./昆蟲繁殖行為研究進展摘要：昆蟲的繁殖行為是延續(xù)種族的一系列動作和活動。其生殖方式主要有單性生殖和兩性生殖兩種,本文主要從兩性生殖的尋偶行為、交配行為和產(chǎn)卵與撫幼行為等方面論述了目前國內(nèi)外昆蟲繁殖行為的研究進展。關鍵詞：昆蟲；繁殖行為TheresearchprogressininsectbreedingbehaviorAbstract：Insectreproductivebehaviorisaseriesofactionsandactivitiesofthecontinuationofrace.Themainreproductivewaysareparthenogenesisandsexualreproduction.Thisarticlemainlyrewiewsthedomesticandforeigninsectreproductivebehaviorfromthematingbehavior,matingandovipositionandfondlebabybehavioraspectsathomeandabroadarediscussed.Keywords:Insect;Reproductivebehavior在動物的生命活動中,當生長、發(fā)育到了一定階段時,能繁殖與親體相似的后代,用以延續(xù)種族的一系列動作或活動,是生命的基本特征之一。如占據(jù)領域、巢區(qū)、鳴叫識別異性、引誘、求偶、筑巢、交配、孵蛋、育幼、護幼等復雜行為,均為繁殖行為。作為動物類群中一個龐大的生物類群——昆蟲,其繁殖方式多樣,有單性生殖和兩性生殖兩種,絕大數(shù)屬兩性生殖,目前研究最多的也是兩性生殖。昆蟲的單性繁殖只涉與一種性別的個體,生殖行為較為單一；而昆蟲的兩性繁殖行為豐富多彩,包括的內(nèi)容相當廣泛,主要有雌雄兩性昆蟲的識別、占有繁殖的空間、求偶、交配、孵卵以與對子代的哺育等。1單性生殖昆蟲家族中有少部分可單性生殖,單性生殖是一種特殊的有性生殖,常見的是孤雌生殖,其不等同于無性繁殖,孤雌生殖是從兩性生殖中產(chǎn)生和衍化出的一種特殊生殖方式[1]。目前已知除蜻蜓目和半翅目外幾乎所有的目都具有孤雌生殖的類群[2]。如中華稻蝗Oxyachinensis和中華飛蝗Locustamigratoriamanilensis<Meyen>的雌蝗不經(jīng)交配亦能產(chǎn)卵,孵化的后代均為雌性,可繼續(xù)進行孤雌生殖[3~4]。分布在我國的棉蝗Chondracrisrosearosea<DeGeer>也能進行孤雌生殖[5],這是造成蝗蟲猖獗的一個重要因素。在中國危害水稻的稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus就是以孤雌生殖的方式繁殖和傳播的[6]。各種蚜蟲在春夏季能由一只雌蚜蟲繁殖多代蚜蟲<孤雌生殖>。如棉蚜AphisgossypiiGlover從春季到秋末,行孤雌生殖10~20余代,到秋末冬初則出現(xiàn)雌、雄兩性個體,并交配產(chǎn)卵越冬[7]。美國生物學家安娜·希姆勒爾以與巴西的同事發(fā)表研究報告稱Mycocepurussmithii這個螞蟻物種的蟻后可以不用受精而繁殖后代,而且沒有雄性后代產(chǎn)生。報告指出Mycocepurussmithii的社群全由雌性組成,而且拒絕任何性行為[8]。昆蟲的孤雌生殖大致可分為偶發(fā)性孤雌生殖、經(jīng)常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖三種類型。偶發(fā)性孤雌生殖是指某些昆蟲在正常情況下進行兩性生殖,但偶爾可能出現(xiàn)不受精的卵發(fā)育成新個體的現(xiàn)象,多以產(chǎn)雄孤雌生殖出現(xiàn),包括大多數(shù)膜翅目、某些纓翅目、同翅目昆蟲；兼性產(chǎn)雌孤雌生殖則比較少見,如一些廣腰亞目的昆蟲、某些竹節(jié)蟲、介殼蟲等；兼性產(chǎn)雌雄孤雌生殖只見于某些鱗翅目昆蟲。經(jīng)常性孤雌生殖也稱永久性孤雌生殖,這種生殖方式在某些昆蟲中經(jīng)常出現(xiàn),而被視為正常的生殖現(xiàn)象,這些種類的生殖幾乎完全是通過孤雌生殖,例如一些竹節(jié)蟲、粉虱、蚧、薊馬、稻水象甲等。