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不同人為干擾對松樹疏林群落結(jié)構和物種組成的影響
蝗蟲虱子適應于不同的生長環(huán)境,尤其是干燥、寒冷的特點,并廣泛分布在俄羅斯、英國、美國和丹麥等溫帶北緣地區(qū)。在中國,榆樹主要分布于內(nèi)蒙古渾善達克沙地、科爾沁沙地和松嫩草原沙丘群上。在松嫩草原區(qū),半干旱半濕潤的氣候條件和沙質(zhì)土壤理化特征作用下,以家榆(U.pumila)為建群種形成了一種沙生演替系列的“頂級群落”,分布于固定沙丘和沙崗之上,建群種榆樹常稀疏生長,景觀特征類似亞熱帶稀樹草原——薩瓦納(savanna),其林下不具備典型溫帶森林的灌木和耐陰草本植物層片,而草原旱生、中旱生植物種屬成分發(fā)達,因此被稱為“榆樹疏林”。榆樹疏林在我國集中分布于科爾沁沙地東部和松嫩草原地區(qū)(圖1)(中華人民共和國植被圖,2007)。榆樹疏林,能夠提高物種豐富度,為野生動物提供棲息地;作為良好的放牧場,為大型草食動物提供飼料;具有防風固沙,涵養(yǎng)水源的功能,作為天然屏障減弱沙塵暴的危害,因此,榆樹疏林具有重要的生態(tài)功能和潛在的經(jīng)濟效益。然而,在過去20a中,榆樹疏林受到高強度開發(fā)利用,大面積疏林開墾為耕地,過度放牧也導致榆樹疏林生產(chǎn)力降低,逐漸喪失生態(tài)功能。科爾沁地區(qū)榆樹疏林面積由1986年的134120hm2減少到2004年的44662hm2,生產(chǎn)力也由4500kg/hm2降低到2505kg/hm2,許多學者認為氣候干旱,以及過度放牧和采伐可能是導致榆樹疏林退化的主要因素。本文的研究是建立在20余年對榆樹疏林野外觀測的基礎上,對比東北松嫩平原榆樹疏林群落結(jié)構和植被組成的變化,探討農(nóng)耕和放牧兩種主要的人為干擾對榆樹疏林群落組成、物種多樣性和生物量的影響,為合理利用和保護榆樹疏林,進行退化榆樹疏林的恢復重建提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1降雨、蒸發(fā)量東北松嫩草原位于我國東北地區(qū)的中部,三面環(huán)山,是自中生代以來長期下陷的低地。年降水量在350—500mm之間,自東向西遞減,降雨主要集中在6—9月份,約占全年降水量的70%以上。年蒸發(fā)量一般大于年降水量的2—3倍。日平均溫度≥10℃的持續(xù)期為120—140d,積溫為3000—3500℃。榆樹疏林主要分布在固定沙丘群上,土壤為風沙土。1.2調(diào)查及取樣方法研究樣地位于東北師范大學松嫩草地生態(tài)站(N44.6398°,E123.6816°)。1983年和2004年的7—8月,分別對樣地的榆樹疏林進行調(diào)查。1983年調(diào)查樣地為未受干擾的榆樹疏林記為83原;2004年調(diào)查樣地分別為基本未受干擾樣地記為04原;按農(nóng)作物不同耕種面積為40%和90%,分為輕度和重度農(nóng)耕樣地(輕耕、重耕);按樣地距村落遠近為600m和200m,分為輕度放牧和重度放牧樣地(輕牧、重牧)。農(nóng)耕樣地中作物以綠豆和玉米為主,放牧樣地中放牧牲畜以綿羊和山羊為主。植被調(diào)查采用樣線法,每隔10m對喬灌木進行點四分法記錄種類、高度等主要數(shù)據(jù)。草本植物取樣采用4m2樣方(樣方大小確定采用巢式取樣進行,在8m2樣方一角設置4\,2\,1\,0.5m2樣方,收割后計算物種數(shù),最后確定4m2為最適大小),每樣地10個樣方,將草本植物地上部分取回,記錄植物種類和數(shù)量,并將植物分類進行烘干稱重,計算地上生物量。物種多樣性采用香農(nóng)-威納指數(shù)H(Shannon-Weaverindex):H=?∑i=1sPilnPiΗ=-∑i=1sΡilnΡi式中,S為物種數(shù)目,Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例,H為物種的多樣性指數(shù)。各樣地數(shù)據(jù)差異顯著度采用SPSS13.0軟件包進行ANOVA分析。2結(jié)果與分析2.1不同干擾種植物群落組成在調(diào)查的6個樣地中,榆樹疏林共出現(xiàn)種子植物64種,隸屬于24個科,其中禾本科(Gramineae)植物11種,占17%,菊科(Compositae)10種,占16%,豆科(Leguminosae)7種,占11%,藜科(Chenopodiaceae)5種,占8%,大戟科(Euphorbiaceae)4種,占6%(表1)。1983年未受干擾樣地中,榆樹疏林群落共53種植物;2004年基本未受干擾樣地內(nèi)共41種,對比之下,2004年樣地減少種為20種,新增種8種,其中,新增種以伴人植物為主。輕度農(nóng)耕樣地植物32種,重度農(nóng)耕地植物23種,輕牧和重牧分別為30和21種。