生物進(jìn)化的機(jī)制和方式

11/3/20231生物皆以物種的形式存在，各種生都都有所屬的種類。認(rèn)識生命的多樣性是從物種開始的。物種是進(jìn)化的，是在進(jìn)化的過程中形成的，因此應(yīng)用進(jìn)化理論才能真正認(rèn)識物種，真正認(rèn)識生物的多樣性。－－物種多樣性Speciesdiversity地球上物種總數(shù)500－1000萬種已研究定名的物種約150萬種

這些物種是40－45億年地球生命自然進(jìn)化的結(jié)果11/3/20232中國和世界物種統(tǒng)計

類群名稱中國已知數(shù)世界已知數(shù)百分比哺乳動物581462912.6%鳥類1244967212.9%魚類38621905620.3%高等植物3000027000011.1%11/3/20233種是生物分類的基本單位11/3/20234種是生物分類的基本單位11/3/20235

－、物種和物種形成物種簡稱“種”，是一種客觀存在，分類學(xué)就是以物種客觀存在這一事實為根據(jù)的。對物種的認(rèn)識，是隨著科學(xué)的發(fā)展和人們對自然界認(rèn)識的不斷深入而加深的。十八世紀(jì)時人們認(rèn)為物種是固定不變的。當(dāng)進(jìn)化的思想被廣泛接受以后，人們認(rèn)識到地球上生存的物種，是長期歷史發(fā)展過程中，通過遺傳、變異和自然選擇的結(jié)果。

（一）物種（species）的概念11/3/20236首先，物種的概念和定義一方面要滿足分類學(xué)要求，在生物分類實踐中又實用性或可操作性意義；另一方面又要符合進(jìn)化理論，要有理論上的合理性。另外，生物物種是怎樣形成的？進(jìn)化如何導(dǎo)致物種多樣性？這些問題都是進(jìn)化生物學(xué)的基本問題。

11/3/202371、形態(tài)學(xué)種(morphologicalspecies)

是一群在表型特征上不同的生物。如,我們可以分辨出雞和鴨，因為它們長著不同形狀的喙，而且鴨子的足有蹼。盡管受到不少批評，形態(tài)學(xué)種的概念仍然是日常生活中最常使用的物種概念，而且在生物學(xué)中依然扮演著重要角色，因絕大多數(shù)物種在形態(tài)特征上易于區(qū)分。11/3/20238形態(tài)學(xué)種Thethreeliliesareeasilyrecognizedbycolorandshape,sotheyaregoodmorphologicalspecies.

LiliumregaleL.auratumL.martagon11/3/20239

形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)局限性：

彼此間形態(tài)上差異較大的個體有可能歸入不同物種。

例如，芒果的品種多種多樣，果實味道有甜有酸，有的多汁有的富含纖維，葉片具有不同的形狀，樹形大小也有很大差異，但是，它們卻都屬于同一物種?？赡軐⑼粯淠镜挠酌绾湍笜浠蛲环N昆蟲的幼蟲與成蟲劃分到不同的種內(nèi)，特別是動物兩性的差別。

物種不是個固定的靜止的單位，而是進(jìn)化過程中的一個動態(tài)實體11/3/20231011/3/202311蛾的成熟變化：1，幼蟲的巢，2，雌幼蟲3，雌蛹

4.雌成蟲，5.雄蛹，6..雄成蟲11/3/202312MembersoftheSameSpeciesLookAlike—orNot

(a)Bothofthesemalered-wingedblackbirdsareobviouslymembersofthesamespecies,eventhoughoneisfromtheeasternUnitedStatesandtheotherisfromCalifornia.(b)Becausered-wingedblackbirdsaresexuallydimorphic,thefemaleofthespeciesappearsquitedifferentfromthemale.11/3/202313鳥類兩性的差異11/3/2023142、生物學(xué)種（biologicalspecies）或遺傳學(xué)種

物種被定義為一群在自然條件下能交配并且能產(chǎn)生有生殖能力后代的生物。絕大多數(shù)高等生物行有性生殖，由此產(chǎn)生個體之間的基因交流，以保持種內(nèi)的遺傳多樣性，但又必須防止與其它物種在遺傳上的融合。

不同物種之間不能交配，即使交配也不能產(chǎn)生有生殖能力的后代（生殖隔離）。例如,馬和驢雜交是可行的，并且能夠產(chǎn)生后代，然而它們?nèi)匀粚儆趦蓚€種。兩個原因:第一，因為野生自然狀態(tài)下，馬和驢通常不會雜交。第二，因為它們結(jié)合產(chǎn)生的后代不具有繁殖能力。11/3/2023156264

騾子是馬和驢的后代，含63個染色體，通常沒有繁殖能力，而美國科學(xué)家卻讓騾子“生兒育女”成為可能?！蹲匀弧冯s志2003年5月29日報道稱，世界上第一頭克隆騾子已于5月4日降生，出生時體重49公斤，目前發(fā)育正常。這頭名為“愛達(dá)荷寶石”的騾子看上去很普通，但它身上卻帶有兩個“世界第一”：第一頭克隆雜種動物，第一個克隆的馬科動物?？茖W(xué)家們說，該成果將有助于克隆其他自身繁殖有困難的瀕危動物。美國愛達(dá)荷大學(xué)的科學(xué)家開玩笑說，本次克隆試驗的目的就是為了“幫助騾子解決生育問題”。11/3/202316世界上第一只克隆騾“愛達(dá)荷寶石”在美國愛達(dá)荷大學(xué)與代孕媽媽與公眾見面11/3/202317獅虎獸

11/3/202318

從現(xiàn)代遺傳學(xué)的觀點來看，物種是一個具有共同基因庫，與其他類群有生殖隔離的居群。這個定義把無顯著的基因交流作為劃分物種的主要依據(jù)。家禽、家畜以及栽培植物中的許多品種，雖然形態(tài)上不同，但可以產(chǎn)生可育的雜交后代，因此只是一個物種的不同品種。

每個物種就是一個基因庫，一個基因可能關(guān)系到一種生物的興衰，一個物種可能改變一個地區(qū)的面貌。在人類還沒有來得及利用甚至認(rèn)識前許多物種便快速滅絕了。從此我們將永遠(yuǎn)無法知道這些已絕滅物種的寶貴價值。設(shè)想假如水稻、小麥、棉花、大豆等物種在人類利用它們之前便滅絕了，如今的人類將是何等的悲哀。因此我們要保護(hù)好各種各樣的物種。11/3/202319生物學(xué)物種定義的局限性：

