2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年高頻考點試題附答案難題帶詳解卷I一.歷年考點試題黑鉆版(共50題)1.劑量補償作用

2.假設(shè)某種二倍體植物A的細胞質(zhì)在遺傳上不同于植物B。為了研究核-質(zhì)關(guān)系，想獲得一種植株，這種植株具有A的細胞質(zhì)，而細胞核卻主要是B的基因組，應(yīng)該怎樣做?

(a)A×B的后代連續(xù)自交；(b)B×A的后代連續(xù)自交；(c)A×B后代連續(xù)與B回交；(d)A×B的后代連續(xù)與A回交；(e)B×A的后代連續(xù)與B回交；(f)B×A的后代連續(xù)與A回交。3.孟德爾的“植物雜交試驗”的論文于1866年正式發(fā)表后，沉睡了34年未受重視。直到1900年才被重新發(fā)現(xiàn)，請簡述這段重新發(fā)現(xiàn)的史實，分析孟德爾的論文被埋沒和重新發(fā)現(xiàn)的原因，并對孟德爾的科學(xué)貢獻作一簡明而全面的評價。4.遺傳學(xué)圖5.染色質(zhì)

6.顛換

7.遺傳學(xué)的發(fā)展是與模式生物的應(yīng)用分不開的，如孟德爾的豌豆試驗、摩爾根的果蠅試驗。試舉出另外二種模式生物，說明它們在推動遺傳學(xué)發(fā)展中的作用。遺傳學(xué)的創(chuàng)新與試驗材料的創(chuàng)新有什么關(guān)系?8.某人是一個常染色體基因的雜合子Bb，而他帶有一個隱性的X連鎖基因d。在他的精子中有多大比例帶有bd基因?

a.0；b.1/2；c.1/8；d.1/16；

(e)1/4。9.三倍體

10.在番茄中，基因O、P、S位于第二染色體上。對這三個基因是雜合的F1代用三隱性個體進行測交，得到如下結(jié)果：

1．這三個基因在第二染色體上的順序如何?

2．交換值各多少?

3．這些基因間的圖距是多少?

4．并發(fā)系數(shù)是多少?11.三體

12.條件致死突變

13.孟德爾在豌豆雜交試驗中研究了7對性狀，并因此發(fā)現(xiàn)了普遍適用的分離定律和自由組合定律，盡管后來的許多雜交試驗常發(fā)現(xiàn)一些與預(yù)期分離比偏離的結(jié)果。在回顧孟德爾的試驗時，我們不得不承認：在他的試驗中隱含著許多導(dǎo)致成功的“巧合”的因素。例如孟德爾分析的7對性狀在后代的分離驚人地符合3:1，因此有人指責(zé)他可能有意舍棄了一些不符合的數(shù)據(jù)；又如后來有人發(fā)現(xiàn)這7對性狀的遺傳因子并不分布在7條不同的染色體上，而是坐落在4條染色體上，這就意味著決定這些性狀的遺傳因子在F2代中不一定完全自由地組合，但是孟德爾卻獲得了自由組合的結(jié)果。請你就上述兩個例子發(fā)表你的觀點，并盡可能多地舉出孟德爾的試驗中存在的各種“巧合”的因素。14.雙單倍體

15.雜交稻是利用哪些遺傳學(xué)理論和技術(shù)培育出來的?簡述雜交水稻研究和利用的現(xiàn)狀。16.選擇壓力

17.原養(yǎng)型18.基因型

19.請說明λ噬菌體的遺傳特征，為什么可將λ噬菌體改造成為基因工程的載體?如何改造?20.細胞質(zhì)遺傳

21.雙單倍體

22.何謂伴性遺傳?一個父親為色盲的正常女人與一個正常男人婚配，預(yù)期其子女的類型及比率如何?23.溶源性24.孟德爾的“植物雜交試驗”的論文于1866年正式發(fā)表后，沉睡了34年未受重視。直到1900年才被重新發(fā)現(xiàn)，請簡述這段重新發(fā)現(xiàn)的史實，分析孟德爾的論文被埋沒和重新發(fā)現(xiàn)的原因，并對孟德爾的科學(xué)貢獻作一簡明而全面的評價。25.移碼突變

26.基因組

27.什么是雜種優(yōu)勢?請介紹雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)理論，你認為這些理論完滿嗎?你的看法如何?有人建議用無融合生殖來固定植物的雜種優(yōu)勢，你覺得可行嗎?為什么?(提示：無融合生殖是指植物不通過受精產(chǎn)生胚和種子的生殖方法。)28.基因頻率、基因型頻率29.中心法則30.轉(zhuǎn)導(dǎo)

31.雙價體

32.中心法則33.顯性假說

34.玉米中有三個顯性基因A、C和R決定種子顏色，基因型A__C__R__是有色的，其他基因型皆無色。有色植株與3個測試植株雜交，獲得如下結(jié)果：與aaccRR雜交，產(chǎn)生50%的有色種子；與aaCCrr雜交，產(chǎn)生25%的有色種子；與AAccrr雜交，產(chǎn)生50%的有色種子。問這個有色植株的基因型是什么?35.近交系數(shù)36.性導(dǎo)37.三體

38.群體39.異源多倍體40.在最近利用RFLP標(biāo)記建立的不同物種的連鎖圖中發(fā)現(xiàn)，近緣物種的RFLP標(biāo)記排列次序往往是一致的，這種現(xiàn)象稱之為共線性。但這種共線性會被倒位打斷，如6個RFLP標(biāo)記在番茄的一條染色體上的排列次序為ABCDEFG

，而在同為茄科的馬鈴薯上的排列次序為。這說明在這二個物種進化分歧時出現(xiàn)了CDEF的倒位。請回答以下二個問題：

1．為什么用RFLP標(biāo)記可以研究近緣物種連鎖圖的共線性關(guān)系?

2．你覺得倒位與物種進化有關(guān)嗎?為什么?41.雙單倍體

42.重組率和交換率的定義是什么?請說明二者之間的關(guān)系。43.通讀框44.數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異。請問決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上會有明顯的差異嗎?當(dāng)然迄今為止克隆的基因都是質(zhì)量性狀的基因，請你以自己的遺傳學(xué)知識為基礎(chǔ)，談?wù)勀銓?shù)量性狀基因本質(zhì)的看法。45.條件致死突變

46.平衡致死品系47.基因頻率、基因型頻率48.從突變的分子基礎(chǔ)看，能否實現(xiàn)定向變異?為什么?通常從一個野生型基因變成突變型的頻率總是顯著地高于回復(fù)突變率，如何解釋?49.細菌和病毒的遺傳物質(zhì)的傳遞方式與真核生物有何不同?為什么說它們是遺傳學(xué)研究的好材料?50.轉(zhuǎn)導(dǎo)

卷I參考答案一.歷年考點試題黑鉆版1.參考答案：

劑量補償作用(dtosagecompensationeffect)：所謂劑量補償作用是使具有兩份或兩份以上的基因量的個體與只具有一份基因量的個體的基因表現(xiàn)趨于一致的遺傳效應(yīng)。2.參考答案：C3.參考答案：奧地利科學(xué)家、經(jīng)典遺傳學(xué)創(chuàng)始人孟德爾(GregorMendel)發(fā)現(xiàn)并提出遺傳學(xué)定律的故事像是不朽的神話，在生物學(xué)界被廣泛傳誦。

1865年2月2日和3月8日，孟德爾將自己的《植物雜交試驗》論文分兩次在布隆的自然科學(xué)協(xié)會年會上宣讀，會后發(fā)表在《布隆自然科學(xué)研究學(xué)會會報》1866年第4卷上。但令人遺憾的是，孟德爾的這些科學(xué)發(fā)現(xiàn)和見解，在當(dāng)時并沒有引起生物學(xué)界同行的注意，湮沒了34年之后，即1900年才被荷蘭的H.DeVries、德國的C.Correns和奧地利的E.Tscherrnak等植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)。當(dāng)時正是植物科學(xué)發(fā)展史上一個輝煌的時代，積累的科學(xué)文獻已經(jīng)相當(dāng)豐富。有趣的是，這三位異國同行雖然互不相識，卻不約而同地對以往植物學(xué)論文進行了全面檢查。結(jié)果驚人地發(fā)現(xiàn)，自己只是在完全不知道孟德爾以往工作的情況下，各自獨立地做了一些與孟德爾相似的實驗，得出了與孟德爾相似的結(jié)論。因此，他們?nèi)硕颊J為有必要把孟德爾的名字列在自己論文的第一作者位置上，以便讓世人知曉孟德爾的首創(chuàng)性科學(xué)貢獻。

