鹽生植物的分類及耐鹽性的研究

世界上約有1.3%的鹽漬土，嚴重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。這是影響生態(tài)環(huán)境的重要因素之一。我國約有3700萬ha的各種鹽漬化土壤,而且還有逐年上升的趨勢,因此植物耐鹽機理和耐鹽作物品種的培育已成為當前的研究熱點。1鹽生植物的定義地球上生長著兩類對鹽反應不同的植物,根據(jù)它們耐鹽能力的差異,可將植物大體分為鹽生植物(halophyte)和非鹽生植物(nonhalophyte)。究竟什么是鹽生植物呢?要給鹽生植物下一個確切的定義十分困難,因為鹽生植物的種類繁多、形態(tài)構造各異、耐鹽方式多樣、耐鹽范圍差異很大。盡管如此,一些科學家仍試圖探索鹽生植物的特點,給鹽生植物一個恰當?shù)亩x。目前被大家廣泛接受的概念是澳大利亞植物生理學家Greenway于1980年提出的,他認為鹽生植物是指能夠在滲透勢為-0.33Mpa以下(相當于70mmol/L單價鹽以上)的生境中正常生長并完成生活史的植物。而在此生境中不能正常生活的植物則為非鹽生植物。事實上,鹽生植物與非鹽生植物之間并沒有絕對的界限,而且不同植物種類和個體在不同發(fā)育階段對鹽分的反應程度也不同。2鹽生植物的類型和耐鹽機理根據(jù)鹽生植物的耐鹽方式,可將其分為三個類型,即泌鹽鹽生植物、稀鹽鹽生植物和拒鹽鹽生植物。2.1植物鹽腺的構成泌鹽鹽生植物的葉片或莖部的表皮細胞在發(fā)育過程中可分化成鹽腺,通過這些鹽腺將根系吸收到體內(nèi)的鹽分排到體外,從而使植物體內(nèi)的鹽分保持較低水平,免遭鹽害。屬于這類植物的有大米草、獐毛、補血草、濱藜等。鹽腺的構造多樣,例如濱藜的鹽腺只有兩個細胞,而補血草的鹽腺則由16個細胞組成。鹽腺的分泌作用是通過小液泡的外吐方式進行的。鹽腺的分泌細胞有豐富的線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng),豐富的線粒體為小液泡鹽分的吸收和外吐提供能量保證,豐富的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則為小液泡的新形成提供來源。2.2植物的鹽離子進入液泡的方式稀鹽鹽生植物主要包括堿蓬、海蓬子等。這類鹽生植物在生長過程中,葉或莖肉質(zhì)化,即薄壁細胞大量增加,通過吸收大量的水分將體內(nèi)的鹽分稀釋。雖然這類植物不斷從外界吸收鹽離子,但植物體內(nèi)的鹽度始終保持低水平。當然,單一采用稀鹽方式還不足以將植物體內(nèi)的鹽濃度降低到無害水平,稀鹽鹽生植物在肉質(zhì)化的同時還對體內(nèi)的鹽離子進行區(qū)域化,使70%～80%的鹽分儲存在液泡中。在液泡膜上有H+-ATP酶(H+-ATPase)和H+-焦磷酸酶(H+-PPiase),它們?yōu)辂}離子進入液泡提供能量。此外,Na+/H+反向運輸?shù)鞍譇tNHX主要負責內(nèi)流的Na+進入液泡。研究表明,超表達AtNHX1的轉(zhuǎn)基因擬南芥和番茄,對鹽表現(xiàn)出較強的耐受性。2.3膜脂對鹽分透性的影響能夠阻止鹽分進入體內(nèi)從而避免鹽分脅迫的植物稱為拒鹽鹽生植物,主要包括長冰草、蘆葦?shù)?。這類植物的根細胞對鹽分的通透性很小,能夠保持對離子的選擇透性,主要與其膜脂組成有關。例如,質(zhì)膜中含有較多的飽和脂肪酸,對Na+、Cl-的通透性降低。有的植物根系允許土壤中的鹽分進入根部,但進入后大部分儲存在外皮層和表皮細胞,不再向地上部運輸,從而使地上部保持較低的鹽分水平。