周期性孤雌生殖也稱循環(huán)性孤雌生殖,昆蟲通常在進行1次或多次孤雌生殖后,再進行1次兩性生殖,這種以兩性生殖與孤雌生殖交替的方式繁殖后代的現(xiàn)象,又稱為異態(tài)交替或世代交替,此類生殖方式主要存在于蚜亞目和瘦蜂亞科的昆蟲中[2,7]。2兩性生殖兩性生殖是昆蟲最常見的生殖方式,特點是要經(jīng)過雌雄交配,雄性個體把精子送進雌體,在精子和卵子結合后才能形成新個體。這種繁殖方式,其繁殖行為也復雜多變。一般包括求偶,交配,產(chǎn)卵和扶幼等過程。2.1求偶行為求偶行為方式從狹義上來說,求偶是昆蟲在交配前的準備階段,也可說是繁衍的前奏。通過雄性昆蟲的求偶炫耀和爭斗,雌性昆蟲可從中挑選活力旺盛的個體作配偶,給后代留下優(yōu)良的遺傳基因,使后代具有更強的生命力,所以求偶對維持昆蟲各個種群的生存和繁衍有著十分重要的意義。一般是雄性昆蟲吸引雌性昆蟲,但也有雌性昆蟲吸引雄性昆蟲的,這一行為有助于同種雌雄性昆蟲在交配受精過程中同步化。這種行為具有多種功能,最重要的一個功能就是吸引配偶,進行配偶選擇和形成一定的配偶關系。進而可激發(fā)對方的性欲望激發(fā)異性的性活動,使異性的神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺處于積極狀態(tài),進而使兩性的性器官發(fā)育和性行為發(fā)展處于同步,使雙方的性活動達到協(xié)調(diào)[9]。只要仔細觀察,很多種昆蟲都表現(xiàn)出求偶行為,且存在著種的特異性,不同種的昆蟲其求偶行為不同,一種雄性的求偶行為僅能引起同種處于發(fā)情期的雌性發(fā)生性行為,而對其他種昆蟲均不會發(fā)生反應,從而避免了種間雜交如。昆蟲的求偶行為所具有的種的特異性,對棲居于同一地區(qū)的近緣種起到了生物學的隔離作用,即保證生殖隔離。昆蟲的求偶方式主要有：利用性信息素求偶、求偶場聚合求偶、跳舞求偶、鳴曲求偶、打鼓求偶、閃光求偶、送禮求偶等多種。鱗翅目蛾類的雌蟲,可在地面、樹枝、花葉上向空氣中釋放性外激素<性信息素>,擴散于周圍環(huán)境中的微量化學物質,經(jīng)空氣或其他媒介傳遞到同種異性的感受器,引起種群中雄性個體一定的行為或生理效應。雌舞毒蛾Porthetriadispar分泌的信息素可把遠在400m以外的雄蛾吸引到自己身邊來；若將雌性松葉蜂Diprionsimilis放入籠中置于田間,可招引來多達11000只雄性松葉蜂[10]。也有的是雄性釋放性外激素,用來吸引遠方雌性的。如某些斑蛾Zygaenidae雄蟲可分泌性信息素的腺體從而召喚雌蛾,雄蛾以定型的姿態(tài),釋放性激素召喚雌蛾,特點是"靜",雌蛾感受雄蛾的信息,以定型的行為程序尋找雄蛾,其特點是"動"。性外激素具有極嚴格的專一性,它只對本種個體起作用,萊粉蝶釋放的性外激素,鳳蝶不會接收,也不解其意。只有這樣才能保證本種動物不會混雜,純種家族才能得到繁衍、興旺。集體求偶行為經(jīng)常發(fā)生在特定的物體上或特定的場所即求偶場,它是求偶個體〔一般為雄性〕繁殖期進行聚群求偶表演、交配的場所,異性個體為交配而來到這些場所。如眾所周知的蟬Cicadidae、蟋蟀Gryllulus、螽斯Tettigoniinae等昆蟲的集體鳴叫求偶行為以與蚊蟲的群集飛舞求偶行為。許多蝶類雌雄相遇都必先作一番"戀愛飛舞",雄蝶必須跳舞求偶才能得到與雌蝶交配的機會,得以繁殖下一代。一般情況下,雄蝶追逐雌蝶,或者是1~3只雄蝶追逐雌蝶,追逐當中,雌蝶以體力最好的雄蝶為其首選。斑蝶科Danaidae某些個體雌雄相遇時,雄蝶在雌蝶周圍作緩慢的半圓形飛舞,以求交配。飛舞幾圈后雌蝶便以觸角撫摸雄蝶翅緣,報以柔情,接受求愛[11]。蟬、蟋蟀等昆蟲的"求偶鳴曲",是用聽覺信號來吸引雌性配偶的?？杀磉_和傳遞身體質量優(yōu)劣等相關信息,異性通過鳴曲判斷對方優(yōu)劣,最后決策接受還是拒絕與之交配。黑角樹蟋Oecanthusnigericorni雌性通過鳴曲判斷雄性的身體大小,從而間接評估雄性的身體質量優(yōu)劣。實際上,身體大小是黑角樹蟋雄性飛翔中成功到達雌蟲所在位置的決定性因素,而且大型個體交配時提供的能量更多,能提高雌性的產(chǎn)卵量[12]。此外,毛翅目昆蟲石蛾Phryganeajaponica幼蟲生活于水中,成蟲則轉到陸地上生活。早在1851年一位英國昆蟲學家就發(fā)現(xiàn),它會用敲鑼打鼓來求偶。