它僅適用于進(jìn)行有性生殖的異交生物。它既不適用于單純無性繁殖的生物，也不適用于雌雄同體自交的生物。

植物界進(jìn)行無性繁殖的種類較多。對于從事保存標(biāo)本和分類工作的古生物學(xué)家或分類學(xué)家來說，生物學(xué)物種定義是沒有用的。

古生物學(xué)家只能研究標(biāo)本，他們的基本工作通常是以死的生物體為對象，對這些個體當(dāng)然不可能考察其生殖隔離情況。

11/3/202320美麗的蝴蝶標(biāo)本—怎樣知道你們之間是否存在生殖隔離呢11/3/202321恐龍-化石11/3/202322小結(jié)：

1

物種是客觀存在的生命單位。

2物種分類有形態(tài)學(xué)和生物學(xué)兩類標(biāo)準(zhǔn)，而兩類標(biāo)準(zhǔn)在實際應(yīng)用中都具有局限性。3物種問題的復(fù)雜化說明它們不是完全獨立的生物個體，而是在進(jìn)化過程中逐漸變化、形成一個連續(xù)演變的漸變?nèi)海瑢?dǎo)致目前在定義和分類上的困難。11/3/202323半種（Semispecies

）－h(huán)ybridsoccur姊妹種（SiblingSpecies）－verysimilarspecies形態(tài)上幾乎完全相同，但生殖上是互相隔離的物種

孤雌生殖種（ParthenogeneticSpecies）－canreproducewithunfertilizedeggs3、其它“種”的概念11/3/202324SplakeSalvelinus

NamaycushXSalvelinus

Fontinalis

Salvelinus

Fontinalis

BrookTrout(outlying)LakeTrout(inland)Salvelinus

Namaycush

Semispecies11/3/202325BULLOCK’SORIOLE

(Icterus

bullockii)BALTIMOREORIOLE(Icterus

galbula)11/3/202326Semispecies11/3/202327LigerscanweighuptotwicethesizeofitsparentsduetoHybridVigour: -Increaseinthelevelofproductiontraits,duetocrossing,iscalledhybridvigour

or

heterosis

-Geneswithdominancecausesmosteffectontheheterozygotes

-Increasedheterozygosityistheunderlayingfactorwhichcauseshybridvigour雜種優(yōu)勢11/3/202328GrayFlycatcher(Empidonax

wrightii)DuskyFlycatcher(Empidonax

oberholseri)姊妹種11/3/202329Russianwheataphid(Diuraphis

noxia)

孤雌生殖種Rocklizard(Darevskia

bendimahiensis)11/3/202330亞種（subspecies,ssp）：一個種內(nèi)的個體在形態(tài)上有差異，分布上或生態(tài)上有隔離，也稱“地理亞種”。4、種下單位這兩只畫眉同為Garrulax

canorus，左邊的生活在廣東，右邊的生活在臺灣，由于長期隔離，已經(jīng)出現(xiàn)了亞種分化。

11/3/202331變種（varietas,var.）：變種是一個種有形態(tài)變異，變異比較穩(wěn)定，可遺傳，它的分布范圍（或地區(qū)）比起亞種要小得多，同種的兩個變種在地理上可能重疊。

變型（forma,f.）：也有形態(tài)變異，但是不能遺傳，也看不出一定的分布區(qū)，而是零星分布的個體，這樣的個體被視為變型。種下單位11/3/202332品種（cultivar縮寫cv.）

品種不是分類學(xué)中的一個單位，只用于栽培植物和馴養(yǎng)動物，在野生動植物中不使用品種這一名詞。它是人類經(jīng)過人工培育選擇而形成的變異類型，其經(jīng)濟(jì)性狀及生物學(xué)特性符合人類需要。要進(jìn)行買賣，成為商品后，才能稱為品種，否則只能叫品系。11/3/20233311/3/202334動物品種（品系）11/3/202335人種（race）是根據(jù)體質(zhì)上可遺傳的性狀而劃分的人群，是一個生物學(xué)概念，不是文化上的分類，所有的人種都屬于同一個物種，沒有生殖隔離11/3/202336（二）物種的形成1、物種形成的三個主要環(huán)節(jié)（1）可遺傳的變異是物種形成的原材料。如果沒有變異，物種的進(jìn)化將成為無米之炊－物種不變論。（2）選擇影響物種形成的方向。變異是隨機(jī)的，無方向性的，當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生改變時，某些基因型變異會體現(xiàn)出某種優(yōu)勢，從而發(fā)生方向性選擇。11/3/202337（3）隔離（isolation）是物種形成的必要條件

隔離是指將一個種群分隔成許多個小種群，使彼此不能交配，這樣不同的種群就會向不同的方向發(fā)展，就有可能形成不同的物種。隔離常有地理隔離和生殖隔離兩種。

11/3/202338地理隔離：指分布在不同自然區(qū)域的小種群，由于地理空間上的隔離使彼此間無法相遇而不能進(jìn)行基因交流。小種群在各自小范圍內(nèi)進(jìn)行基因交流，各自范圍內(nèi)發(fā)生的基因突變也各不相同，最終形成有差異的基因庫，再加上相應(yīng)地區(qū)不同的自然選擇，使分開的小種群朝著不同方向分化，產(chǎn)生同一物種的不同亞種，最終形成不同的種。東北虎和華南虎分別生活在我國的東北地區(qū)和華南地區(qū)，經(jīng)過長期的地理隔離，這兩個種群之間產(chǎn)生了明顯的差異，成為兩個不同的虎亞種。11/3/202339LiriodendrontulipiferaLiriodendronchinense11/3/202340生殖隔離：指物種之間不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。一定的地理隔離有助于亞種的形成，進(jìn)一步的地理隔離使它們的基因庫繼續(xù)朝不同方向發(fā)展，形成更大的差異。把這樣的群體和最初的種群放一起，將不發(fā)生基因交流，說明它們已經(jīng)和原來的種群形成了生殖屏障，即生殖隔離。11/3/202341

如果只有地理隔離，一旦發(fā)生某種地質(zhì)變化，兩個分開的小種群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔離是物種形成的量變階段，生殖隔離是物種形成的質(zhì)變時期。只有地理隔離而不形成生殖隔離，只能產(chǎn)生亞種，不能產(chǎn)生新的物種。

