小麥生產(chǎn)上存在的問題及發(fā)展對策

小麥是世界上最重要的糧食之一，在世界糧食貿(mào)易中發(fā)揮著非常重要的作用。小麥也是我國第二大糧食作物。在我國種植面積和總產(chǎn)量僅次于水稻。隨著經(jīng)濟的發(fā)展和人口的增長,世界對小麥的需求量呈增長趨勢,而耕地面積卻呈下降的趨勢。因此,如何提高小麥的產(chǎn)量仍是科學(xué)家們當前急需解決的重大課題。全國各育種單位均制定了小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)的育種目標,并采用不同的途徑和方法選育具有更高潛力的突破性品種。作物根系是地上部光合生產(chǎn)系統(tǒng)的基礎(chǔ),其發(fā)育狀況直接影響作物高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。小麥的莖是植物體的重要器官之一,擔負著輸導(dǎo)和機械支持作用,并兼有貯藏和繁殖的功能。小麥產(chǎn)量的90%~95%均來自葉片的光合作用。因此,小麥的形態(tài)學(xué)研究一直受到人們廣泛的關(guān)注。為此,筆者著重對小麥的根、莖、葉及籽粒等形態(tài)學(xué)解剖與小麥節(jié)水、高產(chǎn)、抗病等育種指標之間的關(guān)系進行全面綜述,以期為小麥新品種的選育提供理論參考。1地上部生長支撐小麥根系生長的好壞直接影響地上部的生長發(fā)育,地上部的生長要靠強大的根系供給水份和無機鹽。因此,對小麥根系的研究非常重視,對根系的形態(tài)解剖學(xué)的研究非常廣泛。1.1小麥抗旱性的形態(tài)及直徑在根部解剖結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量的關(guān)系方面,王化岑等研究認為,超高產(chǎn)小麥初生根的不同部位差異較大。近分蘗節(jié)處不具備根的完整結(jié)構(gòu),中柱鞘外組織脫落,導(dǎo)管與篩管壁厚而孔小,木質(zhì)化程度高,次生根內(nèi)皮層細胞增厚部分開始早、程度大、凱氏帶明顯,對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收運輸有較好的選擇與調(diào)節(jié)能力。土壤干旱時小麥根系的解剖結(jié)構(gòu)也有變化。朱云集等研究表明,干旱處理和對照的根成熟區(qū)皮層細胞均呈側(cè)斜狀排列,且排列緊密,細胞間隙較小,皮層內(nèi)未見有氣腔生成。在根成熟區(qū),干旱處理的細胞超微結(jié)構(gòu)與對照相比沒有發(fā)現(xiàn)任何異常,各種細胞器健全,在胞內(nèi)分布均勻。王敏等對小麥抗旱性的形態(tài)性狀及初生根解剖結(jié)構(gòu)的研究表明,抗旱性強的品種表現(xiàn)為初生根直徑大,皮層厚,中央大導(dǎo)管直徑小,有利于抵御干旱。肖玲等研究指出,冬、春季經(jīng)歷嚴重干旱危害的冬小麥,于返青一拔節(jié)期分布于上層(耕層以內(nèi))的密集根系均已枯黃萎縮,細胞結(jié)構(gòu)受損,已喪失吸收功能,而位于深層的根系由于所處土層濕潤,表皮和皮層細胞完好,吸收功能健全,但根系生物量明顯減少。春季降水(≥20mm)后,上層受損的根系不能恢復(fù)其原有結(jié)構(gòu),但可以通過補償機制,在分蘗節(jié)處產(chǎn)生新根以恢復(fù)吸收功能。另外,吳永成等報道,水份穿過根系組織進入木質(zhì)部的流動阻力是限制植物水分吸收的一個瓶頸。根系組織成熟時最主要的特點是木質(zhì)部導(dǎo)管的分化。木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小,對水流阻力較大。