鞘翅目螢科Lampyridae的螢火蟲發(fā)光非常獨特,除一些晝行性的種類外,螢火蟲的卵、幼蟲、蛹、成蟲均能發(fā)光,一般認為幼蟲的發(fā)光具有警戒、恫嚇敵人的作用。成蟲則利用閃光進行種的辨認和求偶[13]。長翅目蝎蛉科Panorpidae昆蟲求偶時會先用它那像一把大折刀的長腿將獵物牢牢抓住之后,將它獻給雌性,當雌蝎蛉開始吃食物禮品時,雄蝎蛉便將腹部前伸并與雌蝎蛉腹部末端相接進行交尾[14]。求偶行為節(jié)律昆蟲的求偶行為具有明顯的時辰節(jié)律〔circadianrhythms〕。在明亮光照的條件下,許多鱗翅目雌蛾的求偶行為顯著減弱或消失,而黑暗條件能增強雌蛾的求偶行為,且具有自發(fā)求偶的行為多為暗期中產(chǎn)生。例如在光周期L:D=14h:10h的條件下,楊樹分月扇舟蛾Closteraanastomosis在進入黑暗后8h的性信息素抽提物已具有引誘活性,雌蛾求偶在黑暗9h達高峰,求偶率高達90%[15]。昆蟲的這種時辰節(jié)律性還會受到溫度、光周期等環(huán)境因子的影響。低溫下求偶行為的發(fā)生要早于常溫條件,而在高溫下求偶行為則推遲[16]。對于夜蛾科昆蟲,求偶行為和產(chǎn)生信息素通常是發(fā)生在夜間,而在光期條件下這種生殖行為是關閉的。例如將3日齡的煙夜蛾Helomelinaimmaculate雌蛾從L:D=15h:9h的光周期中移到連續(xù)黑暗的環(huán)境中,其求偶行為和性信息素滴度仍保持原光周期中的節(jié)律,但移至連續(xù)光照中時,求偶行為和節(jié)律受到抑制,性信息素滴度等于或高于正常光周期中的雌蛾[17]。雌蛾的求偶活動與蛾日齡密切相關。在自然條件下,棗尺蛾Chihuozao雌蛾在羽化當天即可求偶,3~5d求偶率最高,從第6d起則明顯下降,求偶高峰期處于22:00~23:00[18]。煙夜蛾日本種群在1~5日齡處女蛾性信息素〔Z9-16:Ald〕滴度的高峰期中1日齡蛾的滴度最高[19]。大多數(shù)的蛾類昆蟲,雌蛾交配后由于性信息素的產(chǎn)生受到抑制而停止求偶,對于多次交配的昆蟲這種求偶停止是暫時的,在一段時間之后便會恢復性信息素的產(chǎn)生而重新獲得求偶能力；對于一生只交配1次的種類,交配使性信息素的產(chǎn)生受到永久性抑制而喪失求偶能力。其原因是在交配過程中,雄蛾將來源于性附腺等組織的交配因子〔matingfactor,為肽類化合物〕傳輸給雌蛾,并在雌蛾體內(nèi)進一步作用,抑制了雌蛾性信息素的產(chǎn)生[20~21]。2.2交配行為交配是有性繁殖昆蟲繁衍后代的重要環(huán)節(jié),是成蟲行為發(fā)生改變的轉折點.一般來說,雌、雄昆蟲發(fā)育到性成熟階段,彼此靠近進行交配后,才能繁殖出后代。自從Darwin〔1859〕強調(diào)為了使雌蟲體內(nèi)的卵受精而發(fā)生競爭的進化意義以后,對交配行為研究已引起廣泛的關注。昆蟲的多次交配行為對全面系統(tǒng)了解昆蟲交配體制、性選擇行為機制、性器官形態(tài)結構形成與進化等一系列理論和實際問題有重要的意義[22]。通過對昆蟲交配行為的研究有助于了解昆蟲繁殖行為的過程和機制與其進化途徑,預測種群間的基因流向,探討害蟲繁殖適度的影響因素,交配行為的研究結果還可以為害蟲種群的監(jiān)測和控制策略提供重要的科學依據(jù)。例如通過抑制害蟲交配或延遲交配等迷向法來控制害蟲,使害蟲種群繁殖受到抑制,控制其后代的數(shù)量而達到防治害蟲的目的。因此,從長遠利益來看,對害蟲交配行為的研究是至關重要的。2.2.1蜂王出生后的第一周達到性成熟,它便在空中舉行的"新婚飛行"過程中同雄蜂交配,在一次婚飛中可先后與數(shù)只雄蜂交配。近年證實,蜂王在一天中或在連續(xù)兩三天中進行幾次婚飛,先后可約與7~17只雄蜂交配。每次交配所獲得的精液暫時貯存?zhèn)容斅压軆?nèi),然后精子又轉移到后腹部的貯精囊里貯存起來,貯精囊內(nèi)一般貯存500~600萬個精子,足夠它一生幾年的使用。貯精囊通一條狹小的管道與輸卵管連接,產(chǎn)卵時,能從貯精囊里放出一些精子使卵受精。蜂王從開始產(chǎn)卵后,就不外出和交配了。又如貪食的雌螳螂,能捕食比它身體粗幾倍的蚱蟬,由于它的食欲和食量都大于雄螳螂,捕捉昆蟲的本領也遠遠超過雄螳螂。只有這樣,它的體內(nèi)才能貯存足夠的營養(yǎng),當與雄螳螂交配后,才能產(chǎn)下大量的卵來。