生殖隔離是物種形成的關(guān)鍵，是物種形成的最后階段，是物種間真正的界線。生殖隔離保持了物種間的不可交配性，從而也保證了物種的相對穩(wěn)定性。11/3/202342AllopatricSpeciationAllopatricspeciationmayresultwhenapopulationisdividedintotwoseparatepopulationsbyaphysicalbarrier,suchasrisingsealevels.11/3/202343

（1）、交配前生殖隔離：a、季節(jié)隔離；b、行為隔離；c、形態(tài)隔離（生殖結(jié)構(gòu)）；d、配子隔離：不能受精；

（2）、交配后生殖隔離：a、發(fā)育隔離：未出生就死亡；b、雜種不活：未生殖前死亡；c、雜種不育；d、雜種淘汰：通過選擇淘汰

生殖隔離包括：11/3/202344交配前隔離機(jī)制

季節(jié)隔離：

確保異種個體不能相遇的機(jī)制主要是季節(jié)隔離（Seasonalisolation）。季節(jié)隔離在動物界和植物界都普遍存在。例如，蟾蜍繁殖季節(jié)差異，植物花粉成熟期差異能導(dǎo)致物種間的隔離。Pinus

radiata二月散出花粉，近似種P.muricata

四月散出花粉。11/3/202345

行為隔離：

致使?jié)撛谂渑枷嘤龆荒芙慌涞闹饕獧C(jī)制是行為隔離（behaviorisolation）。行為隔離有時也叫做心理隔離，或者有性隔離，通常指交配前繁雜的求偶儀式。11/3/202346SongsofMaleCricketsareGeneticallyDeterminedHybridmalesproducesongswithintermediatepulsefrequencies“behavioralisolation”11/3/202347HawkmothsFavorFlowersofOneColumbineSpeciesFlowersofAquilegiaformosa

arenormallypendant(a),whilethoseofA.pubescens

arenormallyupright(b).Theplantscaninterbreed,butthehawkmothsthatpollinateA.pubescens

distinguishbetweenflowersofthetwospecies,evenwhenA.formosa

flowersareexperimentallymodifiedtobeupright(c).11/3/202348形態(tài)隔離

形態(tài)隔離也是交配前隔離機(jī)制的一種類型，它在許多節(jié)肢動物和植物中起重要作用。

形態(tài)隔離包括體型大小的差異，外生殖器的大小和形態(tài)差異。昆蟲的這些差異具有明顯的特異性，因而可將其作為一種重要的分類特征。

蘭科植物等的花和柱頭裂口的形狀和大小，也是阻止異種交配的有效機(jī)制。11/3/202349蘭科植物花多樣性11/3/202350配子隔離

配子不親和導(dǎo)致合子不能形成。

這方面的例子較多，植物界也有類似反應(yīng)，主要表現(xiàn)為一些種的花粉粒不能在其它物種的柱頭上萌發(fā)。這類現(xiàn)象有時也叫做“生理隔離”。11/3/202351（2）交配后隔離機(jī)制合子發(fā)育隔離：未出生就死亡（如綿羊與山羊）11/3/202352（2）交配后隔離機(jī)制雜種不活：未生殖前死亡（煙草腫瘤）；雜種不育：馬、驢→騾；

可育性低、繁殖力低，或者由于雜交重組打亂相互適應(yīng)的基因復(fù)合體而產(chǎn)生適應(yīng)性很差的個體雜種淘汰：通過選擇淘汰11/3/202353漸變式：漸變式是經(jīng)過長期的生殖隔離，生殖隔離一經(jīng)形成，原先的一個物種就演化成的兩個不同的物種。漸變式的物種形成方式在地球歷史上是常見的一種方式，通過突變、選擇和隔離等過程，這種演化的過程是極其緩慢的，要以萬年、10萬年以上的時間來計算，同時具備較完整的中間過程。2、物種形成的方式11/3/202354SpeciationMayBeaGradualProcess

Inthishypotheticalexample,geneticdivergencebetweentwoseparatedpopulationsbeginsbeforereproductiveincompatibilityevolves.11/3/202355

1）異地物種形成（AllopatricSpeciation）先有地理隔離（分布區(qū)不重疊），再有生殖隔離，這種形成新種的方式稱為異地物種形成。它是形成新物種的主要方式。異地種形成一般是由原分布區(qū)連續(xù)的祖先種，因地理或其他因素而被分隔為若干相互隔離的種群，種群之間的基因交流由于隔離而大大減小甚至完全中斷，直到產(chǎn)生生殖隔離。一旦生殖隔離產(chǎn)生，即使新種的分布區(qū)再重疊，也不會重新融合為一個種。11/3/202356GeographicallySeparated,MorphologicallySimilar

AlthoughtheyhavebeenseparatedbytheAtlanticOceanforatleast20millionyears,AmericanandEuropeansycamoreshavedivergedverylittleinappearance.11/3/202357異地種形成形成過程

祖先種（廣布種）→隔離為若干種群→被隔離種群間基因交流減少或中斷→經(jīng)過自然選擇產(chǎn)生不同的適應(yīng)，基因和基因頻率定向地發(fā)生變化→形成了不同的亞種→產(chǎn)生生殖隔離→新物種形成。BAB,AB,ABCD,A11/3/202358例：加帕戈斯群島上發(fā)現(xiàn)的13種地雀的進(jìn)化過程11/3/202359AllopatricSpeciationamongDarwin’sFinchesThedescendantsoftheancestralfinchthatcolonizedtheGalápagosarchipelagoseveralmillionyearsagoevolvedinto13differentspecieswhosemembersarevariouslyadaptedtofeedonseeds,buds,andinsects.11/3/2023602）鄰近物種形成（parapatricspeciation）鄰地種形成是初始種群的地理分布區(qū)相鄰接，種群間個體在邊界區(qū)有某種程度的基因交流，但最終仍導(dǎo)致新種的產(chǎn)生。鄰地種形成的過程與異地種形成大致相同，不同之處是在初始種群分布的鄰接區(qū)，種群間有一定程度的基因交流。但由于初始種群分布中心區(qū)之間的基因交流很弱，因而種群間的遺傳差異也會隨時間推移而增大，最終導(dǎo)致鄰地種形成。此外，這種新種形成方式可能需要更多的時間。

如植物、掘地嚙齒類、不能飛的昆蟲等。11/3/2023613）同地物種形成(sympatricspeciation)