旱地小麥的生長主要依靠土壤的儲存水,其產(chǎn)量的高低與開花后土壤中儲存水的含量有密切關(guān)系。根系保持較低的軸向傳導(dǎo)速率有利于減少開花土壤儲存水的消耗。木質(zhì)部導(dǎo)管直徑可作為小麥耐旱品種的選擇指標。Richards等研究表明,在2種不同的遺傳背景下對雨養(yǎng)小麥初生根系木質(zhì)部導(dǎo)管直徑的選育可使小麥品種產(chǎn)量平均增加7%;小麥根系木質(zhì)部導(dǎo)管直徑遺傳力比初生根數(shù)目的遺傳力高,在不同群體中進行選擇效果會更加明顯。1.2不同磷水平對小麥生長發(fā)育的影響施肥處理對小麥根系的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)也有明顯影響。樊明壽等在水培條件下研究了低磷脅迫對小麥根解剖結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明,經(jīng)過一定時間的低磷脅迫后,小麥根系皮層部分薄壁細胞開始解體形成通氣組織,而在不同磷水平條件下生長的小麥其皮層及中柱部分所占比例在整個試驗內(nèi)均保持恒定狀態(tài),高磷和低磷處理間無明顯差異。該試驗可以保證植物根系有充足的氧氣供給,因此樊明壽等推論,在缺磷植物體內(nèi)出現(xiàn)的通氣組織還可能具有其他生理作用。薛士川等通過施用腐植酸復(fù)合肥對小麥抗旱、防衰能力的研究表明,腐植酸濃度為25~50mg/L時對小麥根系伸展與活力的促進作用最強,根內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化酶和硝酸還原酶活性最高,麥苗長勢最好且生物量最大;土培條件下腐植酸復(fù)合肥比等養(yǎng)分量化肥更能顯著提高小麥體內(nèi)超氧化物歧化酶活性與脯氨酸含量,降低質(zhì)膜透性,從而有效提高小麥抗旱與防衰能力,增加干物質(zhì)量累積。2小麥興起期前伸及穗下節(jié)小麥的莖桿圓柱形,中空,有明顯的節(jié)與節(jié)間,節(jié)間有葉鞘包圍保護。小麥起身期以前,露尖葉以內(nèi)的鞘筒中始終保持著前伸后續(xù)相繼伸長的4片幼葉,起身期露尖葉內(nèi)所包的4片幼葉的著生節(jié)(間)隨著生育時期推進逐漸伸長,和穗下節(jié)共同形成地上部的5個節(jié)間。2.1小麥穗粒數(shù)及穗高與穗高的關(guān)系維管組織貫穿整個小麥植株,是其主要的輸導(dǎo)組織,承擔著植物體內(nèi)長距離運輸?shù)墓δ?而莖桿內(nèi)的維管組織是由根部向穗部輸送水分、礦質(zhì)和有機養(yǎng)分的通道。因此,它與產(chǎn)量性狀關(guān)系非常密切,不少學(xué)者對此進行了研究。梅方竹等對不同品種和不同粒型小麥的節(jié)、節(jié)間和穗軸的維管束組織進行了觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn),高產(chǎn)品種和較高產(chǎn)品種的節(jié)、節(jié)間和穗軸均有較多的維管束數(shù)目和大小適中的維管束面積,節(jié)、節(jié)間和穗軸的維管束面積與粒重呈正相關(guān),粒重大的品種,其莖、節(jié)和穗軸等的維管束面積也較大,粒重小的品種,其莖的維管束面積也較小。裘昭峰等研究也表明,小麥莖節(jié)間大小、維管束數(shù)目、面積還與穗粒數(shù)和粒重有關(guān),大小維管束數(shù)目與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān),以穗下節(jié)間最為明顯。