每當食物缺少寸,它甚至還能殘食同類。每年九、十月份是螳螂繁殖的季節(jié),雄螳螂能釋放出一種性外激素,來吸引雌螳螂?？墒?當雌螳螂飛爬過來時,雄螳螂又不敢迎上前去,而是采取小心隱蔽的方式接近雌螳螂,當沒有被發(fā)現(xiàn)時,冷不防便敏捷地飛落到雌螳螂的背上,并用前足把雌螳螂緊緊抱住,開始交配。當順利交配后,雄螳螂便可安然快速離去。但也經(jīng)常發(fā)生意外,在雄螳螂飛落雌螳螂的背上時,由于前足未能把牢,或在交配時身體前傾過度而失去了平衡,以致跌落在雌螳螂的面前,這時,雌螳螂便毫不留情地把它捉住,并且當作"美味"吃掉；當雌、雄螳螂正在交配時,雌螳螂有時突然轉過頭來,一口把配偶的頭咬了下來,甚至連前足也咬斷吃掉,這種交配行為使人百思不解,有人推測,認為雌螳螂的行為是避免自己被雄螳螂吃掉的一種防御行為。動物學家認為,貪食的雌螳螂,在交配后需要安靜地休息二三天,因此,在產(chǎn)卵前必須要補充足夠的營養(yǎng),才能產(chǎn)下具有強大生命力的受精卵?？磥?這種解釋還是比較科學的[23]。2.2.2昆蟲個體之間的交配成功依賴于兩性交配的晝夜節(jié)律,大量的研究資料表明昆蟲的交配活動具有明顯的晝夜節(jié)律性；而不同的昆蟲種類具有不同的交配節(jié)律,大多鱗翅目昆蟲的交配主要發(fā)生在晚上,而有些昆蟲的交配活動主要發(fā)生在白天。這種交配活動在時間上的節(jié)律性可以降低種間對相同資源的競爭以與保持交配活動的同步性。并且這種節(jié)律受到外界因子的調(diào)節(jié)[24]。例如眉斑楔天牛Gleneacantor<Fabricius>成蟲在上午8:00～11:00時形成產(chǎn)卵高峰期,14:00～20:00形成交配高峰期[25]；荔枝蒂蛀蟲ConopomorpasinensisBradley在2:00～6:00進行婚配和交配活動[26]；豇豆莢螟MarucavitrataGerer雌雄蛾在羽化24h后性成熟,黃昏入夜時分開始活動,求偶交配大部分發(fā)生在夜間21:00～3:00時段內(nèi),而交配高峰期出現(xiàn)在2:00～3:00時段內(nèi)[27]；柑橘灰象甲Sympiezomiacitre<Chao>成蟲交配主要發(fā)生在19:00～20:00,占總交配次數(shù)的43%[28]。棗粘蟲AncylissativaLiu的越冬代成蟲在羽化后2～3d后才能進行交配,交配高峰期為暗期6~8h,交配活動以羽化后2~3d表現(xiàn)強烈；同時受到溫度和光周期的影響,在低溫下交配提前,而在高溫下推后,在連續(xù)光照下交配行為降低以與變得無節(jié)律[29]。甜菜夜蛾Spogopteraexigua〔Hubner〕成蟲在羽化當天即可交配,并且交配前3天的交配率最高[30]。豇豆莢螟Marucavitrata〔F.〕雌蛾在羽化后2天開始表現(xiàn)出求偶和交配活動,羽化后第4天到第5天達到求偶和交配高峰,并且雌蛾一生僅交配1～2次[31]。井上蛀果斑螟AssarainoueiYamanaka的交配主要集中在羽化后1～4d,在羽化后的第2d達到交配高峰[32]。那么根據(jù)它們的活動規(guī)律就很容易進行交配行為的觀察。這些研究結果不僅為下一步的昆蟲交配行為學研究提供理論基礎,而且有利于為害蟲的預測預報提供依據(jù)。交配行為影響因素交配的成功與否也受很多因素的影響,最主要還是雌性的意愿,學者通過研究邁哈密藍蝴蝶發(fā)現(xiàn),交配的可能性與成蟲身體的大小的關系是不變的,較大的個體的雌性喜歡與大個體的雄性交配,并且身體的大小與壽命長短影響著產(chǎn)卵,不管是交配次數(shù)還是所交配的雄性的個體大小,對雌蟲的繁殖力都有影響[33]。在許多昆蟲種類中,交配持續(xù)時間常受到諸多因素的影響,如成蟲體重大小、日齡、性比、交配經(jīng)歷、溫度、營養(yǎng)狀況與品系等,這些因素通過交配持續(xù)時間的變化最終影響昆蟲配偶選擇與其適應性。體重是影響雌、雄蟲配偶選擇和生殖成功的重要因素之一。個體大的雌蟲能貯存更多雄蟲的精子,產(chǎn)更多的卵。由于大的雄蟲具有較強的性間或性內(nèi)競爭能力,可以贏得更多的交配機會,或者是說對雌蟲更有吸引能力,所以與大個體配偶交配通常使交配持續(xù)時間延長。