一個種群在同一環(huán)境中生活，生態(tài)環(huán)境總是可以提供多種條件的。如果這個種群中發(fā)生了突變，而突變個體又能適應(yīng)原來野生種不能適應(yīng)的條件，也就說是，如果這些突變個體找到了新的生態(tài)位，它們就和野生種各就各位，互不干擾了。最初它們是可以和原物種雜交的，但是不雜交對兩者的生存更有利，因而自然選擇的結(jié)果保留了互不雜交的個體，而淘汰了能雜交的個體，這樣兩個新種就生成了。

同地物種形成是一種稀有現(xiàn)象。11/3/202362由于競爭而產(chǎn)生的生態(tài)位的分化11/3/202363

在沒有地理隔離的情況下，仍然存在著把一個物種在同一地域的個體分成兩個生殖隔離的種群的途徑。

例如，在一個物種中，部分個體的交配季節(jié)發(fā)生變化，從而有可能使得這部分個體與另一部分個體的生殖時期不重疊；對于寄生生物，通過寄生在不同種類的寄主并形成寄主專一性，結(jié)果就使得寄生于不同寄主的個體被隔離開來了。

又如，一些被子植物通過十分特殊的傳粉者授粉繁殖，當(dāng)種群中的某些個體出現(xiàn)變異，使花的形態(tài)發(fā)生變化，便能引起傳粉者某種程度的偏愛；這種選擇又會進(jìn)一步改變花的形態(tài)，使種群發(fā)生分化，最終導(dǎo)致分化個體之間的生殖隔離，即同地種形成。

11/3/202364跳躍式(或量子式)

不需要漫長的演變歷史，在較短的時間內(nèi)即可形成新種，一般也不經(jīng)過地理隔離的亞種階段，而是通過染色體畸變及遠(yuǎn)緣雜交和染色體加倍，一經(jīng)出現(xiàn)可以很快達(dá)到生殖隔離。物種形成的方式11/3/2023651)染色體畸變和物種形成：通過染色體的結(jié)構(gòu)變化，如倒位易位等，可以形成新種。有染色體結(jié)構(gòu)變化的個體和原始物種雜交，育性降低，形成初步的生殖隔離，而它們的純合體則是完全能育的，以后經(jīng)過進(jìn)一步演化形成新的物種。11/3/202366

這種新種形成的途徑在有關(guān)果蠅和蚊子的資料中曾有報道，它們的染色體結(jié)構(gòu)變化可以通過唾腺染色體檢查確定。1975年，Joltterand在非洲的一種鼠類中也發(fā)現(xiàn)存在著染色體數(shù)不同的群體。一個群體的染色體數(shù)為2n=36，另一群體為2n=34。進(jìn)一步的研究表明，后者是有一對常染色體易位到性染色體上的結(jié)果。這兩個群體在南部非洲分布區(qū)是重迭的，已經(jīng)達(dá)到生殖隔離的新種水平。

11/3/20236711/3/202368遠(yuǎn)緣雜交和染色體加倍：通過兩個種雜交和雜種染色體自然加倍而形成多倍體，這種多倍體來源于兩個物種，叫異源多倍體。

據(jù)調(diào)查，在植物界中多倍體的分布極為普遍，在被子植物中有多倍體的屬約占30％。我國普遍栽培的普通小麥就是一個異源多倍體（6X=42），它包括A、B和D三對基本染色體組。A組和B組來自二粒小麥（4X=28），D組來自粗山羊草（2X=14）。曾經(jīng)用野生二粒小麥跟粗山羊草人工雜交加倍，所獲得的六倍體人工合成種，跟普通小麥?zhǔn)请s交能育的。野生二粒小麥本身也是異源四倍體，其中A染色體組已證明來自一粒小麥（2X=14），而B組的來源還沒有肯定。11/3/202369以前認(rèn)為，多倍體物種形成只發(fā)生于植物界。但新近的研究表明：通過多倍體途徑在動物新種形成中也是存在的，雖然并不一定涉及不同種之間的雜交。如Bogart和Tandy研究非洲兩棲類物種分布，曾發(fā)現(xiàn)形態(tài)上相似的“姐妹種”可以由它們的二倍性和四倍性染色體組來區(qū)別。如非洲有一種未定名的蟾蜍，分布在埃塞俄比亞的是二倍體種（2n=20），而分布在厄立特里亞的是四倍體種（2n=40）。此外，在其他兩棲類如樹蛙、爪蛙等不同的物種中，也有類似的二倍體種和四倍體“姐妹種”的報道。在魚類中不少物種之間也有二倍體和四倍體關(guān)系，而且形態(tài)分化已很顯著。11/3/2023703、人工控制下的物種形成（遠(yuǎn)緣雜交，體細(xì)胞雜交）番茄－馬鈴薯、白菜－甘藍(lán)、胡蘿卜－羊角芹、煙草－海島煙草等

11/3/20237111/3/202372進(jìn)化工程進(jìn)化工程是繼蛋白質(zhì)工程之后的第三代基因工程。它通過在試管里對以核酸為主的多分子體系施以選擇的壓力，模擬自然中生物進(jìn)化歷程，以達(dá)到創(chuàng)造新基因、新蛋白質(zhì)的目的。這需要三個步驟，即擴(kuò)增、突變和選擇。擴(kuò)增是使所提取的遺傳信息DNA片段分子獲得大量的拷貝；突變是在基因水平上施加壓力，使DNA片段上的堿基發(fā)生變異，這種變異為選擇和進(jìn)化提供原料；選擇是在表型水平上通過適者生存，不適者淘汰的方式固定變異。這三個過程緊密相連缺一不可?，F(xiàn)在，科學(xué)家已應(yīng)用此方法，通過試管里的定向進(jìn)化，獲得了能抑制凝血酶活性的DNA分子，這類DNA具有抗凝血作用，它有可能代替溶解血栓的蛋白質(zhì)藥物，來治療心肌梗塞、腦血栓等疾病。11/3/202373二、大進(jìn)化（macroevolution）

大進(jìn)化是指種以上的高級分類群在大時間尺度上的變化過程。在大的時空尺度上考察進(jìn)化，就不能以個體或種群為對象，而是以物種以上的分類群為對象。

生物種類雖然很多，但它們可以歸納為數(shù)目不多的一些大類，如脊椎動物、昆蟲、被子植物等。每一大類都有很多共同的特點，如近100萬種的昆蟲都有3對足，哺乳動物的基本結(jié)構(gòu)特點在大象、蝙蝠、鯨、人類中都是一樣的。而另一方面，大類之間卻似乎有難以逾越的鴻溝。11/3/202374