李金才等關(guān)于小麥穗軸和小穗維管束系統(tǒng)與穗部生產(chǎn)力關(guān)系研究表明,穗軸大小維管數(shù)目由穗軸自下而上逐漸減少,但下降幅度隨穗軸節(jié)位而異。大維管束橫截面積從基部到中部節(jié)片沿穗軸逐漸增加而后漸漸減少。其統(tǒng)計分析進一步表明,穗軸節(jié)片間大維管束數(shù)目和橫截面積的下降幅度及小穗軸基部大維管束發(fā)育程度,與小穗結(jié)實、粒數(shù)和粒重呈極顯著相關(guān)。申海兵等關(guān)于小麥穗頸維管束遺傳特性及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系研究表明,干旱脅迫嚴重抑制小麥穗頸維管束的發(fā)育,顯著降低小維管束數(shù)目和維管束面積,對大維管束數(shù)目的影響較小;維管束性狀的廣義遺傳力均較高;在正常灌水條件下,多數(shù)維管束性狀與總小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、小穗結(jié)實率及穗長呈顯著或極顯著正相關(guān)。由此認為,通過增加小麥穗頸大、小維管束數(shù)目和維管束面積可保證物質(zhì)運輸“流”的暢通,因此育種工作中可以結(jié)合穗頸解剖結(jié)構(gòu)特征來選育高產(chǎn)品種。范平等研究表明,不同品種(系)機械組織與收獲指數(shù),以及外輪維管束數(shù)目與千粒重均呈顯著相關(guān);不同品種(系)大維管束(中+內(nèi))數(shù)目與穗粒數(shù)、穗長和結(jié)實小穗數(shù)的相關(guān)性十分顯著。由此可見,小麥高產(chǎn)超高產(chǎn)育種組合選配時,應(yīng)考慮機械組織和輸導(dǎo)組織發(fā)達的品種(系)作親本,以提高育成品種的莖桿強度,進而達到高產(chǎn)或超高產(chǎn)的育種目標。粗桿的高產(chǎn)小麥品種的莖桿在物理力學(xué)特性、維管束結(jié)構(gòu)特征以及木質(zhì)素含量等方面均明顯優(yōu)于一般小麥品種。因此,在超高產(chǎn)小麥品種的育種中,重視外源基因的引進,改進莖桿的結(jié)構(gòu)特性及提高木質(zhì)素的含量等綜合指標,可能是一個重要的選育方向。李成龍等研究了水分虧缺對小麥抽穗期穗軸維管束系統(tǒng)的影響,結(jié)果表明,穗軸大小維管束數(shù)目、橫截面積、導(dǎo)管直徑和韌皮部面積沿穗軸由下向上依次減小,但其下降幅度因維管束種類,穗軸部位的不同而有所不同。與正常供水處理比較,中度水分虧缺處理的下穗軸大小維管束數(shù)目、橫截面積、導(dǎo)管直徑和韌皮部面積有所減小,重度水虧缺處理則使穗軸大小維管束數(shù)目、導(dǎo)管直徑和韌皮部面積明顯減小,表明水分虧缺顯著改變了小麥穗軸維管束系統(tǒng)的顯微解剖結(jié)構(gòu)。2.2胞壁化學(xué)組分與莖桿抗壓強度的關(guān)系小麥的莖桿多為中空,具多個節(jié)和節(jié)間,靠近基部的節(jié)間通常較短而壁厚,上部節(jié)間較長而壁薄,莖桿節(jié)間橫切面的結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外由髓腔、薄壁組織、維管束、厚壁組織和表皮等部分組成。小麥莖的結(jié)構(gòu)組成與其機械強度、抗倒伏特性有直接關(guān)系。王健等應(yīng)用光學(xué)顯微鏡、紫外分光光度計和傅立葉紅外光譜等技術(shù),對3個小麥品種莖桿的形態(tài)、解剖特征和細胞壁化學(xué)組分與莖桿抗壓強度的相關(guān)關(guān)系進行研究。結(jié)果表明,在3個品種中,莖桿外徑、橫切面上不同組織比例以及兩種不同類型維管束的數(shù)目等參數(shù)均有很大差異?