雖然大猿葉蟲ColaphellusbowringiBaly大個體成蟲有延長交配持續(xù)時間的趨勢,但體重的差異對交配持續(xù)時間沒有顯著影響[34]。昆蟲的交配持續(xù)時間受到溫度等環(huán)境條件的限制,導致交配持續(xù)時間隨著一天中交配時間的延遲而下降的現(xiàn)象被稱為時間限制假說〔timeconstrainthypothesis〕[35]。大猿葉蟲的交配持續(xù)時間與一天中的交配時間呈負相關,證實了昆蟲的時間限制假說。昆蟲交配的日齡不僅影響成蟲的交配率和交配持續(xù)時間,而且對其繁殖力和蟲口的增長有顯著的影響[34,36]。不同日齡成蟲的交配持續(xù)時間有顯著差異,老齡的雄蟲需要更長時間的交配才能完成精子轉移,或者說老齡雄蟲需要通過延長交配時間來轉移更多的精子或其他附腺物質[37]；如大猿葉蟲的交配持續(xù)時間隨雌、雄蟲日齡的增大而明顯延長[34]。在許多昆蟲種類中,交配次數(shù)越多,雄蟲的壽命就會越短[38]；雌性經(jīng)常歧視已交配過的雄性,因為已交配過的雄蟲精子減少,婚配禮物的營養(yǎng)減少,所以只能通過延長交配持續(xù)時間,以抵抗受精失敗的風險。在許多鱗翅目昆蟲中,發(fā)現(xiàn)雄蟲交配歷史對雌蟲適合度沒有影響[39]。有的昆蟲具有能夠區(qū)分配偶是否經(jīng)歷過交配和辨別雌蟲生殖特征的能力,從而引起配偶選擇與交配持續(xù)時間上的差異[34]。在有的昆蟲種類中,雌蟲控制交配并且能延長交配持續(xù)時間并對雄蟲進行選擇。大猿葉蟲雌蟲的交配經(jīng)歷能引起交配持續(xù)時間的延長,而雄蟲的交配經(jīng)歷與交配持續(xù)時間無關,說明大猿葉蟲能識別配偶的交配經(jīng)歷[34]。實際上,昆蟲的交配行為作為性行為的最后階段,是昆蟲綜合感覺到的所有信息,并且從復雜的環(huán)境中找到少量的重要關鍵信息和種內(nèi)特定的行為。在大多數(shù)昆蟲中其交配行為的控制機制仍然是個謎,只能推測并設法解釋發(fā)育期和求偶行為之間的關系。2.3產(chǎn)卵產(chǎn)卵行為昆蟲將卵從母體排除的過程稱為產(chǎn)卵,昆蟲產(chǎn)卵的行為受許多因素的影響和調(diào)控,主要包括外部環(huán)境因素和內(nèi)部生理狀態(tài)。外部環(huán)境因素主要有溫度、光照、水分等氣候因素,以與產(chǎn)卵基質等因素,例如,一些植食性昆蟲會考慮植物的葉片、莖稈等是否適合產(chǎn)卵,一般它們都會把卵產(chǎn)在幼蟲喜食的植物上。內(nèi)部因素則主要是雌蟲的卵巢發(fā)育狀況、營養(yǎng)條件等。也有一些昆蟲,例如雙翅目昆蟲的雄蟲,通過交配行為直接或通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)間接傳遞能夠刺激雌蟲產(chǎn)卵的物質給雌性,協(xié)助其產(chǎn)卵。目前國內(nèi)對于昆蟲產(chǎn)卵方式、產(chǎn)卵能力的研究較多,對于產(chǎn)卵的內(nèi)部控制機理研究較少。不同昆蟲的產(chǎn)卵方式不同,有的昆蟲有趨嫩或趨黃產(chǎn)卵習性,有的昆蟲喜歡將卵產(chǎn)在葉片上,有的則喜歡產(chǎn)在葉鞘或果實上,有的甚至將卵產(chǎn)在土中,其妙的是雌性負子蝽則將卵產(chǎn)在雄性的背上[40]。有人研究松墨天牛的產(chǎn)卵行為,發(fā)現(xiàn)雌蟲背負雄蟲,邊取食邊產(chǎn)卵;也可脫離雄蟲單獨產(chǎn)卵,雌蟲在寄主枝條上咬槽產(chǎn)卵,通常日產(chǎn)卵1-2粒,最多3粒[41]。產(chǎn)卵趨性昆蟲與生物之間在長期協(xié)同進化和適應環(huán)境變化過程中而形成了產(chǎn)卵趨性。行為學研究結果表明,亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis成蟲具有交配棲息與產(chǎn)卵異地的習性,玉米螟對產(chǎn)卵寄主具有選擇性,這種選擇性不僅表現(xiàn)在對不同種間的選擇,而且表現(xiàn)在對同種植物不同生育時期與長勢的選擇。寄主植物揮發(fā)性氣味物質、幼蟲糞便揮發(fā)物質等化學信號在歐洲玉米螟產(chǎn)卵寄主選擇過程中具有重要作用[42]。