如何從一大類型的生物進(jìn)化到另一大類型有較近親緣關(guān)系的生物，是生物進(jìn)化研究中的一大難題。無脊椎動物現(xiàn)存的大部分門類都是在進(jìn)化的較早時期并在較短的時間內(nèi)產(chǎn)生的，此后就一直沒有什么重大變化。古生物學(xué)家對化石的研究也發(fā)現(xiàn)，一些新的種類是在較短時間內(nèi)形成的，然后就有一段很長的進(jìn)化停滯時期。所有這些現(xiàn)象的存在說明不能光以研究小進(jìn)化的方法來研究大進(jìn)化。

小進(jìn)化與大進(jìn)化是生物進(jìn)化中的兩個不同的層次，把它們區(qū)別對待有利于進(jìn)一步深入研究生物進(jìn)化的問題。11/3/202375

大進(jìn)化現(xiàn)象雖然普遍存在，但其具體過程卻幾乎無從考據(jù)，只能通過推斷而得知。很多達(dá)爾文主義者都認(rèn)為大進(jìn)化只不過是物種內(nèi)小進(jìn)化的放大，但這一論點遭到了研究不同類型生物的形態(tài)學(xué)家和古生物學(xué)家的普遍反對。11/3/202376生物在漫長的進(jìn)化歷史中，大多數(shù)進(jìn)化現(xiàn)象都是與生物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)、器官系統(tǒng)、以至整個個體的重大變化有關(guān)的。例如真核細(xì)胞中細(xì)胞核與細(xì)胞器的起源，脊索動物的脊索和脊椎骨的起源，維管植物的維管系統(tǒng)起源，兩棲動物呼吸器官起源，以及哺乳動物的乳腺、胎盤的起源等。通過基因頻率的變化能夠說明物種內(nèi)的小進(jìn)化，但對于說明有重大變化的大進(jìn)化卻是沒有太大幫助的。11/3/2023771.形態(tài)生理上的進(jìn)化方向（一）大進(jìn)化的進(jìn)化方向前蘇聯(lián)進(jìn)化形態(tài)學(xué)家謝維爾錯夫（Ceвepцoв）在《形態(tài)學(xué)上的進(jìn)化規(guī)律性》一書中，對形態(tài)生理上的進(jìn)化方向作了系統(tǒng)的闡述。到目前為止，一般將它分為四種類型：即復(fù)化式進(jìn)化、分化式進(jìn)化、特化式進(jìn)化和簡化式進(jìn)化。11/3/202378（1）復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）這是一種由簡單到復(fù)雜、由低等到高等的進(jìn)化方向，是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能的綜合、全面的進(jìn)化過程，其結(jié)果是生物體各個主要方面比原有的水平都要高級和復(fù)雜。正是復(fù)式進(jìn)化才使生物從低級到高級、從簡單到復(fù)雜，不斷提高其適應(yīng)環(huán)境的能力。這類進(jìn)化十分重要，它是生物進(jìn)化中的“主干”。11/3/202379

從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞，是早期進(jìn)化的最重要的復(fù)式進(jìn)化過程。隨著真核細(xì)胞的出現(xiàn)以及植物和動物的分化，植物的進(jìn)化發(fā)展是從單細(xì)胞到多細(xì)胞，從孢子植物到種子植物，從裸子植物到被子植物；動物的進(jìn)化發(fā)展是從單細(xì)胞到多細(xì)胞，從無脊椎動物到脊椎動物，從魚類到哺乳類等，都經(jīng)歷了曲折的復(fù)化過程，呈現(xiàn)為不斷地前進(jìn)性發(fā)展。進(jìn)化結(jié)果不只是對部分生活條件的適應(yīng)，而且使生物的生活力普遍增強(qiáng)，對環(huán)境條件有更廣泛的適應(yīng)性，最終導(dǎo)致物種的繁榮昌盛。11/3/202380（2）分化式進(jìn)化。是指由于生物對各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，從而出現(xiàn)的多方向的分化，表現(xiàn)在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級。復(fù)式進(jìn)化是一種從低等到高等的進(jìn)化，而分化式進(jìn)化是一種從少到多的進(jìn)化。這類進(jìn)化包括有趨異、趨同、輻射、平行等形式。11/3/202381趨異（分歧divergence）：

最初由一個共同的祖先適應(yīng)于不同的環(huán)境、向著兩個或兩個以上方向發(fā)展的進(jìn)化過程稱趨異。如北極熊（Ursus

maritimus）是從棕熊（U.arctos）發(fā)展而來的。第四紀(jì)的更新世（25萬年前），一次大冰川將一群棕熊從主群中分了出來，它們在北極嚴(yán)寒環(huán)境的選擇之下，發(fā)展成北極熊。11/3/202382輻射(radiation)：

如果某一類群的趨異向著輻射狀的多種不同方向發(fā)展（由一個祖先物種進(jìn)化產(chǎn)生各種各樣不同的新物種），適應(yīng)于各種不同的環(huán)境條件，這種多方向的分歧叫適應(yīng)輻射。

輻射常發(fā)生在物種開拓新的生活環(huán)境時。11/3/20238311/3/202384原始哺乳類鼴屬蝙蝠羚羊松鼠鯨魚11/3/202385由于適應(yīng)于各種不同的生活條件而發(fā)生了分化，在形態(tài)構(gòu)造上形成了許多差別。每一目、科甚至在每一屬中，也可能有輻射進(jìn)化現(xiàn)象。例如，在蝙蝠中有吃水果的，有吃昆蟲的，有吃魚的，也有吸血的。在海豹中，有吃魚的，有吃頭足類的，有吃蟹，也有吃企鵝的。11/3/202386適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來自共同祖先的同源器官或同源特征。HomologousStructuresDerivedfromLeaves11/3/202387人、貓、鯨和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性11/3/202388趨同（convergence）：與趨異進(jìn)化相對的是趨同進(jìn)化。是指不同的生物，甚至親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠(yuǎn)的生物，由于生活環(huán)境、生活方式相似，在長期的適應(yīng)過程中所形成的體形或器官等相似的現(xiàn)象。（同功器官）如，翼龍、鳥、蝙蝠屬于脊椎動物不同的綱：翼龍屬于古代的一類爬行動物，蝙蝠則屬于哺乳類。但它們?nèi)叨歼m應(yīng)于空中飛翔的環(huán)境，在體形上便表現(xiàn)出明顯的相同之處。11/3/20238911/3/202390這是干熱地帶生活的三種不同的植物，其中①是美洲熱帶的一種仙人掌（仙人掌科）；②是東非熱帶的一種大戟屬植物（大戟科）；③東非熱帶的一種蘿藦科植物。三種植物具有相似的結(jié)構(gòu)上的特征，這些特征是適應(yīng)干熱環(huán)境的結(jié)果。11/3/202391仙人掌科大戟科趨同進(jìn)化導(dǎo)致不同分類群物種具有功能相似的同功器官或同功特征和較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。11/3/202392平行(parallelism):