孟德爾的豌豆雜交工作和科學(xué)論文如此長時間地被埋沒，有著多方面的原因，不少學(xué)者對此進行過探討，大致有以下幾個方面：

一是孟德爾在當(dāng)時并不是一位有名的學(xué)者，更不是一位多產(chǎn)的學(xué)者。在科學(xué)界，他當(dāng)時只是一位小人物，人們更多地知道他是一位善良的修道院神父而不是一位科學(xué)家。學(xué)術(shù)界的權(quán)威輕視并貶低孟德爾的工作，把他看成是科學(xué)界的局外人，看不起這位小人物所做的試驗，尤其是與孟德爾有著特殊關(guān)系的植物學(xué)大權(quán)威耐格里對孟德爾的輕蔑態(tài)度充分地說明了這一點。

二是當(dāng)時的大環(huán)境對孟德爾不利。當(dāng)時在科學(xué)界，達爾文的《物種起源》一書剛出版不久，達爾文的進化論思想在思想界、學(xué)術(shù)界和社會各階層引起了軒然大波，不管是贊成達爾文思想的也罷、反對的也罷、持懷疑態(tài)度的也罷，都把目光緊緊地盯在生物和人類的進化問題上。而孟德爾的豌豆雜交試驗，只不過是生物學(xué)大潮流中的一個瑣碎的微不足道的題目。而且，在孟德爾的論文中，強調(diào)的是遺傳因子和遺傳性狀的穩(wěn)定傳遞，這與當(dāng)時由拉馬克和達爾文進化論所強調(diào)的生物廣泛存在變異的思想也不相吻合。在當(dāng)時，人們的思想觀念中“變”的思想總的來說還是占上風(fēng)的。

三是孟德爾科學(xué)思想的超前性。這一點也許從根本上說是最重要的原因。他在植物雜交中所用的數(shù)理統(tǒng)計學(xué)方法、他對試驗結(jié)果的反復(fù)驗證、他嚴(yán)密的邏輯思維和推理、他在科學(xué)上的預(yù)見性，這些都是超越他那個時代的。例如，在當(dāng)時還沒有命名“染色體”(染色體是1888年由瓦爾德耶命名的)，還沒有搞清楚細胞的減數(shù)分裂，但孟德爾已預(yù)見到成對遺傳因子在形成生殖細胞時要發(fā)生分離；還沒有完全搞清受精過程的本質(zhì)，但孟德爾已經(jīng)認識到雌雄性細胞結(jié)合的隨機過程。

孟德爾通過豌豆等植物所做的雜交試驗，確定了遺傳的兩大基本定律：遺傳因子的分離定律和自由組合定律。孟德爾定律的再發(fā)現(xiàn)者曾總結(jié)為三大定律：顯性定律、分離定律和自由組合定律。顯然，在孟德爾之前的許多學(xué)者，都提出過顯性、隱性、正反交的一致性、雜種一代的一致和雜種二代的變異或分離，個別學(xué)者甚至還描述過性狀的自由組合等事實。就連孟德爾關(guān)于遺傳因子(或粒子)控制遺傳性狀的觀點也并非新見，因為從古代的留基伯、德謨克利特等原子論者到近代的達爾文、斯賓塞、耐格里、德弗里斯和魏斯曼等泛生論者和粒子論者，都提出過粒子控制性狀的遺傳理論。但是，所有這些學(xué)者都沒有能像孟德爾那樣以充分的實驗根據(jù)建立真正的顆粒遺傳理論。孟德爾的最大貢獻在于他以他的顆粒遺傳理論最大限度地根除了對融合遺傳的相信。因為在孟德爾以前，融合遺傳的理論在歐洲是相當(dāng)流行的。人們普遍認為，性狀遺傳中起作用的是父母的血液(從亞里士多德的血液說開始)，子女的性狀是由父母性狀的混合或融合而成的，子代的特征是父母的中間狀態(tài)或中間類型。孟德爾的試驗則表明，遺傳是由粒子性的遺傳因子所決定的，雙親的區(qū)別性狀的決定者在子代中是彼此獨立的、不受干擾的。成對的因子既可以通過雜交結(jié)合在一起，又可以在雜種形成生殖細胞時分離開來，不同對的因子還可以進行自由組合。正是由于遺傳因子的這種顆粒性，才使它們具有分離和自由組合的性質(zhì)，才使得生物體具有穩(wěn)定遺傳和發(fā)生種種變異的特征。所以孟德爾提出的顆粒性遺傳觀念，不僅對19世紀(jì)廣為流行的融合遺傳觀念進行了有力的沖擊，而且對后來的遺傳學(xué)家們的思想也進行了新的武裝。

孟德爾的顆粒遺傳理論與以往的泛生論者和顆粒論者有著很大的不同?？茖W(xué)史家邁爾進一步指出：當(dāng)我們將孟德爾的遺傳理論和達爾文、高爾頓、魏思曼和德弗里斯的理論做一番認真比較時，我們發(fā)現(xiàn)有兩個關(guān)鍵性的區(qū)別。首先，所有這些早期的學(xué)者都推測，就每一性狀而言，在每個細胞里，都存在眾多相同的決定子，并推測，一個決定子的許多復(fù)制品也可以同時被傳遞給種質(zhì)細胞。如果真是這樣，雜交中就不會出現(xiàn)恒定的比例。這種假設(shè)不可能發(fā)展成一種明晰的遺傳理論。3:1比例的普遍性否定了多粒子的推測，它和單粒子的推測相吻合。這是孟德爾最重要的貢獻。孟德爾的其他有意義的貢獻是他發(fā)現(xiàn)這些顆粒存在于我們今天稱作的基因及其等位基因中。用這種假設(shè)，可以去解釋分離和組合。他推測，每個性狀僅由受精卵中的兩個粒子代表，其中一個來自父本，一個來自母本，這是一個全新的觀點，它使遺傳學(xué)有了革命性的發(fā)展。邁爾把這些稱為“孟德爾所做的杰出貢獻”。

邁爾還同時指出：從科爾羅伊特、奈特和塞格萊特起，許多前孟德爾主義者早已發(fā)現(xiàn)過F2代表現(xiàn)型的分離。然而，在任何人的研究中，誰也不曾像孟德爾那樣，把F2代的分離看成關(guān)鍵，也從未把此推廣到遺傳物質(zhì)本身(“因子”)。強調(diào)分離是抵制任何依賴于相信融合遺傳傾向的有效方法之一，不過單是分離本身還不是孟德爾主義的本質(zhì)。如果人們相信一個性狀具有多決定子，正像1900年以前，除了孟德爾人人都相信的那樣，那么就不可能得出3:1的比例。孟德爾學(xué)說的關(guān)鍵在于他堅持認為，當(dāng)親本在一個性狀上有區(qū)別時，這些性狀的因子或原基(anlagen)在雜合體里保持獨立，并在雜合體形成種質(zhì)細胞時再度分離。這個清晰的見解是孟德爾決定性的貢獻之一，另一個貢獻是他的一個推論，即每個性狀是由種質(zhì)細胞里的一個要素(僅僅是一個)所代表，這個推論，對于解釋3:1是必要的。4.參考答案：遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，我們可以把每個連鎖群畫成一個連鎖圖，稱遺傳學(xué)圖。這種圖是大量實驗材料的簡明總結(jié)，是以后實驗工作和育種工作的重要參考資料。5.參考答案：染色質(zhì)：細胞核中大多數(shù)地方充滿了核液，其中有一種很容易被堿性染料染上顏色的物質(zhì)，稱為染色質(zhì)，這是細胞核的主要成分之一。在細胞分裂時，染色質(zhì)呈現(xiàn)為形狀清晰的染色體。染色質(zhì)是染色體在細胞分裂的間期所表現(xiàn)的形態(tài)，是纖細的絲狀結(jié)構(gòu)，故亦稱為染色質(zhì)線。它是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合體，其中DNA的含量約占染色質(zhì)重量的30%～40%，是最重要的遺傳物質(zhì)。組蛋白是與DNA結(jié)合的堿性蛋白，它與DNA的含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定的作用。6.參考答案：顛換：堿基替換時，嘌呤為嘧啶代替，嘧啶為嘌呤代替，叫做顛換。7.參考答案：細菌和病毒也是遺傳學(xué)中的模式生物，它們在遺傳研究中的優(yōu)越性及在推動遺傳學(xué)發(fā)展中的作用可以歸納為：