早期有關小菜蛾Plutellaxylostella對十字花科植物的行為反應研究表明,芥子油苷是誘導其定向降落和刺激其產(chǎn)卵的主要物質,且該蟲對含不同側鏈結構的芥子油苷的反應沒有差異,因此一般認為十字花科蔬菜影響小菜蛾搜索和產(chǎn)卵行為的主要物質是芥子油[43]。然而,近年來綜合應用行為學、生物化學和電生理學方法的研究表明,小菜蛾對植物揮發(fā)物的反應特異性極高,且除芥子油外,還有許多化合物起著重要作用[44]。例如,小菜蛾對不含烯丙基芥子油的綠葉性氣味仍表現(xiàn)強烈的趨性,雖然烯丙基芥子油與綠葉性氣味物質的混合物引誘力更強[45]。更值得注意的是,甘藍揮發(fā)物中的一些非極性物質對小菜蛾搜索產(chǎn)卵也表現(xiàn)極強的引誘和刺激功能。2.4撫幼撫幼幼仔的行為是先天性的,它與昆蟲的發(fā)育階段、激素分泌密切相關。大多數(shù)非社會性昆蟲的撫幼行為不明顯,只是表現(xiàn)在選擇合適的產(chǎn)卵生境,為幼蟲找到適宜生存發(fā)育的條件。社會性昆蟲具有明顯的撫幼行為,如蜜蜂、螞蟻等。一些前社會性昆蟲種類也具有明顯的撫幼行為特點,例如,盾蝽的雌蟲產(chǎn)完卵之后,會長時間停留在卵塊附近守候保護,以防它的天敵危害,直待全部卵塊孵化后才離開。蠼螋習慣于在土中產(chǎn)卵,在雌雄交配以后,雌蟲便在土中挖出一個格外寬大的洞穴,當洞挖好以后,它立刻把戀戀不舍的雄蟲"驅逐出境",又用泥土封死洞口。洞里非常黑暗,雌蟲產(chǎn)完卵以后,并不爬到洞口去沐浴陽光,而是繼續(xù)守候在卵堆上面,精心護理著新的生命。它還經(jīng)常愛撫地舔舔卵粒,顯示出一片愛子之心,一直到幼蟲破殼而出的時候,它才匆匆忙忙地掘開洞口,到野外去為"兒女"尋找充饑的食物[46]。還有一些昆蟲的撫幼行為十分奇怪,例如,丹麥一些地區(qū)的一種藍色蝴蝶欺騙螞蟻來撫養(yǎng)蝴蝶幼蟲,而不是螞蟻自己的幼蟲,因為這些蝴蝶幼蟲進化出了一種模仿螞蟻幼蟲的外層,這些蝴蝶的幼蟲先在沼澤植物上生長,然后小紅蟻Myrmicarubra和皺結紅蟻Myrmicaruginodis把它們搬到自己的窩里。這些螞蟻不顧自己的幼蟲而照顧蝴蝶毛蟲。生物學家了解到,這些蝴蝶幼蟲對螞蟻幼蟲表皮碳水化學的模擬越接近,蝴蝶幼蟲吸引螞蟻的成功率越高,但是這種模擬在不同的地方不盡相同[47]。3展望昆蟲的繁殖行為是昆蟲所有行為中最為重要,且最豐富多彩有趣的一種行為,保證了昆蟲種群的延續(xù)。目前對昆蟲繁殖行為的研究越來越多,涉與到行為生態(tài)學,行為生理學,行為遺傳學等多個交叉學科相結合。在昆蟲繁殖行為領域中有很多饒有興趣和有教益的問題。比如說雄性個體和雌性個體的生殖行為有時極不相同,以至于很難認為它們是同一個種；為什么雄性螳螂有時候為交配犧牲自己等等。為此,近一些年,國內(nèi)外對昆蟲性選擇,親代投資產(chǎn)生了比較大的興趣,成為昆蟲行為研究領域的一個熱點領域。性選擇〔sexualselection〕是由于對配子和后代投入存在性別差異并且有效性比偏雄,雄性個體之間爭奪與雌性個體的交配機會,而雌性個體則選擇交配對象,以免浪費繁殖投資的現(xiàn)象[48]。性選擇的成功與否直接決定了生物的繁殖成功率[49],為了繁衍出優(yōu)質后代,幾乎所有的物種都會有各種各樣的性選擇行為,其目的是盡可能找到優(yōu)質的配偶以保證種族的興旺和發(fā)達[50]。性選擇的作用是使雌雄兩性個體的形態(tài)特征出現(xiàn)明顯差異。它所選擇的特征用于競爭配偶和吸引異性,最終影響他們所產(chǎn)后代的數(shù)量；如果動物所選擇的形態(tài)特征是可以遺傳的,那么性選擇就會使這些特征得到散布。性選擇可以是對形態(tài)上的選擇,行為上的選擇,也可以是對動物內(nèi)在生理上與基因上的選擇。選擇可以針對動物本身直接進行,也可以通過對動物所處環(huán)境條件來進行。蔣志剛[48]認為性選擇是以個體表型特征為基礎的,通過選擇過程使某一性個體在尋求配偶時比同性其他個體更有競爭力。如霧社血斑天Aeolesthesoenochrous〔Fairmaire>雄蟲體型大小會影響雌蟲的性選擇[51]。為了繁衍出優(yōu)質后代,昆蟲在進行交配前通過對個體大小與各種外部形態(tài)特征等標準來選擇交配對象。Robert[52]認為個體大小通常與種群的生態(tài)、行為與進化形式息息相關。