代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。③在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在細(xì)胞的不同區(qū)域中分隔進(jìn)行，原核生物因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的間隔程度低，故反應(yīng)的控制主要在簡(jiǎn)單的酶分子水平上進(jìn)行。2代謝物回補(bǔ)順序

所謂回補(bǔ)順序，又稱(chēng)補(bǔ)償途徑或添補(bǔ)途徑，就是指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝，而消耗的中間代謝物的反應(yīng)。這樣，一旦當(dāng)重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料時(shí)，通過(guò)代謝物回補(bǔ)順序，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例1.生物固氮2.自養(yǎng)微生物CO2的固定3.肽聚糖的合成4.微生物次生代謝產(chǎn)物的合成生物固氮

什么是生物固氮？指分子氮（N2）通過(guò)固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨NH3的過(guò)程。

至今固氮微生物約80多屬，均為原核微生物。自生固氮菌：獨(dú)立進(jìn)行固氮，種類(lèi)繁多。共生固氮菌：與它種生物生活在一起才固氮。如根瘤菌屬、弗蘭克氏菌屬、腸桿菌屬。存在于豆科植物、楊梅樹(shù)、蘇鐵的根部、白蟻腸道及滿江紅等。聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面、動(dòng)物腸道等處才能固氮。固氮微生物的種類(lèi)固氮的生化機(jī)制固氮作用的化學(xué)反應(yīng)固氮反應(yīng)必要條件（6要素）ATP供應(yīng)，呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵和光合作用提供還原力[H]和載體：NAD（P）H+H+、H2、丙酮酸等作為氫供體。固氮酶，組分Ⅰ鉬鐵蛋白、組分Ⅱ鐵蛋白；底物專(zhuān)一性不強(qiáng)。鎂離子。嚴(yán)格的厭氧環(huán)境。還原底物N2（NH3存在會(huì)抑制固氮作用）。有N2時(shí)固氮酶將75%還原力形成NH3，其余用于形成H2；缺N2時(shí)，固氮酶將H+全部還原成H2N2→NH3→NH4++α-酮酸→相應(yīng)氨基酸→蛋白質(zhì)等產(chǎn)物。固氮的生化途徑生物固氮的研究方向仿生學(xué)：用化學(xué)合成法合成固氮酶在常溫、常壓下進(jìn)行工業(yè)固氮。遺傳學(xué)：用人工或生物方法將固氮基因轉(zhuǎn)移到非豆科植物上進(jìn)行固氮。2.自養(yǎng)微生物CO2的固定Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)羥基丙酸途徑3.肽聚糖的生物合成

在細(xì)胞質(zhì)中的合成

在細(xì)胞膜上的合成

在細(xì)胞膜外的合成次級(jí)代謝產(chǎn)物及特征(1)次級(jí)代謝產(chǎn)物是由微生物產(chǎn)生的，不參與微生物的生長(zhǎng)和繁殖。(2)大多數(shù)次級(jí)代謝產(chǎn)物是基于菌種的特異性來(lái)完成的。(3)次級(jí)代謝產(chǎn)物發(fā)酵經(jīng)歷兩個(gè)階段，即營(yíng)養(yǎng)增殖期和生產(chǎn)期。如在菌體活躍增殖階段幾乎不產(chǎn)生抗生素。接種一定時(shí)間后細(xì)胞停止生長(zhǎng)，進(jìn)入到恒定期才開(kāi)始活躍地合成抗生素，稱(chēng)為生產(chǎn)期；4微生物次生代謝的合成(4)一般都同時(shí)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)上相類(lèi)似的多種副組分。(5)生產(chǎn)能力受微量金屬離子(Fe2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等)和磷酸鹽等無(wú)機(jī)離子的影響。(6)在多數(shù)情況下，增加前體是有效的?？傊?，微生物次級(jí)代謝，其目的產(chǎn)物的生物合成途徑取決于微生物的培養(yǎng)條件和菌種的特異性。第四節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)

微生物有著一整套可塑性極強(qiáng)和極精確的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，以保證上千種酶能正確無(wú)誤、有條不紊地進(jìn)行極其復(fù)雜的新陳代謝反應(yīng)。

微生物細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)方式：1.可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過(guò)細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞的能力；2.調(diào)節(jié)代謝流:其中以調(diào)節(jié)代謝流的方式最為重要，它包括兩個(gè)方面，一是“粗調(diào)”，即調(diào)節(jié)酶的合成量，二是“細(xì)調(diào)”，即調(diào)節(jié)現(xiàn)成酶分子的催化活力，兩者往往密切配合和協(xié)調(diào)，以達(dá)到最佳調(diào)節(jié)效果;3.利用微生物代謝調(diào)控能力的自然缺損或通過(guò)人為方法獲得突破代謝調(diào)控的變異菌株，可為發(fā)酵工業(yè)提供生產(chǎn)有關(guān)代謝產(chǎn)物的高產(chǎn)菌株。細(xì)胞膜的滲透性細(xì)胞膜透性正常，代謝物累積，反饋抑制或阻遏細(xì)胞膜透性改變，代謝產(chǎn)物不斷透出細(xì)胞外，可防止反饋抑制或阻遏改變細(xì)胞膜滲透性的方法生理學(xué)方法遺傳學(xué)方法1.1控制細(xì)胞膜的滲透性1、亞適量的生物素的調(diào)節(jié)

谷氨酸發(fā)酵EffectofBiotinlevelontheproductionofGlutamate生理學(xué)方法亞適量的生物素的調(diào)節(jié)機(jī)制控制生物素改變膜的成分,進(jìn)而改變膜的透性、谷氨酸的分泌和反饋調(diào)節(jié)2.適量的青霉素機(jī)理

抑制細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖合成中的轉(zhuǎn)肽酶活性，肽聚糖結(jié)構(gòu)中肽橋無(wú)法交聯(lián)，造成細(xì)胞壁缺損，利于代謝產(chǎn)物的滲出。注意：低生物素、青霉素只對(duì)生長(zhǎng)態(tài)（分裂）的細(xì)胞有效，對(duì)穩(wěn)定期的細(xì)胞無(wú)作用。油酸：含有一個(gè)雙鍵的C18不飽和脂肪酸，是細(xì)胞膜磷脂中的重要脂肪酸。油酸缺陷型因不能合成油酸而使細(xì)胞膜缺損，細(xì)胞膜的通透性加大。遺傳學(xué)方法—細(xì)胞膜缺損突變2.1.1酶合成的調(diào)節(jié)

酶合成的調(diào)節(jié)是一種通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，這是一種在基因水平上（在原核生物中主要在轉(zhuǎn)錄水平上）的代謝調(diào)節(jié)。凡能促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象，稱(chēng)為誘導(dǎo)。能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象，則稱(chēng)為阻遏。2.1控制代謝流-酶量，酶活性1.誘導(dǎo)

誘導(dǎo)酶是細(xì)胞為適應(yīng)外來(lái)底物或其結(jié)構(gòu)類(lèi)似物而臨時(shí)合成的一類(lèi)酶。能促進(jìn)誘導(dǎo)酶產(chǎn)生的物質(zhì)稱(chēng)為誘導(dǎo)物，它可以是該酶的底物，也可以是難以代謝的底物類(lèi)似物或是底物的前體物質(zhì)。2．阻遏

在微生物的代謝過(guò)程中，當(dāng)代謝