；瘜W(xué)組合分析顯示,小偃81的纖維素含量最高,其木質(zhì)素含量介于另外2個品種之間。對莖桿抗壓強度的分析表明,小偃81的抗壓強度最高。對上述莖稈特征的相關(guān)分析揭示,莖桿外徑與壁厚之比、厚壁組織比例、單位面積上大維管束平均數(shù)目和纖維素含量是影響小麥莖桿機械強度的4個主要因素,因此,在選育小麥抗倒伏品種時,應(yīng)特別重視莖桿的上述4個特征。此外,熊明彪等關(guān)于在施鉀肥對小麥莖、葉解剖結(jié)構(gòu)的影響研究表明,施鉀后小麥莖桿、莖葉厚角組織,組織層數(shù)增加,葉片厚度和維管束的數(shù)量均上升,說明鉀素有利于莖桿、葉片厚角組織、維管束的形成與發(fā)育。其相關(guān)分析還表明,小麥莖桿的維管束數(shù)量,維管束面積、旗葉維管束數(shù)量、主脈和最大側(cè)脈維管束面積與小麥產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別達到顯著或極顯著水平。由此說明,鉀素促進了小麥輸導(dǎo)組織的發(fā)育,保證了光合產(chǎn)物向籽粒輸通道的暢通,提高了小麥籽粒產(chǎn)量,增加小麥莖稈的機械性能,進而提高小麥抗倒和抗病蟲能力。3葉片形狀解剖的研究由于葉片是進行光合作用的主要部位,因此其解剖結(jié)構(gòu)直接影響到光合作用的強弱。3.1小麥不同開花期對葉綠體的數(shù)目及超微結(jié)構(gòu)的影響小麥的旗葉是小麥生長后期光合效率最高的葉片,它對籽粒的形成和產(chǎn)量貢獻最大,同時它還是小麥籽粒碳水化合物的來源,因此人們非常重視旗葉的作用,關(guān)于旗葉的研究報道很多。劉瑩對不同年代培育的小麥品種旗葉解剖結(jié)構(gòu)及光合速率日變化的研究表明,新品種與老品種相比,旗葉葉肉細胞環(huán)數(shù)增多,葉肉厚度逐漸增大,細胞層數(shù)增多;新品種光合作用為“午睡”現(xiàn)象較輕,且利用弱光能力增強;現(xiàn)代品種抵抗光傷害的能力較強。張全國等研究了在不同灌水條件下對不同小麥基因型的旗葉至倒四葉,主莖基部第二節(jié)間及穗下節(jié)間的維管束結(jié)構(gòu)進行了觀察分析,結(jié)果表明,葉片維管束數(shù)目隨葉位下降而依次遞減,存在明顯基因型差異且集中表現(xiàn)于頂三葉片。冬前水對小麥葉片維管束數(shù)目發(fā)育有明顯促進,春季返青后供水對其促進作用小,但對葉片大小促進作用明顯。水分和養(yǎng)分輸導(dǎo)組織在莖桿結(jié)構(gòu)中體現(xiàn)出基因型差異。在完全控水條件下莖稈結(jié)構(gòu)中水分及養(yǎng)分輸導(dǎo)組織發(fā)育均受到抑制,不同供水對葉片形態(tài)及維管束結(jié)構(gòu)的發(fā)育均有明顯效應(yīng),供水對前者效應(yīng)大于后者。拔節(jié)水對莖桿維管束系統(tǒng)發(fā)育起決定性作用。姬生棟等人利用石蠟切片掃描電鏡觀察技術(shù)對3個不同產(chǎn)量的小麥灌漿后期的旗葉進行了超微結(jié)構(gòu)觀察,結(jié)果表明,①不同產(chǎn)量小麥旗葉的葉肉細胞之間的細胞間隙及葉肉細胞的分布情況不同;②不同產(chǎn)量的小麥品種,其旗葉的葉肉細胞內(nèi)葉綠體的大小、數(shù)量和分布狀況有明顯區(qū)別;③不同產(chǎn)量的小麥品種,其旗葉葉肉細胞內(nèi)線粒體的數(shù)量有不同。李寒冰等對小麥芒和旗葉就葉綠體結(jié)構(gòu)及低溫?zé)晒獍l(fā)射光譜進行了比較研究,結(jié)果表明小麥芒有發(fā)育較好的葉綠體,其單個葉肉細胞中葉綠體數(shù)較少,體積小,基粒垛疊整齊,基粒片層少,但其片層比旗葉的寬。