指兩個來自共同祖先的類群，由于生活在不同環(huán)境下而產(chǎn)生分歧，后來又由于生活在相似的環(huán)境條件下而產(chǎn)生相似的適應(yīng)性狀。如鷗和鴨是近親種，它們在飛行的環(huán)境中發(fā)展成類似的某些特征。又如，不同種甚至不同屬的深水魚類，在形態(tài)上獨立地發(fā)展了扁平體型的適應(yīng)，在黑暗的深水中還獨立地發(fā)展了發(fā)光的器官。11/3/202393有袋類和真獸類來自于共同的祖先，第三紀(jì)有袋類遷移到澳洲，與歐亞大陸長期隔離，各自獨立地進(jìn)化出適應(yīng)不同環(huán)境的相似物種。11/3/202394（3）特化式進(jìn)化（簡稱特化）

指生物體發(fā)生局部的變異，以適應(yīng)特殊的環(huán)境條件，它是分化式進(jìn)化的一種特殊情況。這類進(jìn)化大大地縮小了原有的適應(yīng)范圍，同時加強(qiáng)了被保留下來的適應(yīng)性。例如，馬從多趾向單蹄方向發(fā)展，就屬于這類情況。多趾馬的四肢，能跑，也能抓取食物、掘土，甚至爬樹。它有著廣泛的適應(yīng)性。但到單趾馬時，其單蹄適應(yīng)于快跑，有利于草原的生活環(huán)境。在這一點上，單蹄是優(yōu)越的，但其它方面的適應(yīng)性則縮小了，甚至消失了。又如一些深海的魚類具有大而突出的眼，巖洞中的盲螈、盲鼠則失去視覺等，都屬于特化。11/3/202395馬從多趾向單蹄方向發(fā)展的特化式進(jìn)化11/3/202396在植物中，仙人掌的葉是一種特化。這種針狀葉很適于干旱的生活條件。當(dāng)然，也因此而縮小或喪失了葉的其它方面發(fā)展的可能性。再有如食蟲植物豬籠草（Nepenthes）、茅膏萊（Drosera）等都是特化。11/3/202397

馬的單蹄、仙人掌的針狀葉等現(xiàn)象，都是一種特化式的進(jìn)化，因為它們都保證生物能適應(yīng)于某種特殊的環(huán)境，有利于它們的個體生存和種族繁衍。不過，事物都有兩重性，特化了的生物只能適應(yīng)于某種特定的生活環(huán)境，并且還具有高度的穩(wěn)定性。當(dāng)外界環(huán)境突然改變時，則容易無法適應(yīng)改變了的環(huán)境而導(dǎo)致絕滅。例如叢角鹿、劍齒虎等都遭到這樣的命運。因此，特化的生物很容易成為進(jìn)化上的盲枝。11/3/202398劍齒虎是美洲地區(qū)在更新世時期的一種特有的肉食性貓科動物。具有劍狀的發(fā)達(dá)上犬齒，犬齒周緣為細(xì)微的鋸狀構(gòu)造，容易切割獵物。劍齒虎是非常成功的捕食者，它們一直存活到距今一萬年前，但終因它們周圍的環(huán)境改變太大，它們專門捕捉的大型動物都消失了，劍齒虎也走到了末日。Smilodon

populator

11/3/202399（4）簡化式進(jìn)化。

簡稱退化。它是由結(jié)構(gòu)復(fù)雜變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡單的進(jìn)化方式。形態(tài)生理上的退化表現(xiàn)在生物的大多數(shù)器官退化、個別器官比較發(fā)達(dá)，它是生物對寄生和固著生活方式的一種適應(yīng)。它與特化的區(qū)別，在于形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能的全面退化。簡化式進(jìn)化是一種與復(fù)式進(jìn)化相反的過程，也可以說，是一種退步性的進(jìn)化。但退步性的進(jìn)化并不等于進(jìn)化的逆過程。11/3/2023100

例如，寄生于體內(nèi)的蛔蟲、絳蟲、鉤蟲等，它們既無運動器官（肌肉系統(tǒng)、骨胳）和感覺器官，甚至連消化器官也消失了。但它們的生殖系統(tǒng)則十分發(fā)達(dá)。一條蛔蟲每日產(chǎn)卵可達(dá)12—20萬個。有的老熟個體，生殖器官幾乎占了它們的整個身體。

固著生活方式也會引起退化，如海鞘在幼蟲時期生活猶如一個蝌蚪，具有發(fā)達(dá)的脊索和背神經(jīng)以及游泳的尾巴。成體固著在石頭上，脊索、背神經(jīng)、尾巴先后消失，變得象一只茶壺狀。在植物中，菟絲子、列當(dāng)?shù)扔捎诩纳~綠素退化，葉也成鱗片狀。11/3/2023101長得像植物的動物---海鞘11/3/202310211/3/2023103總之，寄生或固著生活方式在形態(tài)和生理上大多是退化了，但在生物學(xué)上又意味著進(jìn)化，因為它同樣是對改變了的環(huán)境的適應(yīng)。寄生蠕蟲在寄主體內(nèi)，不僅不受敵害的直接侵害，而且還能以其體壁吸收寄主已經(jīng)消化了的營養(yǎng)物質(zhì)。同時，如此發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)，又能保證其種族繁衍。因此，其中有許多在生物界中是最繁榮的類型。11/3/20231042、營養(yǎng)方式上的進(jìn)化方向