重度農(nóng)耕和重牧樣地損失物種都在60%以上。其中,農(nóng)耕地和放牧樣地中,新增種主要為黃蒿(Artemisiascoparia)、毛馬唐(Digitariachrysoblephara)等(表1)。在不同干擾下,喬木、半灌木、小灌木層變化顯著,兩個原始樣地喬木均以家榆(U.pumila)為主,伴有大量蒙古黃榆(U.macrocarpavar.mongolica),山杏(Armeniacasibirica)、鼠李(RhamnusdavuricaPall.)、細葉胡枝子(Lespedezahedysaroides)、興安胡枝子(L.davurica)等小灌木、半灌木。輕度農(nóng)耕和放牧干擾下,蒙古黃榆基本消失,小灌木、半灌木較少。在重度農(nóng)耕和放牧樣地中,建群種家榆低矮、灌木化,小灌木、半灌木片層消失。續(xù)表2.2農(nóng)耕和放牧干擾對松樹疏林多樣性的影響榆樹疏林物種多樣性以香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weaverindex)計算,分析表明,農(nóng)耕和放牧干擾不同程度降低了榆樹疏林多樣性(圖2)。1983年原始榆樹疏林多樣性最高,2004年各處理多樣性有所下降(P>0.05),群落多樣性呈現(xiàn):83原>04原>輕牧>輕耕>重牧>重耕。2.3不同處理下群落生物量在不同干擾下,榆樹疏林內(nèi)草本植物地上生物量變化差異明顯。與1983年相比,2004年樣地群落生物量有所降低,不同處理群落生物量:重耕>83原>04原>輕耕>輕牧>重牧,其中輕耕、輕牧和重牧樣地生物量顯著下降(P<0.05),放牧干擾下草本層地上生物量最低;重度農(nóng)耕地的生物量最高,極顯著高于其它樣地(P<0.01)(圖3)。2.4家榆株高、胸徑的變化建群種家榆株高和胸徑在不同干擾下表現(xiàn)趨勢不同,與1983年相比家榆株高和胸徑略有降低(P>0.05)。隨著農(nóng)耕強度的加大,家榆的株高和胸徑在一定程度上有所增加;放牧干擾降低了家榆的株高和胸徑,尤其在重牧干擾下,家榆株高和胸徑都極顯著的低于其它樣地(P<0.01)(圖4)。3干擾強度對松樹疏林群落多樣性的影響東北松嫩草原榆樹疏林是沙生演替系列的“頂級群落”,主要分布于東北農(nóng)牧交錯帶,具有不可忽視的生態(tài)功能和經(jīng)濟效益。最近20多年,由于人為和自然原因,其分布面積驟減,群落結(jié)構遭到破壞,正常的生態(tài)功能逐漸下降,并伴隨著物種減少和群落生物量的降低。農(nóng)耕和放牧是造成榆樹疏林群落物種多樣性降低的主要原因,重度農(nóng)耕和放牧干擾使物種喪失達60%以上,林下灌木、半灌木層明顯減少或消失(表1)。生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與物種多樣性是表征生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關鍵指標,退化生態(tài)系統(tǒng)往往伴隨著群落物種多樣性降低,生產(chǎn)力下降。農(nóng)耕和放牧等人為干擾導致榆樹疏林群落多樣性降低,隨著干擾強度的加大,多樣性水平下降,輕度放牧干擾下物種多樣性與未受干擾樣地差異不顯著,可能是中度干擾導致了生物多樣性的相對升高。榆樹疏林在不同干擾下生物量的變化趨勢明顯,放牧干擾使樣地生物量顯著降低,重度農(nóng)耕樣地中生物量顯著高于其它樣地,可能是由于土地翻耕后,綠珠藜(株高最高可達2m)、狗尾草等1年生植物大量繁殖,使群落地上生物量升高。家榆作為建群種,在不同干擾下表現(xiàn)出了不同的性狀。農(nóng)耕干擾一方面降低了地表植被與家榆在水分和營養(yǎng)等資源上的競爭,另一方面農(nóng)耕中的施肥增加了土壤的肥力,因此促進了家榆生長,表現(xiàn)為株高與胸徑的增加。在放牧樣地中,牲畜的頻繁啃食導致家榆株高變低,胸徑變小,趨于灌木化,抑制了家榆的生長。諸多研究表明氣候變暖與干旱是生態(tài)系統(tǒng)變化的驅(qū)動力之一,包括使生境退化或喪失,物種多樣性降低,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降等[12,17,18,12,17,18]。本文中20a前后的對比結(jié)果表明,氣候變化降低了榆樹樹林的物種多樣性、地上生物量、建群種家榆的株高和胸徑,但統(tǒng)計上并未達到顯著水平(P>0.05)(圖2—圖4)。氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響是緩慢、漸進的過程,但長期的積累可以最終導致生態(tài)系統(tǒng)退化。4氣候干旱化、氣候變化與氣候干旱化
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