白斑星天牛Anoplophoramalasiaca<Thomson>和黃星天牛Psacotheahilaris<Pascoe>的雌蟲會拒絕與小型雄蟲而選擇與大型雄蟲交配[53],這表明在雄性之間的競爭方面,個體大小是主要的因素。雖然性選擇在對昆蟲形態(tài)、行為上有很多依賴,有關報道也很多。但具體的交配持續(xù)時間受不受蟲體大小的影響；成蟲的年齡與交配經(jīng)歷對雌雄蟲的性選擇有無影響；交配持續(xù)時間與成蟲的交配經(jīng)歷之間有無相關性。尤其是交配選擇對寄主植物的差異有無依賴,還需在今后的研究中做詳細的研究。參考文獻[1]王成業(yè).昆蟲孤雌生殖起源的遺傳機制和進化意義[J].動物學研究,2001,32<6>：689~695.[2]彩萬志.孤雌生殖與其在進化上的意義[J].昆蟲知識,1989,26<6>：364~367.[3]朱福良,蔣華業(yè).中華稻蝗孤雌生殖F1代的觀察研究[J].植物保護,1991,4：23~23.[4]X欣楊,李楊,楊天翔,等.東亞飛蝗孤雌生殖與兩性生殖特性的比較[J].農(nóng)學院學報,2010,01：27~29.[5]X懷玉,X琍,沈澤淮,等.棉蝗孤雌生殖的觀察[J].昆蟲知識,1995,3：143~144.[6]X富滿,王越人,王寶春.稻水象甲的擴散原因與治理對策[J].XX農(nóng)業(yè)科學,2006,5：42~44.[7]彩萬志.普通昆蟲學[M].中國農(nóng)業(yè)大學.2001,467-489.[8]AnnaG.Himler,EricJ.Caldera,BorisC.Baer,etal.Nosexinfungus-farmingantsortheircrops[J].ProceedingsoftheRoyalSocietyB,2009.0313[9]X若楠,顏忠誠.昆蟲求偶行為方式與生物學意義[J].生物學通報,2008,43<9>：6~8.[10]尚玉昌.行為生態(tài)學[M].:大學,1998,63：353.[11]馬安寧.昆蟲de婚配[J].大自然,1996,6：25~28.[12]長有德,康樂.昆蟲求偶鳴曲的行為特征與功能與其生態(tài)學意義[J].動物學研究,2002,23<5>：419~425.[13]付新華,OHBANobuyoshi,王余勇等.條背螢的閃光求偶行為[J].昆蟲學報,2005,48<2>：227~231.[14]尚玉昌.動物的求偶喂食行為[J].生物學通報,2006,41<3>：14~16.[15]王淑芬,孫漢洲,黃勇平,等.楊樹分月扇舟蛾性信息素研究[J].中南林學院學報,1999,19<02>：11~14.[16]KamimuraM,TatsukiS.Pheromonotroicactivityintheheadoftheorientalbudwormmoth,helicoveraassulta[J].Entomol.Experim.Appl.,1995,75:189~191.[17]CardeRT,RoelofsWL.TemperaturemodificationofmalesexpheromoneresponseandfactorsaffectingfemalscallinginHolomelinaimmaculata[J].Can.Ent.,1973,105:1505~1512.[18]周淑輝,米松青,X建平,等.環(huán)境溫度和光周期對棗尺蛾求偶行為的影響[J].XX農(nóng)業(yè)大學學報,2002,22<2>：119~22.[19]KamimuraM,TatsukiS.Dielrhythmsofcallingbehaviorandpheromoneproductionoforientaltobaccobudwormmoth.Helicoverpaassulta<Lepidoptea:Noctuidae>[J].Chem.Ecol.,1993,19<12>:2953~2963.[20]FosterSP.Neuralinactivationofsexpheromoneproductioninmatedlightbrownapplemoths,Epiphysapostvittana<Walker>[J].InsectPhysiol.,1993,39<3>:267~273.[21]RainaAK,etal.Brainfactorcontrolofsexpheromoneproductioninthefemalecornearwormmoth[J].Science,1984,225:531~533.