生物體通過各種營養(yǎng)方式向著不同的方向發(fā)展。一般地說生物界的營養(yǎng)方式可以分為三大類型：即營光合作用的自養(yǎng)植物，吸收營養(yǎng)（異養(yǎng)）的菌類和微生物及攝取食物的動物。生物類群由于獲取營養(yǎng)的方式不同，進(jìn)化的方向也不同。11/3/2023105（1）光合作用－－植物主要的營養(yǎng)方向

綠色植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵在于光照。在長期的進(jìn)化過程中，大多數(shù)植物的結(jié)構(gòu)與功能，都朝著有利于接受光照這一進(jìn)化方式發(fā)展的。具體表現(xiàn)在以下幾個方面：（1）葉片狀，富含葉綠體，是吸收光能進(jìn)行光合作用最適合的器官；（2）葉柄、枝和莖支撐著葉，向四面展開，有利于接受充分的光照；（3）枝干和根系使植株固著在一定位置上，并從土壤吸取水分和無機(jī)物質(zhì)，供給光合作用原料；（4）維管系統(tǒng)是葉、莖、干、根之間物質(zhì)交流的通道。11/3/2023106（2）吸收－－微生物（細(xì)菌、真菌）的營養(yǎng)方向

吸收養(yǎng)料的關(guān)鍵在于接觸面大。相當(dāng)多微生物的結(jié)構(gòu)與功能，是朝著有利于擴(kuò)大吸收面這一進(jìn)化方式發(fā)展的：（1）許多的微生物是單個細(xì)胞，體積很小。一克重的細(xì)菌，一般要有1012的個體。個體越小，接觸面的比值越大；面積越大，吸收的養(yǎng)料就越多。有的真菌長有菌絲體，也是一種擴(kuò)大吸收面的適應(yīng)構(gòu)造；（2）微生物繁殖力強(qiáng)，數(shù)量大，分布廣。在適宜的條件下，細(xì)菌可以在20分鐘內(nèi)完成一代。真菌的孢子繁殖也是十分迅速的。這一切，也有利于微生物適應(yīng)各種環(huán)境的生活，廣泛地吸收自己所需要的各種養(yǎng)料。11/3/202310711/3/20231083．?dāng)z食－－是動物的營養(yǎng)方向

動物找尋、爭奪食物的關(guān)鍵在于活動。在進(jìn)化過程中，大多數(shù)動物都朝著有利于活動這一進(jìn)化方向發(fā)展。其特點是：（1）具有在神經(jīng)系統(tǒng)支配下的復(fù)雜的感覺和運動系統(tǒng)，便于發(fā)現(xiàn)和獲取食物；（2）具有消化、循環(huán)和排泄系統(tǒng)，從事運輸、吸收和排泄的功能；（3）具有以神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)所組成的、復(fù)雜的自我調(diào)節(jié)和自我控制的結(jié)構(gòu)和功能；（4）從細(xì)胞水平分析，動物細(xì)胞無細(xì)胞壁，因此具有高效的代謝水平，有利于動物的活動方式。11/3/20231093、進(jìn)化的不可逆性

生物進(jìn)化，從總的來說是不可逆的。已經(jīng)演變的物種不可能回復(fù)祖型；已經(jīng)滅亡的種類，不能再重新出現(xiàn)。也就是說，不論是前進(jìn)的進(jìn)化，或是減退的進(jìn)化，凡進(jìn)化了的生物，就不會復(fù)原了。這是一個規(guī)律性的現(xiàn)象。

古生物學(xué)的材料證明，生物進(jìn)化是不可逆的。由爬行類進(jìn)化成的鳥類，不可能重新變成爬行動物；同樣，人類的祖先是猿類，猿類的祖先是猴類，但人類不可能再回到猿類甚至猴類。11/3/2023110

如果某種生物適應(yīng)新的生活條件，失去了或退化了某些器官，那么在重新回到原來的生活條件中時，這些器官能否恢復(fù)呢？也不會，只是可能產(chǎn)生某些新的器官執(zhí)行其生存所必要的生理功能。例如龜、鯨、海豹等動物又回到水中生活時，呼吸器官就不能再恢復(fù)成鰓的結(jié)構(gòu)，而只能是肺了。又如鳥類的祖先原是有牙齒的，牙齒退化，永不再生。后來有些食肉鳥在食肉的條件下，也只是用它們的角質(zhì)喙切割食物。11/3/2023111思考：（1）生物既然在不斷地進(jìn)化，而且不可逆，為什么至今仍有大量的單細(xì)胞生物和其他低等生物？（2）既然生物進(jìn)化是不可逆的，那么對一些所謂“返祖現(xiàn)象”作何解釋？11/3/2023112（二）大進(jìn)化的進(jìn)化速度1、進(jìn)化中的加速度現(xiàn)象生物界進(jìn)化是加速發(fā)展的，形態(tài)愈高，進(jìn)化愈快。這是一個規(guī)律性的現(xiàn)象。11/3/2023113生物沿著由低等到高等的進(jìn)化歷程所需時間越來越短，速度越來越快11/3/2023114（二）進(jìn)化速度的不平衡性

生物進(jìn)化的速度，從總體上看具有加速度發(fā)展的趨勢。但對不同生物來說，又顯得很不平衡，有快有慢。1．低速進(jìn)化。低速進(jìn)化的實例，在動物界中有腕足綱的海豆芽、肢口綱的鱟、魚綱的矛尾魚、爬行綱的鱷蜥、哺乳綱的大熊貓等。海豆芽自奧陶紀(jì)以來，一直延續(xù)至今，整整5億年中，沒有顯著的變化。現(xiàn)在的鱟與2億多年前的祖先非常相似。矛尾魚是總鰭魚類中生存至今的唯一類型，它也大約已生活了1億3千萬年以上。在植物界中，也有許多古老的類型。例如水杉、銀杏等，延續(xù)至今日，很少起變化。11/3/2023115海豆芽11/3/20231162．中速進(jìn)化。

在這類進(jìn)化中，馬科是比較典型的代表。從始新世的始祖馬到現(xiàn)代馬約有6千萬年的歷史。Stebbins認(rèn)為，馬的進(jìn)化大約每250萬年（或25萬代）出一個新種。11/3/2023117在《物種起源》發(fā)表后的第二年，歐文描述了一具始祖馬化石，它像狐貍那般大小，前足有四趾，后足有三趾頭。稍后，又有三種類似馬的化石在北美洲和歐洲出土。美國古生物學(xué)家OthnielCharlesMarsh把這些馬的化石綜合起來，首次顯示了一種現(xiàn)代脊椎動物（馬）是如何通過一系列的過渡型進(jìn)化而來的。11/3/20231183．高速進(jìn)化