(1)繁殖世代所需時間短。每個世代以分鐘或小時計算。如病毒每1小時可繁殖成百，大腸桿菌每20分鐘可繁殖一代。

(2)易于管理和進行化學(xué)分析。用一支試管可以儲存數(shù)以百萬計的細菌和病毒，操作管理方便，可大量節(jié)省空間和培養(yǎng)工作所需的人力、物力、財力。在基因作用的研究上常需要對代謝產(chǎn)物或基因本身進行化學(xué)分析，而細菌代謝旺盛，繁殖又快，可在短期累積大量產(chǎn)物，為化學(xué)分析提供了條件。

(3)遺傳物質(zhì)比較簡單。細菌和病毒的遺傳物質(zhì)包括一個位于細胞質(zhì)內(nèi)裸露的DNA分子(病毒有時是RNA分子)，它與真核生物不同，沒有組蛋白及其他蛋白質(zhì)的結(jié)合。因為缺乏適當(dāng)?shù)拿~，現(xiàn)仍稱之為染色體。這類染色體更適宜用作基因結(jié)構(gòu)和功能的研究以及基因工程的操作。關(guān)于基因精細結(jié)構(gòu)的研究，首先需要得到一個基因內(nèi)部大量不同位點(site)的突變型，然后通過重組決定它們的順序。由于這些突變可能以突變子(muton)為單位，它們之間距離很近，所以必須觀察極大量的子代，才能看到少數(shù)的重組體。只有用細菌和病毒作材料才能滿足這個要求。

(4)便于研究基因的突變。細菌和病毒屬于單倍體，所有突變都能立即表現(xiàn)出來，不像真核二倍體生物那樣，有顯性掩蓋隱性的問題。此外，基因的突變頻率很低，必須有大量的個體才能看到一個突變型。如一個培養(yǎng)皿有幾百個菌落，而突變率一般小于10-5，因此，至少需要上百個培養(yǎng)皿才能看到一個突變型。如果觀察的是抗四環(huán)素突變型，只要在培養(yǎng)基上加入四環(huán)素，則敏感的野生型細菌不能形成菌落，只有發(fā)生抗性突變的細菌才能長出菌落。因此，用此法不難從若干億個個體中選出個別突變。

(5)便于研究基因的作用。細菌可以生活在基本培養(yǎng)基上，易于獲得營養(yǎng)缺陷型，也易于測知各種營養(yǎng)缺陷型所需要的物質(zhì)，是研究基因作用的好材料。

(6)可用作研究高等生物的簡單模型。高等生物體內(nèi)機制復(fù)雜，難于著手進行復(fù)雜的遺傳學(xué)研究，如基因表達的調(diào)控問題等。而細菌和病毒的結(jié)構(gòu)簡單，較易分析研究，可以從微生物的研究中得到模型，以便從中獲得啟發(fā)，從而開展高等生物的遺傳研究。

正因為細菌和病毒具有以上優(yōu)越性，1944年Avery等人用肺炎鏈球菌證實了遺傳物質(zhì)是DNA。1952年Hershey等用噬菌體侵染細菌的實驗進一步證實了基因就是DNA，極大地推動了分子遺傳學(xué)的發(fā)展。1965年法國科學(xué)家Jacob和Monod用大腸桿菌為試驗材料研究乳糖代謝的調(diào)控，提出并證實了操縱子作用調(diào)節(jié)細菌代謝的分子機制，他們的這一學(xué)說對分子遺傳學(xué)的發(fā)展起了極其重要的指導(dǎo)作用?？梢娫囼灢牧蟿?chuàng)新促進了遺傳學(xué)的發(fā)展。8.參考答案：E9.參考答案：三倍體：各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，遺傳學(xué)上把一個配子的染色體數(shù)稱為染色體組，凡是細胞核含有三個染色體組的個體稱為三倍體。10.參考答案：1.因為親本型為OP+，++S，雙交換型為+P+，O+S，所以三基因的順序為P-O-S或S-O-P。

2．交換值分別為：P-O之間=(110+96+4)/1000=21%

O-S之間=(73+63+4)/1000=14%

O-P之間=(110+96+73+63+2×4)/1000=35%。

3．這些基因間的圖距是：P--------------21--------------O---14---S

P---------------------------35---------S

4．并發(fā)系數(shù)=0.4%/(21%×14%)=13.6%。11.參考答案：三體：在生物的群體中，會偶爾發(fā)現(xiàn)某些個體比該物種的正常合子染色體數(shù)(2n)多一條染色體，也就是其染色體數(shù)為2n+1，因而稱之為三體。12.參考答案：是指在某些條件下成活，而在另一些條件下致死的突變。13.參考答案：研究遺傳學(xué)問題也像研究其他自然科學(xué)問題一樣，大都是從眾多類似現(xiàn)象中抽出若干現(xiàn)象加以觀察，歸納出一般規(guī)律，然后從這規(guī)律出發(fā)，演繹地說明其他類似現(xiàn)象。孟德爾就是用這種方法研究了豌豆的7種單因子雜種的分離方式，在這基礎(chǔ)上進而研究了二因子雜種和三因子雜種的分離方式。結(jié)果他得出結(jié)論說，一對因子的分離與另一對因子的分離是獨立的，兩者是自由組合的。這樣的結(jié)論在相當(dāng)一段時期內(nèi)就被認為是孟德爾研究過7對基因分別位于7個不同染色體上的證據(jù)。但鑒于豌豆的單倍染色體數(shù)也恰好是7個，理所當(dāng)然的會產(chǎn)生這樣的問題：事情真有這樣的巧合嗎?

在1968年，Lamprecht發(fā)表了豌豆的遺傳圖，圖中也包括了孟德爾研究的7對基因。這些基因不是分散在7個染色體上，而是坐落在4個染色體上，其中第1染色體上有2個基因，第4染色體上有3個基因。前述孟德爾的二因子雜種是豆粒滿皺(R/r，這兒沿用Lamprecht的基因符號以便查考，下同)和子葉黃綠(I/i)這兩對基因的分離，而三因子雜種是研究豆粒滿皺、子葉黃綠和花冠紅白(A/a)這三對基因的分離。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，子二代分離數(shù)據(jù)都符合自由組合的原則。這看來和遺傳圖上某些基因相互連鎖的事實有矛盾，但實際并非如此。R/r單獨在第7染色體上，自然與其他染色體上的基因可以自由組合，而A/a與I/i這兩對基因雖同位于第1染色體上，但這兩對基因間的圖距單位卻高達204，應(yīng)用作圖函數(shù)推算，重組率競高達49%，早已屬于自由組合的范圍了。