[22]長有德,康樂.昆蟲在多次交配與精子競爭格局中的雌雄對策[J].昆蟲學報,2002,45<6>:833~839.[23]季達明,徐長晟.動物行為學[M].XX市,XX教育出版,1989,11：161~171[24]GiebultowiczJM,etal.Two-stepregulationofsexpheromonedeclineinthematedgypsymothfemales[J].Arch.InsectBiochem.Physiol.,1991,16:95~105.[25]陸溫.眉斑楔天牛的繁殖行為研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學,2007:1~97.[26]姚監(jiān),蘇麗,蒙永軍,等.荔枝蒂蛀蟲蟲羽化與交配行為研究[J].XX農(nóng)業(yè)科學,2009,37<25>：12046~12048.[27]溫衍生,羅大全,趙冬香.豇豆莢螟雌雄蛾求偶交配行為與其影響因子研究[J].熱帶作物學報,2009,30<12>：1870~1875.[28]黃芳,夏勤雯,匡先鉅,等.柑橘灰象甲交配行為與繁殖的研究[J].XX植保,2010,33<3>：105~108.[29]韓桂彪,杜家緯,李捷.棗粘蟲交配行為生態(tài)學研究[J].應用生態(tài)學報,2000,11<1>：99~102.[30]羅禮智,曹衛(wèi)菊,錢坤,等.甜菜夜蛾交配行為和能力[J].昆蟲學報,2003,46<4>：494~499.[31]廖凌云,文禮章.豇豆莢螟雌蛾交配規(guī)律的研究[J].XX農(nóng)業(yè)科學,2007,<4>：132~134.[32]韓偉君,肖春,楊仕生,等.井上蛀果斑螟蟲羽化與交配行為學特征研究[J].XX大學學報,2008,30<1>：120~122.[33]MatthewD.Trager&JaretC.Daniels.SizeEffectsonMatingandEggProductionintheMiamiBlueButterfly[J].InsectBehav<2011>24:34–43.[34]X興平,何海敏,匡先鉅,等.影響大猿葉蟲交配持續(xù)時間的因素[J].昆蟲學報,2010,53<5>：549~554.[35]AndrésJA&CorderoRA.Copulationdurationandfertilizationsuccessinadamselfly:anexampleofcrypticfemalechoice?[J].AnimalBehaviour,2000,59<4>:695~703.[36]X清泉,X雪麗,陸溫,等.昆蟲交配行為、繁殖適度和性信息素在國內(nèi)的研究進展[J].XX農(nóng)業(yè)科學,2009,40<2>：164~168.[37]JonesTM&ElgarMA.Theroleofmaleage,spermageandmatinghistoryonfecundityandfertilizationsuccessinthehidebeetle[J].ProcedingoftheRoyalSocietyofLondon,2004,271:1311~1318.[38]OliverC&CorderoC.MultiplematingreducesmalesurvivorshipbutnotejaculatesizeinthepolygamousinsectStenomacramarginella<Heteroptera:Largidae>[J].EvolutionaryEcology,2009,23:417~424.[39]McNamaraKB,JonesTM&ElgarMA.Nocostofmalematingexperienceonfemalereproductivesuccessinthealmondmoth,Cadracautella<Lepidoptera:Pyralidae>[J].BehavioralEcologyandSociobiology,2007,61:1177~1184.[40]陳樹椿.竹節(jié)蟲目昆蟲的產(chǎn)卵方式[J].昆蟲知識,2001,38<1>：74~76.[41]X永慧,郝德君王焱等.松墨天牛成蟲交配與產(chǎn)卵行為的觀