在動物界中以哺乳類較明顯。澳洲的有袋類在白堊紀(jì)出現(xiàn)以后，大約只經(jīng)過5千萬年的時間，便產(chǎn)生出各種類型，達(dá)到了高度專門化的程度。人類的進(jìn)化則更快，現(xiàn)代人同200-150萬年前的直立人就有顯著的區(qū)別（例如，現(xiàn)代人腦量增加、體長增高、吻部縮短等）。在植物界中多倍體形成新種，可在較短時間內(nèi)完成。11/3/2023119（三）絕滅（extinction）

任何物種都將會遭遇三種可能的命運之一：（1）長期延續(xù)而無顯著的表型進(jìn)化改變——“活化石”（2）延續(xù)，形成新種（3）終止——絕滅在生物進(jìn)化中不但有新的物種不斷產(chǎn)生，也有舊物種的不斷絕滅。絕滅也是生物進(jìn)化中的重大事件，是大進(jìn)化的另一種形式。物種和種上分類群的替代（新的產(chǎn)生，老的絕滅），以及由此引起的生物圈物種多樣性隨時間而變化的規(guī)律，是大進(jìn)化研究的重要內(nèi)容。11/3/2023120物種滅絕所謂滅絕就是一個物種或一個種群不能夠通過繁殖自我維持。物種總體適應(yīng)度下降到零。

下列任一情況發(fā)生時即發(fā)生滅絕：1）最后一個個體死亡；2）當(dāng)剩下的個體不能夠產(chǎn)生有生命或有繁殖能力的后代。11/3/2023121

絕滅是種形成的負(fù)面，是種形成的負(fù)效應(yīng)，因為物種的數(shù)目在有限的空間和有限的可利用資源的情況下不可能無限增長，有產(chǎn)生就同時有消亡。絕滅是生物圈在更大的時空范圍內(nèi)的自我調(diào)整，物種絕滅是生物與環(huán)境相互作用的過程中，生物為達(dá)到與環(huán)境的相對平衡與協(xié)調(diào)所付出的代價。絕滅對生物進(jìn)化有巨大的推動作用，它在無情地將原有適應(yīng)類型推向絕滅的同時，又為嶄新的適應(yīng)類型的誕生提供了條件和機(jī)遇。11/3/2023122絕滅事件可以分為兩類：a．常規(guī)絕滅（Normalextinction）。在整個生命史上，絕滅亦如種形成一樣作為進(jìn)化的正常過程，以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代，即新種產(chǎn)生和某些老種消失。這是常規(guī)絕滅。b．集群絕滅（Massextinction）

。在生命史上也曾發(fā)生過好多次非正常的大規(guī)模的絕滅事件，在相對較短的地質(zhì)時間，一些高級分類群整體消失了，這是所謂的集群絕滅。11/3/2023123（1）物種內(nèi)在的原因

物種在進(jìn)化過程中，自身結(jié)構(gòu)的高度特化大大限制了其自身的進(jìn)一步發(fā)展。同時，小種群內(nèi)長期近交導(dǎo)致種群基因庫變異量降低，使后代不能適應(yīng)新的不斷變化的環(huán)境，導(dǎo)致“自然”絕滅。常規(guī)絕滅絕滅的可能原因：任何物種，其種群個體數(shù)量下降到某一臨界值以下時，很容易因偶然的事件（如環(huán)境波動）而絕滅。11/3/2023124例如：熊貓是由肉食性熊科動物的祖先進(jìn)化而來。熊科動物由肉食到雜食的進(jìn)化改變，使其失去了某些肉食動物的典型的適應(yīng)特征，如奔跑速度等。而熊貓在食性的改變上比其他熊科動物的改變更加特化，只是以竹子等少數(shù)植物為食，雖然其消化粗纖維的能力很強(qiáng)，但在捕食能力、奔跑速度及靈活性上喪失得更多，成為更特化的、在進(jìn)化上受到更大限制的物種，因而在環(huán)境改變的情況下很容易瀕臨絕滅的境地。11/3/2023125

小種群的“瓶頸”現(xiàn)象(bottleneck)瓶頸就是物種種群由于自然或人為的因素發(fā)生崩潰后最小的種群數(shù)量。該種群對物種在未來的時間里能否恢復(fù)，以及遺傳變異保留的多少和生物多樣性的豐富程度都起著關(guān)鍵作用，就象一個“瓶頸”一樣

崩潰瓶頸恢復(fù)種群數(shù)量時間11/3/2023126大熊貓古今分布圖大熊貓古今分布圖大熊貓分布的歷史變遷，種群越來越小11/3/2023127（2）生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的競爭與排擠

根據(jù)達(dá)爾文的“生存競爭”學(xué)說，食物鏈下層的物種之間的競爭多表現(xiàn)為對生存空間的爭奪，例如植物不同物種之間的競爭。食物鏈上層物種之間競爭多表現(xiàn)為對食物的爭奪，因為它們以相似的方式利用有限的能源，例如肉食動物之間的競爭。上述兩種競爭的結(jié)果是排擠，被排擠的物種如果不能獲得新的生態(tài)位就走向絕滅。海百合在古生代曾廣泛生存于淺海底，而今只有少數(shù)殘余物種生存于較深的海底了，這是競爭排擠的結(jié)果。11/3/202312811/3/2023129

食物鏈上層物種與下層物種之間的競爭，是相互控制和相互依存的競爭。例如，捕食者與被捕食者之間、寄生者與寄主之間的競爭乃是有限制的競爭。捕食者與被捕食者之間因某一方的顯著的適應(yīng)進(jìn)化而造成另一方的個體數(shù)量顯著下降，可能導(dǎo)致絕滅。水獺海膽多年生海帶一年生海藻11/3/2023130當(dāng)捕食者或被捕食者中一方發(fā)生顯著的進(jìn)化改進(jìn)（如捕食能力或逃避被捕食能力的顯著提高），而另一方卻未能發(fā)生相應(yīng)的進(jìn)化改進(jìn)，則會造成種群縮小，絕滅的機(jī)會增大11/3/2023131（3）生態(tài)系統(tǒng)損害與退化

生態(tài)系統(tǒng)的支持物種（例如珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的造礁珊瑚和造礁藻類，熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中的某些木