那么孟德爾是否做過植株高矮和豆莢形狀的兩因子雜交試驗?zāi)?因為支配植株高矮和豆莢形狀這兩對性狀的基因(Le/le和V/v)都位于第4染色體上，圖距單位為12，有較強的連鎖，如用這兩對相對性狀做兩因子雜交試驗，推測所得數(shù)據(jù)將與自由組合的理論比數(shù)有明顯差異。那時孟德爾會不會碰到了不符合自由組合的比數(shù)，而又不可能想到連鎖，從而把難以解釋的資料棄置一旁呢?這是一個疑案。但鑒于他的論點上有這樣一句話：“用豆粒性狀進行試驗，可以最簡單和最正確地達到試驗?zāi)康??！彼运赡軟]有做過植株高矮和豆莢形狀這種較復(fù)雜的二因子雜種分離試驗。他可能單是根據(jù)已做過的一些二因子雜種和三因子雜種的分離試驗，對所得的結(jié)果加以歸納，推而廣之，演繹地認為所有7對基因間都是自由組合的。不過不論怎樣，孟德爾從二因子和三因子雜交試驗歸納出來的自由組合定律在一定范圍內(nèi)是正確的，是經(jīng)得起考驗的。14.參考答案：雙單倍體：體細胞中既含有某一物種的配子染色體，又含有另一物種配子染色體的個體稱為雙單倍體。15.參考答案：我國的雜交水稻主要是在袁隆平教授的主持下研究成功的。他提出了通過選育水稻雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系的三系法途徑，利用水稻的雜種優(yōu)勢，打破了“水稻等自花受粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的傳統(tǒng)觀念，豐富了遺傳育種理論和技術(shù)，具有很高的學(xué)術(shù)價值。

我國水稻育種經(jīng)歷了三次突破：20世紀(jì)50年代矮桿水稻的培育成功，將水稻單產(chǎn)由每公頃6000kg提高到7500kg左右；70年代雜交水稻的研究成功，將單產(chǎn)水平提高到9000kg左右；現(xiàn)在正在進行的第三次突破，即“超級雜交稻”的研究，把株型育種和遠源雜種優(yōu)勢結(jié)合起來，可以使單產(chǎn)水平提高到12000kg以上。我國目前雜交稻的種植量占水稻種植的50%，雜交稻產(chǎn)量占水稻總產(chǎn)量的六成以上。

(李雅軒答)16.參考答案：

轉(zhuǎn)染(transfection)：用離體狀態(tài)的病毒DNA或RNA感染感受態(tài)細菌，從而改變細菌基因型的作用。17.參考答案：原養(yǎng)型：如果一種細菌能在基本培養(yǎng)基上生長，也就是它能合成它所需要的各種有機化合物，如氨基酸、維生素及脂類，這種細菌稱為原養(yǎng)型。18.參考答案：基因型：個體的基因組合稱為基因型。基因型是性狀表現(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素，是生物體內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)，是肉眼看不到的，只能根據(jù)表現(xiàn)型用實驗的方法來確定。19.參考答案：1．λ噬菌體為線狀雙鏈DNA分子，長度約為48502bp(簡寫為49kb)。在λDNA分子的兩端各有12個堿基的單鏈互補黏性末端，當(dāng)λ噬菌體進入細菌細胞后，其DNA可迅速通過黏性末端配對而成雙鏈環(huán)狀的DNA分子。這種由黏性末端結(jié)合形成的雙鏈區(qū)域稱為cos位點(cohesiveendsite)。

λ噬菌體是一個溫和噬菌體，其生活周期有二種不同的類型，即裂解周期和溶源性周期。在裂解周期中，λ噬菌體的DNA分子一旦注入寄主細胞，便可借助于寄主的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)的功能，使自身DNA大量復(fù)制，同時合成大量的外殼蛋白，并組裝成大量(約100個)完整的噬菌體顆粒，最后，使宿主裂解并從細胞中釋放出來。

λDNA的復(fù)制早期是雙向型的，即從單一的復(fù)制起點開始，同時向兩個相反的方向進行，形成“θ”形的中間體，故又稱為“θ”型復(fù)制。隨著復(fù)制進入晚期，復(fù)制從“θ”型轉(zhuǎn)變成滾環(huán)復(fù)制，結(jié)果產(chǎn)生成串的線狀λDNA分子的多聚體。在包裝過程中，由λ噬菌體A基因產(chǎn)物在DNA多聚體的cosR和cosL，位點切割，形成單位長度的帶黏端的線狀DNA，最后被包裝入成熟的λ噬菌體顆粒中。

在溶源周期中，λ噬菌體的DNA分子進入宿主后并不馬上復(fù)制，而是在特定的位點整合到宿主染色體DNA中，與宿主染色體形成一體，并隨宿主染色體的復(fù)制而復(fù)制，隨宿主的分裂繁殖傳給其子代細胞。

2．λDNA至少包括61個基因，除少數(shù)例外，大多數(shù)編碼基因均是按功能的相似性成簇排列。值得注意的是，在XDNA分子中從J基因到N基因之間，大約占λDNA總長度三分之一的區(qū)段對于λ噬菌體的裂解周期而言是非必需的。這一區(qū)段的缺失或在此段插入外源DNA片段，將不影響λ噬菌體的增殖。這就是λ噬菌體可作為基因工程載體的一個重要的依據(jù)。

3．野生型的λ噬菌體不適于直接用作基因克隆的載體。主要原因有二：①λDNA基因組大而且復(fù)雜，特別是其中具有許多基因克隆常用的限制酶識別位點(如5個BamHI位點、6個BgIⅡ位點和5個EcoRI位點等)；②λ噬菌體外殼只能接納一定長度(即相當(dāng)于λ基因組大小的75%～105%)的DNA分子。λDNA只能作為小片段外源DNA分子(即2.5kb左右)的克隆載體。這一克隆容量顯然不能滿足大多數(shù)基因克隆工作的要求，必須對野生型λDNA進行改造，擴充λDNA載體的克隆容量。因此，改造工作包括：①除去裂解周期所必需的基因區(qū)域中的限制酶識別位點，在非必需區(qū)引入合適的限性酶位點；②引入適當(dāng)?shù)倪x擇性標(biāo)記以方便重組子的篩選；③通過在某些必需基因中引入無義突變使之成為安全載體，以利于生物學(xué)防護等。

(王淑芳

王永飛答)20.參考答案：遺傳研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體、質(zhì)體、中心體等細胞器中。但是原核生物和某些真核生物的細胞質(zhì)中，除了細胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細胞質(zhì)顆粒。它們是細胞的非固定成分，并且也能影響細胞的代謝活動，但是它們并不是細胞生存不可缺少的組成部分。通常把上述所有細胞器和細胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱為細胞質(zhì)基因組。把細胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細胞質(zhì)遺傳。21.參考答案：雙單倍體：體細胞中既含有某一物種的配子染色體，又含有另一物種配子染色體的個體稱為雙單倍體。22.參考答案：位于性染色體上的基因，一般是指X染色體上或Y染色體上的基因。它們所控制的性狀總是與性染色體的動態(tài)相連在一起，這種與性別相伴隨的遺傳方式，稱為伴性遺傳。

父親為色盲的正常女人的基因型為XCXc，正常男人的基因型為XCY，他們婚配，其子女的情況如下：

XCXc

×

XCY

↓

1XCXC:1XCXc:1XcY:1XVCY

即在他們的子女中，女兒都表現(xiàn)正常，但有一半是色盲基因的攜帶者，兒子有一半表現(xiàn)正常，一半為色盲。23.參考答案：溶源性：入噬菌體在大腸桿菌體內(nèi)可以呈環(huán)形分子存在于細胞質(zhì)中，也可通過整合酶的作用而整合到寄主染色體上成為原噬菌體狀態(tài)，并與寄主染色體一起復(fù)制。這種狀態(tài)能維持許多代，這種現(xiàn)象稱為溶源性。24.參考答案：奧地利科學(xué)家、經(jīng)典遺傳學(xué)創(chuàng)始人孟德爾(GregorMendel)發(fā)現(xiàn)并提出遺傳學(xué)定律的故事像是不朽的神話，在生物學(xué)界被廣泛傳誦。