其中,高產(chǎn)品種“京冬8號”芒的基粒及其片層均較“京411”多。通過低溫(77k)熒光發(fā)射光譜分析結(jié)果顯示,不同品種的芒和旗葉的F686/F734值存在差別。如高產(chǎn)品種旗葉的F686/F734值比其芒高,而對照品種芒的F686/F734值比旗葉高;2個品種芒的F686/F734值差別不大。該研究還討論了芒的葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系,從而為研究其在穗部光合中的作用提供了有力的證據(jù)。林青青等對小麥不同發(fā)育時期旗葉葉綠體結(jié)構(gòu)與多糖的動態(tài)變化研究中,用光學(xué)顯微鏡、透射電鏡,顯微組織化學(xué)和紫外分光光度計等,對小偃81開花前后的旗葉葉綠體數(shù)目與超微結(jié)構(gòu)變化以及多糖的顯微定位與含量等進行了觀察,結(jié)果表明小麥旗葉葉肉細胞中的葉綠體數(shù)目、葉綠體基粒類囊片數(shù)目和垛疊數(shù)隨著小麥開花期的進程逐漸增多,至開花后的灌漿期均達最高值,此后明顯下降。與此同時,多糖與蔗糖含量也有相似的變化趨勢。由此可見,小麥開花前后,特別是灌漿期,旗葉上述特征與小麥的光合效率及產(chǎn)量關(guān)系極為密切。該研究結(jié)果為高產(chǎn)小麥的選育和栽培管理提供了參考依據(jù)。3.2冷型小麥的特點以某個農(nóng)業(yè)生態(tài)地區(qū)生產(chǎn)上長期起主導(dǎo)作用的品種為對照,把整個灌漿成熟期間冠層溫度和與對照相當或持續(xù)偏低的小麥稱之為冷型小麥,比對照持續(xù)偏高的小麥稱為暖型小麥。冷型小麥與暖型小麥相比,在解剖結(jié)構(gòu)方面也有明顯不同。苗芳等對冷型小麥器官解剖結(jié)構(gòu)進行研究的結(jié)果表明,與暖型小麥相比,冷型小麥具有如下特點:①小麥葉肉細胞較小,細胞層數(shù)較多,葉肉細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)有明顯區(qū)別;②葉脈間的距離小,單位葉片寬度內(nèi)維管束的數(shù)目多,橫截面積大。冷型小麥的這一特點不僅有利于光合產(chǎn)物能及時從葉肉細胞中被運走,而且也有利于土壤中的水分能及時運送到葉片的各個部位。因此,冷型小麥維管束發(fā)達也是其具有光合速率和蒸騰速率高的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)之一。這些結(jié)構(gòu)特點說明了冷型小麥體內(nèi)具有發(fā)達的維管束系統(tǒng),較流暢。在干旱和淹水條件下,冷型小麥的葉片結(jié)構(gòu)衰老較為緩慢,在灌漿中后期葉肉細胞結(jié)構(gòu)較為完整,葉綠體含量較多。在整個灌漿結(jié)實期,葉片葉綠體中基粒片層大于20的基?？偲瑢訑?shù)所占百分率均較高,嗜餓顆粒數(shù)量較少,同時線粒體基質(zhì)較濃厚,嵴較多,結(jié)構(gòu)完整。由此可見,冷型小麥在逆境條件下葉片結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,因而其抗旱和淹水能力也就較強。4小麥粒重與幼穗發(fā)育的關(guān)系小麥種子由胚乳、胚和種皮3部分組成。在小麥籽粒構(gòu)成中,胚乳占85%,其主要成分是淀粉和蛋白質(zhì),淀粉占籽粒含量的60%~68%,蛋白質(zhì)占7%~18%。陳義芳等對不同品質(zhì)類型的小麥籽粒結(jié)構(gòu)進行觀察與比較,結(jié)果表明,濟南17號的胚乳含有豐富的基質(zhì)蛋白質(zhì),淀粉粒被包埋在基質(zhì)蛋白質(zhì)中間,胚乳結(jié)構(gòu)緊密;揚麥1