3鹽脅迫對植物基質(zhì)酶的協(xié)同作用植物的耐鹽性是受多基因調(diào)控的復雜性狀,涉及很多蛋白與酶的協(xié)同作用。在受到鹽脅迫時,植物體內(nèi)很多基因的表達都會改變,從而適應不良環(huán)境的影響。植物感受環(huán)境脅迫并作出反應的過程是通過一系列復雜的信號識別與轉(zhuǎn)導機制完成的。3.1擬南越界與鹽采用的基因表達差異植物中有很多基因的表達都能被鹽誘導而上調(diào),主要包括胚胎發(fā)育后期高豐度表達蛋白(LEA蛋白)、各種代謝過程中的酶類、轉(zhuǎn)運蛋白及轉(zhuǎn)錄因子等。Maruyama等利用cDNA微點陣技術分析了NaCl處理下擬南芥表達上調(diào)的各種基因,此外還分析了鹽芥通常情況下高表達的基因,從而比較了兩者之間基因表達的差異。擬南芥屬于非鹽生植物,鹽芥屬于鹽生植物,兩者親緣性很近,但對逆境的耐受能力大不相同,這提示擬南芥和鹽芥在基因表達水平與調(diào)節(jié)方式上存在差異。由此可知,鹽生植物與非鹽生植物在基因結(jié)構上并沒有顯著差異,而在相關基因的表達調(diào)控及作用模式上有很大的區(qū)別,這可能是決定植物耐鹽性的關鍵因素。3.2sos3基因在高等植物鹽脅迫信號轉(zhuǎn)導途徑中研究的比較清楚的是SOS(saltoverlysensitive)信號途徑,即調(diào)控細胞內(nèi)外離子平衡的信號途徑。SOS信號轉(zhuǎn)導途徑是在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的。擬南芥的sos突變體是指對鹽的超敏感突變體,如sos1、sos2、sos3。SOS1基因是植物耐鹽的一個必需基因,它編碼一個質(zhì)膜上的Na+/H+反向運輸?shù)鞍?。該蛋白N端高度疏水,C端親水,有12個跨膜區(qū)。SOS1蛋白能夠特異轉(zhuǎn)運Na+而不能轉(zhuǎn)運K+。SOS2基因編碼一個絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶,是擬南芥中重要的耐鹽基因。SOS2包含一個N端催化區(qū)域與一個C端調(diào)節(jié)區(qū)域,具有自我磷酸化的功能。SOS3編碼一種具有EF手型結(jié)構的Ca2+結(jié)合蛋白。該蛋白有3個Ca2+結(jié)合位點和1個豆蔻酰化位點。如果豆蔻酰化位點或EF手型結(jié)構域突變,擬南芥則表現(xiàn)出對鹽的超敏感,表明這兩種結(jié)構域是SOS3功能所必需的。Chinnusamy等總結(jié)了SOS信號轉(zhuǎn)導途徑,認為當植物細胞受到外界高濃度Na+影響時,會通過質(zhì)膜受體將信號傳到細胞內(nèi),使胞內(nèi)Ca2+濃度增加,從而激活SOS3?；罨腟OS3再與SOS2結(jié)合,進而激活SOS2的蛋白激酶活性。SOS3/SOS2復合體形成后,一方面磷酸化細胞膜上的Na+/H+反向運輸?shù)鞍譙OS1,使之活化,將胞內(nèi)過多的Na+排到胞外;另一方面通過磷酸化激活液泡膜上的Na+/H+反向運輸?shù)鞍譇tNHX1,使其將胞內(nèi)過多的Na+轉(zhuǎn)運到液泡中。兩者結(jié)合共同調(diào)節(jié)胞質(zhì)鹽濃度,使其控制在一定水平。目前,耐鹽信號轉(zhuǎn)導途徑的研究主要集中在模式植物擬南芥上,有關農(nóng)作物耐鹽信號轉(zhuǎn)導的機制還