1865年2月2日和3月8日，孟德爾將自己的《植物雜交試驗》論文分兩次在布隆的自然科學(xué)協(xié)會年會上宣讀，會后發(fā)表在《布隆自然科學(xué)研究學(xué)會會報》1866年第4卷上。但令人遺憾的是，孟德爾的這些科學(xué)發(fā)現(xiàn)和見解，在當(dāng)時并沒有引起生物學(xué)界同行的注意，湮沒了34年之后，即1900年才被荷蘭的H.DeVries、德國的C.Correns和奧地利的E.Tscherrnak等植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)。當(dāng)時正是植物科學(xué)發(fā)展史上一個輝煌的時代，積累的科學(xué)文獻已經(jīng)相當(dāng)豐富。有趣的是，這三位異國同行雖然互不相識，卻不約而同地對以往植物學(xué)論文進行了全面檢查。結(jié)果驚人地發(fā)現(xiàn)，自己只是在完全不知道孟德爾以往工作的情況下，各自獨立地做了一些與孟德爾相似的實驗，得出了與孟德爾相似的結(jié)論。因此，他們?nèi)硕颊J為有必要把孟德爾的名字列在自己論文的第一作者位置上，以便讓世人知曉孟德爾的首創(chuàng)性科學(xué)貢獻。

孟德爾的豌豆雜交工作和科學(xué)論文如此長時間地被埋沒，有著多方面的原因，不少學(xué)者對此進行過探討，大致有以下幾個方面：

一是孟德爾在當(dāng)時并不是一位有名的學(xué)者，更不是一位多產(chǎn)的學(xué)者。在科學(xué)界，他當(dāng)時只是一位小人物，人們更多地知道他是一位善良的修道院神父而不是一位科學(xué)家。學(xué)術(shù)界的權(quán)威輕視并貶低孟德爾的工作，把他看成是科學(xué)界的局外人，看不起這位小人物所做的試驗，尤其是與孟德爾有著特殊關(guān)系的植物學(xué)大權(quán)威耐格里對孟德爾的輕蔑態(tài)度充分地說明了這一點。

二是當(dāng)時的大環(huán)境對孟德爾不利。當(dāng)時在科學(xué)界，達爾文的《物種起源》一書剛出版不久，達爾文的進化論思想在思想界、學(xué)術(shù)界和社會各階層引起了軒然大波，不管是贊成達爾文思想的也罷、反對的也罷、持懷疑態(tài)度的也罷，都把目光緊緊地盯在生物和人類的進化問題上。而孟德爾的豌豆雜交試驗，只不過是生物學(xué)大潮流中的一個瑣碎的微不足道的題目。而且，在孟德爾的論文中，強調(diào)的是遺傳因子和遺傳性狀的穩(wěn)定傳遞，這與當(dāng)時由拉馬克和達爾文進化論所強調(diào)的生物廣泛存在變異的思想也不相吻合。在當(dāng)時，人們的思想觀念中“變”的思想總的來說還是占上風(fēng)的。

三是孟德爾科學(xué)思想的超前性。這一點也許從根本上說是最重要的原因。他在植物雜交中所用的數(shù)理統(tǒng)計學(xué)方法、他對試驗結(jié)果的反復(fù)驗證、他嚴(yán)密的邏輯思維和推理、他在科學(xué)上的預(yù)見性，這些都是超越他那個時代的。例如，在當(dāng)時還沒有命名“染色體”(染色體是1888年由瓦爾德耶命名的)，還沒有搞清楚細胞的減數(shù)分裂，但孟德爾已預(yù)見到成對遺傳因子在形成生殖細胞時要發(fā)生分離；還沒有完全搞清受精過程的本質(zhì)，但孟德爾已經(jīng)認識到雌雄性細胞結(jié)合的隨機過程。

孟德爾通過豌豆等植物所做的雜交試驗，確定了遺傳的兩大基本定律：遺傳因子的分離定律和自由組合定律。孟德爾定律的再發(fā)現(xiàn)者曾總結(jié)為三大定律：顯性定律、分離定律和自由組合定律。顯然，在孟德爾之前的許多學(xué)者，都提出過顯性、隱性、正反交的一致性、雜種一代的一致和雜種二代的變異或分離，個別學(xué)者甚至還描述過性狀的自由組合等事實。就連孟德爾關(guān)于遺傳因子(或粒子)控制遺傳性狀的觀點也并非新見，因為從古代的留基伯、德謨克利特等原子論者到近代的達爾文、斯賓塞、耐格里、德弗里斯和魏斯曼等泛生論者和粒子論者，都提出過粒子控制性狀的遺傳理論。但是，所有這些學(xué)者都沒有能像孟德爾那樣以充分的實驗根據(jù)建立真正的顆粒遺傳理論。孟德爾的最大貢獻在于他以他的顆粒遺傳理論最大限度地根除了對融合遺傳的相信。因為在孟德爾以前，融合遺傳的理論在歐洲是相當(dāng)流行的。人們普遍認為，性狀遺傳中起作用的是父母的血液(從亞里士多德的血液說開始)，子女的性狀是由父母性狀的混合或融合而成的，子代的特征是父母的中間狀態(tài)或中間類型。孟德爾的試驗則表明，遺傳是由粒子性的遺傳因子所決定的，雙親的區(qū)別性狀的決定者在子代中是彼此獨立的、不受干擾的。成對的因子既可以通過雜交結(jié)合在一起，又可以在雜種形成生殖細胞時分離開來，不同對的因子還可以進行自由組合。正是由于遺傳因子的這種顆粒性，才使它們具有分離和自由組合的性質(zhì)，才使得生物體具有穩(wěn)定遺傳和發(fā)生種種變異的特征。所以孟德爾提出的顆粒性遺傳觀念，不僅對19世紀(jì)廣為流行的融合遺傳觀念進行了有力的沖擊，而且對后來的遺傳學(xué)家們的思想也進行了新的武裝。

孟德爾的顆粒遺傳理論與以往的泛生論者和顆粒論者有著很大的不同?？茖W(xué)史家邁爾進一步指出：當(dāng)我們將孟德爾的遺傳理論和達爾文、高爾頓、魏思曼和德弗里斯的理論做一番認真比較時，我們發(fā)現(xiàn)有兩個關(guān)鍵性的區(qū)別。首先，所有這些早期的學(xué)者都推測，就每一性狀而言，在每個細胞里，都存在眾多相同的決定子，并推測，一個決定子的許多復(fù)制品也可以同時被傳遞給種質(zhì)細胞。如果真是這樣，雜交中就不會出現(xiàn)恒定的比例。這種假設(shè)不可能發(fā)展成一種明晰的遺傳理論。3:1比例的普遍性否定了多粒子的推測，它和單粒子的推測相吻合。這是孟德爾最重要的貢獻。孟德爾的其他有意義的貢獻是他發(fā)現(xiàn)這些顆粒存在于我們今天稱作的基因及其等位基因中。用這種假設(shè)，可以去解釋分離和組合。他推測，每個性狀僅由受精卵中的兩個粒子代表，其中一個來自父本，一個來自母本，這是一個全新的觀點，它使遺傳學(xué)有了革命性的發(fā)展。邁爾把這些稱為“孟德爾所做的杰出貢獻”。

邁爾還同時指出：從科爾羅伊特、奈特和塞格萊特起，許多前孟德爾主義者早已發(fā)現(xiàn)過F2代表現(xiàn)型的分離。然而，在任何人的研究中，誰也不曾像孟德爾那樣，把F2代的分離看成關(guān)鍵，也從未把此推廣到遺傳物質(zhì)本身(“因子”)。強調(diào)分離是抵制任何依賴于相信融合遺傳傾向的有效方法之一，不過單是分離本身還不是孟德爾主義的本質(zhì)。如果人們相信一個性狀具有多決定子，正像1900年以前，除了孟德爾人人都相信的那樣，那么就不可能得出3:1的比例。孟德爾學(xué)說的關(guān)鍵在于他堅持認為，當(dāng)親本在一個性狀上有區(qū)別時，這些性狀的因子或原基(anlagen)在雜合體里保持獨立，并在雜合體形成種質(zhì)細胞時再度分離。這個清晰的見解是孟德爾決定性的貢獻之一，另一個貢獻是他的一個推論，即每個性狀是由種質(zhì)細胞里的一個要素(僅僅是一個)所代表，這個推論，對于解釋3:1是必要的。25.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€谷氨酸多肽。如果開頭增加一個G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。26.參考答案：基因組：一個物種的單倍體細胞中所含有的遺傳物質(zhì)的總和稱為該物種的基因組。27.參考答案：雜種優(yōu)勢(heterosis)是生物界的普遍現(xiàn)象。它是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故必須以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的程度。但也有人認為F1的性狀表現(xiàn)必須超過其雙親中最優(yōu)的親本，才算是真正具有雜種優(yōu)勢。

雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，而且是很復(fù)雜的。按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)，大致可以分為三種類型：一是雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺的營養(yǎng)型；二是雜種生殖器官發(fā)育較盛的生殖型；三是雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強的適應(yīng)型。這三種類型的劃分只是相對的，實際上它們的表現(xiàn)總是綜合的，這里不過是按其優(yōu)勢明顯的性狀作為一個劃分的標(biāo)志。

關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳解釋主要有顯性假說和超顯性假說：

1)顯性假說：1910年布魯斯(A.B.Bruce)等人首先提出顯性基因互補假說，1917年瓊斯(D.F.Jones)又進一步補充為顯性連鎖基因假說。這一假說簡稱為顯性假說(dominancehypothesis)。

顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用。基柏(F.Keeble)和皮洛(C.Pellow)于1910年最早提出這方面的試驗論證，他們曾以兩個株高5～6英尺的豌豆品種進行雜交試驗，一個品種的莖稈是節(jié)多而節(jié)間短，另一個品種的莖稈是節(jié)少而節(jié)間長，其F1聚集了雙親的節(jié)多和節(jié)間長的顯性基因，因而株高達到7～8英尺，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。

根據(jù)顯性假說，按獨立分配規(guī)律，如所涉及的顯隱性基因只是少數(shù)幾對時，其F2的理論次數(shù)應(yīng)為(3/4+1/4)n的展開，表現(xiàn)為偏態(tài)分布。但是，事實上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布。F2以后雖然優(yōu)勢顯著降低，但在理論上應(yīng)該能從其后代選出像F1同樣優(yōu)勢，并且把全部純合顯性基因聚合起來的個體。而事實上很難選出這種完全純合顯性基因的后代。為此，顯性連鎖基因假說作了補充的解釋，認為一些顯性基因與另一些隱性基因位于各個同源染色體上，形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀的顯性基因是非常多的，即n很大時，則F2將不是偏態(tài)分布，而是正態(tài)分布了。同時，在這樣非常大的分離群體中，選出完全純合顯性基因的個體也幾乎是不可能的。

為了說明顯性假說，現(xiàn)以玉米的兩個自交系為例。假定它們有5對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上。同時假定各隱性純合基因(如aa)對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因(如AA和Aa)的作用為2。這兩個自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可表示如下：

由此可見，由于顯性基因的作用，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢。顯性假說得到許多試驗結(jié)果的驗證。但是，這一假說也存在著缺點，它考慮到等位基因的顯性作用，但沒有指出非等位基因的相互作用，即上位效應(yīng)。

2)超顯性假說：超顯性假說(overdominancehypothesis或superdominancehypothesis)，也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。這個假說的概念最初是由肖爾(Shull)和伊斯特(East)于1908年分別提出的，他們一致認為雜合性可引起某些生理刺激，因而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。伊斯特于1936年對超顯性假說作了進一步說明，指出雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作。根據(jù)這一假說，等位基因間沒有顯隱性的關(guān)系。雜合等位基因間的相互作用顯然大于純合等位基因間的作用。假定a1a1是一對純合等位基因，能支配一種代謝功能，生長量為10個單位；a2a2是另一對純合基因，能支配另一種代謝功能，生長量為4個單位。雜種為雜合等位基因a1a2時，將能同時支配a1和a2所支配的兩種代謝功能，于是可使生長量超過最優(yōu)親本而達到10個單位以上。這說明異質(zhì)等位基因優(yōu)于同質(zhì)等位基因的作用，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。由于這一假說可以解釋雜種遠大于最優(yōu)親本的現(xiàn)象，所以稱為超顯性假說。

兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢，這是對超顯性假說最直接的論證。某些植物的花色遺傳是一對基因的差別，但它們的雜種植株的花色往往比其任一純合親本的花色都要深。例如，粉紅色×白色獲得F1表現(xiàn)為紅色；淡紅色×藍色獲得F1表現(xiàn)為紫色。而它們的F2不分離為簡單的1:2:1的比例。

根據(jù)生化遺傳學(xué)的許多試驗資料，對于一對異質(zhì)等位基因表現(xiàn)優(yōu)勢已得到一些有力的解釋。例如，已知某些植物同一位點上兩個等位基因能各自決定銹病的一個生理小種的抗性，因此，雜合體能抵抗兩個生理小種，而純合體只能抵抗一個生理小種。斯瓦爾茨(D.Schwartz)和洛夫納(W.J.Laughner)于1969年曾研究酶活性的雜種優(yōu)勢，他們把一個不穩(wěn)定而活潑的酶與一個穩(wěn)定而不活潑的酶的異質(zhì)等位基因結(jié)合起來，獲得的雜種酶在活性上是既穩(wěn)定而又活潑的。這些資料都表明一對異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來源于雙親的新陳代謝功能的互補或生化反應(yīng)能力的加強等。

為了說明超顯性假說，現(xiàn)同樣假定玉米的兩個自交系各有5對基因與生長勢有關(guān)，各等位基因均無顯隱性的關(guān)系。同時，假定a1a1、b1b1等為同質(zhì)等位基因時的生長量為1個單位，而a1a2、b1b2等為異質(zhì)基因時的生長量為2個單位。這兩個自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢可表示如下：

由此可見，由于異質(zhì)基因的互作，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙親。如果非等位基因間也存在互作，則雜種優(yōu)勢更能大幅度地提高。

由于非等位基因的互作而影響到性狀的表現(xiàn)，稱為上位性。費雪(R.A.Fisher)和馬瑟(K.Mather)曾認為上位性在近親繁殖和雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)中，即使不是一個主要因素，也是一個重要因素。只是因為大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，在性狀表現(xiàn)上等位基因的互作和非等位基因的互作一般是很難區(qū)分的。

普通小麥(Triticumaestivum)的起源?？勺鳛檎f明非等位基因互作的一個突出的例證。普通小麥?zhǔn)怯梢涣Ｐ←?Tr.monococcum)、擬斯卑爾脫山羊草(Ae.speltoides)和方穗山羊草[Ae.squarrosa，或稱為節(jié)節(jié)麥(Tr.tauschii)]先后天然雜交形成的。這三個物種雖然都是沒有生產(chǎn)價值的野生種，但是它們組成的普通小麥卻在生產(chǎn)上具有極大的遺傳潛力。因此，根據(jù)它們的遺傳組成的比較分析，可以推論普通小麥在形成過程中所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢應(yīng)該不是由于這三個野生種染色體內(nèi)基因的互作，而是由于它們的染色體間基因的互作，也就是說，是由于非等位基因間互作的結(jié)果。當(dāng)然，形成異源多倍體的幾個原始物種，如果是來源于共同的祖先，那么它們的染色體之間的基因可能具有共同的位點，因而它們的雜種優(yōu)勢也可以說是由于等位基因互作的結(jié)果。所以，這些都進一步說明等位基因的互作與非等位基因的互作是不容易區(qū)分的。

越來越多的試驗資料支持超顯性假說。但是這一假說也存在著缺點，它完全排斥了等位基因間顯隱性的差別，排斥了顯性基因在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中的作用。并且，許多事實證明，雜種優(yōu)勢并不總是與等位基因的異質(zhì)結(jié)合一致。例如，在自花授粉植物中，有一些雜種并不一定比其純合親本表現(xiàn)較優(yōu)。

以上兩個假說的共同點在于：都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關(guān)系。它們的不同點在于：前者認為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因間的互補；后者認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間的互作。綜觀生物界雜種優(yōu)勢的種種表現(xiàn)，這兩種假說所解釋的情況都是存在的。所以，概括地說，雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用。

必須指出，不論顯性或超顯性假說都只考慮到雙親細胞核之間的異質(zhì)作用，完全沒有涉及母本細胞質(zhì)和父本細胞核之間的關(guān)系。事實上雙親雜交結(jié)合后，其F1的核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用，因而引起雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。60年代以來，許多學(xué)者報道玉米、高粱、小麥、棉花等作物在親本間的線粒體活性上所出現(xiàn)的互補作用，與其雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)具有密切的關(guān)聯(lián)。因而有人提出利用兩個雜交親本間的線粒體活性互補作用，作為預(yù)測雜種優(yōu)勢的方法。這些試驗結(jié)果都表明細胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)及其與細胞核的相互作用，對于雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生也是一個不可忽視的因素。

關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳機理，迄今都沒有比較完善的解釋。因此，這方面的遺傳機理還需要通過生產(chǎn)實踐和科學(xué)實驗進一步的分析和研究。

根據(jù)上述雜種優(yōu)勢的遺傳理論，已知雜種優(yōu)勢的來源在于F1的基因型的異質(zhì)結(jié)合。因此，只有最大限度地保持F1基因型的雜合性，才能固定或部分固定雜種優(yōu)勢。因此，目前在固定雜種優(yōu)勢的研究上，一般認為比較有效的途徑就是利用無性繁殖方法，使具有雜種優(yōu)勢的F1分生繁殖。通常甘薯和馬鈴薯等無性繁殖作物的雜交育種，就是利用F1的塊根或塊莖等繁殖固定其雜種優(yōu)勢的。現(xiàn)代生物科學(xué)中組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展迅速，如果能夠利用F1的體細胞，經(jīng)過簡便培養(yǎng)即能形成基因型一致的大量幼苗，那將可能完全省略年年大田制種。

利用無融合生殖的方法也將是一個比較有效的途徑，由胚囊或珠心細胞發(fā)生無孢子生殖，形成二倍體胚和種子；或者由珠心組織在胚囊里形成二倍體的不定胚。這些胚和種子也將可以延續(xù)F1的雜合性，從而固定其雜種優(yōu)勢。28.參考答案：基因頻率(allelesfrequency)：在一個二倍體的某特定基因座位上某一等位基因占該座位上等位基因總數(shù)的比率定義為該基因的頻率。

基因型頻率(genotypefrequency)：群體中某特定的基因型個體的數(shù)目占個體總數(shù)目的比率。29.參考答案：中心法則：生物界除了某些病毒是以RNA作為其遺傳信息的載體外，絕大多數(shù)生物是將其遺傳信息貯存在DNA分子中，而其功能的實現(xiàn)則是通過蛋白質(zhì)分子。1958年Crick提出了遺傳信息傳遞的中心法則，也就是遺傳信息從DNA→mRNA→蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄和翻譯的過程，以及遺傳信息從DNA→DNA的復(fù)制過程。30.參考答案：轉(zhuǎn)導(dǎo)：轉(zhuǎn)導(dǎo)是指以噬菌體為媒介，將細菌的小片段染色體或基因從一個細菌轉(zhuǎn)移到另一個細菌的過程。31.參考答案：雙價體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，這樣，原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對的染色體叫雙價體。32.參考答案：中心法則：生物界除了某些病毒是以RNA作為其遺傳信息的載體外，絕大多數(shù)生物是將其遺傳信息貯存在DNA分子中，而其功能的實現(xiàn)則是通過蛋白質(zhì)分子。1958年Crick提出了遺傳信息傳遞的中心法則，也就是遺傳信息從DNA→mRNA→蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄和翻譯的過程，以及遺傳信息從DNA→DNA的復(fù)制過程。33.參考答案：是關(guān)于雜種優(yōu)勢的遺傳解釋，布魯斯(A.B.Bruce)等人于1910年首先提出顯性基因互補假說；1917年，瓊斯(D.F.Jones)又進一步補充為顯性連鎖基因假說。該假說簡稱為顯性學(xué)，它認為雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用引起的。34.參考答案：這個有色植株的基因型為AaCCRr，其測交的遺傳分析如下：

AaCCRr

×

aaccRR

↓

1有色(AaCcRR):1有色(AaCcRr):1無色(aaCcRR):1無色(aaCcRr)

AaCCCRr

×

aaCCrr

↓

1有色(AaCCRr):1無色(AaCCrr):1無色(aaCCRr):1無色(aaCCrr)

AaCCRr

×

AAcrrr

↓

1有色(AACcRr):1有色(AaCcRr):1無色(AACcrr):1無色(AaCcrr)35.參考答案：近交系數(shù)：近交系數(shù)是指一個個體從某一祖先得到一對純合的、而且遺傳上等同的基因的概率。36.參考答案：性導(dǎo)：性導(dǎo)是指接合時由F因子所攜帶的外源DNA整合到細菌染色體的過程。37.參考答案：三體：在生物的群體中，會偶爾發(fā)現(xiàn)某些個體比該物種的正常合子染色體數(shù)(2n)多一條染色體，也就是其染色體數(shù)為2n+1，因而稱之為三體。38.參考答案：所謂群體，是指一群可以相互交配的個體。39.參考答案：

F因子(Ffactor或Felement)：F因子具有賦予中性細菌以性別的性質(zhì)，是一種封閉的環(huán)狀DNA分子，相對分子質(zhì)量約為3.5×106。40.參考答案：1．用RFLP標(biāo)記之所以可以研究近緣物種連鎖圖的共線性點，是因為在分子水平上，同一位點的不同等位基因有著不同的DNA序列，這種差異能以限制性內(nèi)切核酸酶酶切片段長度的多態(tài)性(RFLP)表現(xiàn)出來。這種DNA的多態(tài)性也可能具有表型效應(yīng)，但許多DNA的多態(tài)性并沒有任何典型的形態(tài)學(xué)表現(xiàn)。用DNA印跡法，很容易鑒定出這種DNA序列差異而導(dǎo)致的多態(tài)性，從而得出大量的多態(tài)性標(biāo)記位點。

一般情況下，RFLP與同功酶標(biāo)記位點一樣，是按孟德爾式共顯性標(biāo)記遺傳的。在用RFLP標(biāo)記定位時，并不需要知道有關(guān)性狀的任何生化性質(zhì)，也不必分離特定的基因，只要有單一順序的標(biāo)記即可。由于能夠得到大量的這種DNA順序標(biāo)記，所以對不同物種cDNA來說，利用其他位點與RFLP位點的連鎖分析，最終可以得出整個基因組的基因連鎖圖譜。

2．染色體倒位是生物染色體結(jié)構(gòu)改變的重要方式，也是推動物種形成的因素之一。在自然界的昆蟲群體中，特別是在果蠅屬及尖眼蕈蚊屬的自然群體中，曾發(fā)現(xiàn)大量的倒位存在，主要是臂內(nèi)倒位。在鴨跖草屬植物中，幾乎很少個體沒有倒位的。

常常有多個倒位出現(xiàn)在同一種群的果蠅中，形成遺傳多態(tài)現(xiàn)象(polymorphism)。但這些倒位的分布次數(shù)隨生態(tài)環(huán)境的不同而不斷發(fā)生變化。例如，曾在果蠅(D.pseudoobscuria)的同一個自然群體中發(fā)現(xiàn)8個倒位，但它們的相對頻率隨地區(qū)和季節(jié)的不同而不同。在美國內(nèi)華達山區(qū)的低海拔區(qū)，未倒位的標(biāo)準(zhǔn)型(ST)頻率較高，一種稱作矢頭倒位(AR)的類型頻率較低。但到高海拔區(qū)，則情況恰恰相反。另一種倒位稱作CH的，出現(xiàn)頻率不受海拔高度的影響。ST類型不管在任何海拔高度下，其頻率變化都與溫度相關(guān)。在溫暖環(huán)境下頻率較高，在冷涼環(huán)境下頻率較低，而CH型則相反。這種情形可以在實驗室中得到驗證。從一個D.pseudoobsuna群體中取一個樣本，具有11%的ST和89%的CH。在25℃下培養(yǎng)，5個月時檢查，ST型增加了3倍。到9個月時，群體達到平衡，ST型增加到70%，而CH型下降到30%。同樣的試驗在16℃溫度下進行，9個月時檢查，ST和CH頻率與原始群體未發(fā)生明顯變化。

雜合倒位體與純合體相比，具有較強的適應(yīng)能力和選擇上的優(yōu)越性。例如，根據(jù)幼蟲的生活力、發(fā)育速度、產(chǎn)卵量、壽命長短等指標(biāo)來計算各種染色體組合在25℃溫度下的適合度(fitness)，假定ST/GH為1.0，那么ST/ST為0.89，而CH/CH僅為0.41。

果蠅屬除D.pseudoobsuna之外，由倒位引起的遺傳多態(tài)現(xiàn)象在其他種如D.persimilis、D.mebulosa和D.busckii中也普遍存在。在D.willistoni群體中，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)了50個倒位，分布在從美國的佛羅里達至阿根廷的廣大區(qū)域。在其中心區(qū)——巴西中部，平均每只果蠅具有9個倒位。

自然界物種的形成需要一定的自然隔離作用。由于染色體倒位段的存在，可以抑制交換的發(fā)生。倒位段的單交換組合常因缺失、重復(fù)而不能傳遞下去，這樣就能使倒位段上的基因得到完整的保留，起到自然隔離的作用。一般而言，自然選擇常對一段基因組團發(fā)生作用而不是對個別基因表現(xiàn)顯著影響。倒位段內(nèi)的基因組團經(jīng)過后來逐漸發(fā)生而累積的隨機突變，將與原來段內(nèi)的基因組有很大的差異。倒位段的長度也十分重要，如果太長，有可能因雙交換作用而產(chǎn)生基因重組，打破自然隔離。而如果太短，又沒有足夠的空間來積累自發(fā)突變，因而難于對自然選擇起明顯反應(yīng)。所以自然選擇往往只保留那些長短適中的倒位。

當(dāng)種族間的遺傳差異逐漸增加以后，不同種族間可能發(fā)生的雜交往往會產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，這對自然選擇和物種保存都是有利的。

盡管臂間倒位在自群體中比臂內(nèi)倒位要少得多，但小型的臂間倒位在某些動物如黑鼠(R.attusrattus)、褐鼠(R.norvegicus)以及蚱蜢中還是存在的。它們也構(gòu)成了這些生物的遺傳多態(tài)現(xiàn)象。在真菌中的紅色鏈孢霉，也曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)3個臂間倒位存在。41.參考答案：雙單倍體：體細胞中既含有某一物種的配子染色體，又含有另一物種配子染色體的個體稱為雙單倍體。42.參考答案：重組值或重組率是指雙雜合體產(chǎn)生的重組型配子的比例，即

重組率=重組配子數(shù)/總配子數(shù)(親組合+重組合)×100%

由于重組是交換的結(jié)果，所以重組率(recombinationfraction)通常也稱作交換值或交換率(crossingoverpercentage)?？墒亲屑毻魄闷饋恚@兩個數(shù)值是不盡相同的。

如果我們假定，沿染色體縱長的各點上交換的發(fā)生大體上是隨機的，那么可以這樣認為，如果兩個基因座(genelocus)相距很近，交換發(fā)生的次數(shù)較少，重組率就低；如果兩基因座離開很遠，交換發(fā)生的次數(shù)較多，重組率就高。所以可以根據(jù)重組率的大小作為有關(guān)基因間的相對距離，把基因順序地排列在染色體上，繪制出基因圖。遺傳學(xué)家就是這樣做的。

可是如果有關(guān)的兩個基因座在染色體上分開較遠，舉例說重組率在12%～15%以上，那么進行雜交試驗時，其間可能發(fā)生雙交換或四交換等更高數(shù)目的偶數(shù)交換，可是形成的配子卻仍然是非重組型的。這時如簡單地把重組率看作是交換率，那么交換率就要低估了。因為基因圖是以1%交換率作為圖距單位(mapunit)的，所以如交換率低估了，圖距自然也隨之縮小了。這就需要校正。校正的公式較多，也可根據(jù)自己得出的連鎖與交換試驗的結(jié)果，提出單是適用于某一生物的校正公式。不過一般地說，一個合適的校正公式應(yīng)該滿足下列兩個條件：①最大的重組率不能超過0.5%或50%，因為這數(shù)值已是兩個基因的自由組合了；②對較小的重組率應(yīng)該大致上是加性的?，F(xiàn)在常用的較簡單的公式是Haldane推導(dǎo)的作圖函數(shù)(mappingfunction)：

式中R代表重組率，x代表交換率，e是自然對數(shù)的底。這公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%交換率。

Haldane曲線具有以下幾點性質(zhì)：①曲線的起始一小段基本上是直線，斜率接近于1，重組率可以直接看作是圖距，所以重組率是加性的。②在曲線的曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了；當(dāng)圖距比較大，兩端二基因的重組率就要小于相鄰兩個重組率之和，即Rab+Rbc＞Rac，例如a、b、c是三個連鎖基因，兩兩間的重組率R如下：

R值是非加性的，0.23+0.32＞0.40?，F(xiàn)在把Haldane公式加以改寫：

式中1n意為取自然對數(shù)，把上面R值代入公式，查自然對數(shù)或借助于計算器，我們可以求得x值如下：

現(xiàn)在0.31+0.51，稍大于0.81，x值大致上成為加性的了。③標(biāo)記基因間的圖距很大時，重組率與圖距無關(guān)，接近或等于1/2。

所以重組率大致代表交換率，但當(dāng)重組率逐漸增大時，重組率往往小于交換率，而需要加以校正。但在實際應(yīng)用時，要看研究的生物而定。像黑腹果蠅那樣，如各染色體上定位的基因已經(jīng)很多，標(biāo)記的區(qū)域已劃分得很細，就無需用作圖函數(shù)來校正了。但對一種新的生物開始進行連鎖研究，可供利用的標(biāo)記基因很少，這時最好用作圖函數(shù)來加以校正，以期得到更近于實際的圖距。43.參考答案：通讀框：現(xiàn)稱可讀框。在一條DNA鏈上，從密碼子ATG開始到終止密碼子為止的連續(xù)核苷酸密碼序列稱為可讀框。但幾乎所有的基因內(nèi)部都含有不轉(zhuǎn)錄部分，也就是說可讀框是不連續(xù)的。44.參考答案：(1)盡管數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異，但決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上不會有明顯的差異。

(2)數(shù)量性狀也是由基因控制的，涉及的基因數(shù)越多，F(xiàn)2出現(xiàn)的類型也越多。F2出現(xiàn)類型的多少與控制該性狀的基因數(shù)目有直接關(guān)系，但各基因的遺傳仍符合遺傳基本規(guī)律，只是基因數(shù)目越多，分離越為復(fù)雜而已。

根據(jù)小麥粒色的遺傳，尼爾遜·埃爾提出了著名的多因子假說(multiple-factorhypothesis)，后來進一步發(fā)展成為數(shù)量性狀遺傳的基本理論——多基因假說，又稱微效多基因(polygenes)學(xué)說。多基因假說認為，數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同作用，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用微小，但其遺傳方式仍符合孟德爾的遺傳規(guī)律。多基因假說不但認為控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多，而且還假定：①各基因的效應(yīng)相等；②等位基因間通常無顯隱性關(guān)系；③各基因的作用是累加的，呈現(xiàn)劑量效應(yīng)(doseeffect)。由于表現(xiàn)型的表現(xiàn)與基因劑量呈比例，所以變異是數(shù)量性質(zhì)的，而且?guī)缀跏沁B續(xù)的，非遺傳因素的作用使其呈現(xiàn)完全連續(xù)。

由于控制數(shù)量性狀的基因數(shù)量多，每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響小，所以不能把它們個別的作用區(qū)別開來，通常稱這類基因為微效多基因或微效基因(minorgene)，以便與控制質(zhì)量性狀的主基因(majorgene)相區(qū)別。

也有一些性狀受一對或少數(shù)幾對主基因控制的同時，還有效果微小的基因增強或削弱主基因其表現(xiàn)型的作用，這類微效基因稱為修飾基因(modifyinggene)。如牛的毛色花斑是由一對隱性主基因控制的，但花斑的大小則是修飾基因影響主基因的結(jié)果。

事實上，自然界數(shù)量性狀的遺傳方式要比上述例子復(fù)雜得多。環(huán)境條件常對數(shù)量性狀發(fā)生影響，使遺傳的變異和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開來。各基